全 文 ：武汉植物学研究 2010, 28(6): 750~755
Journal of Wuhan Botanical Research


收稿日期: 2010-02-04, 修回日期: 2010-06-15。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30671433); 武汉市青年科技晨光计划项目(200750731299); 中国科学院知识创新工程重要
方向项目——植物园与生物分类学研究专项(KSCX2-YW-Z-052)。
作者简介: 张蕾(1983, 女, 博士研究生, 主要从事猕猴桃遗传育种研究。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: huanghw@mail.scbg.ac.cn)。
DOI: 10.3724/SP.J.1142.2010.60750
猕猴桃(Actinidia Lindl.)叶片与果实维生素 C
含量的相关性研究
张 蕾1, 2, 王彦昌1, 黄宏文1, 3*
(1. 中国科学院植物种质创新与特色农业重点实验室, 武汉 430074; 2. 中国科学院研究生院, 北京 100049;
3. 中国科学院华南植物园, 广州 510650)
摘 要: 以猕猴桃属中华猕猴桃(Actinidia chinensis) 32个品种和 1个种间杂交后代群体为研究对象, 对猕猴桃
属植物叶片与果实维生素 C含量的相关性进行了研究。结果表明,在中华猕猴桃种内水平上, 幼果与成熟果实
的果肉维生素 C含量间存在极显著的正相关关系; 在种间杂交后代群体中成熟叶片和成熟果实的维生素 C含
量存在极显著正相关关系, 为利用早期相关性状开展猕猴桃育种的可行性提供了理论依据。此外, 对 15个常
见中华猕猴桃品种的果实维生素 C含量进行了多重比较, 为人工杂交时的亲本选择提供了依据。
关键词: 猕猴桃; 维生素 C; 相关性
中图分类号: Q946.64; S663.4 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X(2010)06-0750-06

Investigation of the Correlations between the Leaf and Fruit
Vitamin C Content in Actinidia
ZHANG Lei1, 2, WANG Yan-Chang1, HUANG Hong-Wen1,3*
(1. Key Laboratory of Plant Germplasm Enhancement and Speciality Agriculture, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of
Sciences, Wuhan 430074, China; 2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. South China
Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract: The leaf and fruit vitamin C contents of two Actinidia populations were studied and the
correlation coefficients were measured. One population consists of 32 cultivars of A. chinensis and
the other is an interspecific population of 22 individuals. There’s a significant positive correlation
between the young and mature fruit vitamin C content among the A. chinensis cultivars, and
significant positive correlation between the mature leaf and mature fruit vitamin C content among
the interspecific hybrids. This provided a scientific basis for the feasibility and practicality of early
selection in Actinidia breeding. In addition, the results of multiple comparisons among the fruit
vitamin C contents of famous cultivars provide some hints for choosing parents in breeding for high
fruit vitamin C content.
Key words: Actinidia; Vitamin C; Correlation
猕猴桃为猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属
(Actinidia Lindl.)植物, 最新的分类学研究将猕猴
桃属归并为 55个种, 中国有 52个种[1]。猕猴桃原
产中国, 是 20世纪人工驯化栽培野生果树最有成
就的 4 大树种之一, 由于其果实具有极高的营养
价值与保健作用而受到消费者越来越多的青睐 ,
至今已经发展成为一个栽培面积 14万公顷、年产
量 165万吨的世界性产业[2]。但相比其他大宗水果,
其适合国际化产业发展的优良品种目前还很缺乏,
选育综合性状优良的新品种还是猕猴桃育种的一

第 6期 张 蕾等: 猕猴桃(Actinidia Lindl.)叶片与果实维生素 C含量的相关性研究 751


大重要任务 [3]。猕猴桃为高大的藤本果树, 童期
3~4 年, 选育周期长, 因此, 通过早期性状或不同
器官性状的相关性分析, 对目标性状进行早期预
测与选择对猕猴桃的新品种选育具有重要的指导
意义。
维生素 C, 又称抗坏血酸, 广泛存在于新鲜蔬
果中, 是人体必需的维生素之一; 是动植物体内重
要的还原剂, 参与清除体内有害的氧自由基等。鉴
于维生素 C在生物体内的重要性, 20世纪 60年代
即开展了对动物细胞中维生素 C合成途径的研究,
但在植物中的研究却相对有些滞后[4]。果蔬维生素
C的遗传位点控制、合成途径和代谢机理等方面的
研究在苹果、猕猴桃、番茄、草莓和西瓜等中有
所开展[5-8]。猕猴桃的果实具有丰富的营养价值, 尤
以其高维生素 C含量而被誉为“Vc之王”, 对于
研究维生素 C的合成代谢及遗传机制等, 猕猴桃
是一个理想的研究对象。目前对猕猴桃属植物维
生素 C的相关研究主要包括对不同种/品种果实维
生素 C含量的测定[911]及维生素 C合成途径和相
关基因的克隆等 [1214], 对猕猴桃不同组织及器官
之间的性状相关性研究则很少涉及, 针对果实维
生素 C含量与发育早期营养器官维生素 C含量的
相关性研究也未见报道。根据不同器官之间的生
理相关性预测果实重要的品质性状, 对于实现猕
猴桃育种的早期有效选择具有重要的理论指导意
义, 也是探讨器官特异性机制等理论问题的前提。
本试验对猕猴桃属主要栽培种中华猕猴桃
(Actinidia chinensis)种内两个变种中华猕猴桃(A.
chinensis var. chinensis) 和 美 味 猕 猴 桃 (A.
chinensis var. delicosia)不同品种以及 1个种间
杂交后代群体的叶片与果实维生素 C含量进行了
相关性研究, 以期对猕猴桃属植物叶片与果实维
生素 C含量间的联系有一个初步了解并指导遗传
育种工作的进行。
1 材料与方法
1.1 实验材料
试验材料为保存在中国科学院武汉植物园猕
猴桃资源圃内中华猕猴桃 (Actinidia chinensis
var. chinensis) 19个品种的 26个单株, 美味猕猴
桃(A. chinensis var. delicosia) 13个品种的 23个
单株以及 1个种间杂交后代的 22个单株。种间杂
交的母本“江山娇”为中华猕猴桃(A. chinensis var.
chinensis)与毛花猕猴桃(A. eriantha)的种间杂种,
父本为中华猕猴桃 (A. chinensis var. chinensis),
其母本“江山娇”的果肉维生素 C含量较高。2009
年 7月 15~16日采集中华猕猴桃不同品种的健康
成熟叶片和健康无损伤幼果, 采集杂种实生苗的
健康成熟叶片。2009年 9月 23~24日采集成熟果
实以及各品种的健康无损伤老叶和秋稍发出的已
完全展开的幼叶(叶片最宽处约 3~5 cm)。成熟叶
片选取结果枝附近的叶片, 在树体的不同方位共
采集 3~5片健康无病虫害的叶片; 叶片和果实采
后立即放入封口袋用冰盒带回实验室, 于 4°C 冰
箱保存并尽快完成检测。
1.2 维生素 C含量的测定
维生素 C含量的测定利用紫外分光光度法[1518],
使用 Evolution300紫外可见分光光度计。首先对
标准的抗坏血酸(维生素 C)溶液在 200~300 nm
范围内进行扫描, 然后在吸收峰波长处(243 nm)测
定特定浓度抗坏血酸溶液的吸收度并绘制标准曲
线。在测定叶片中的维生素 C含量时, 将 3~4片
叶片各取脉间一部分用自来水冲洗干净, 再用蒸
馏水冲洗 1 遍后擦干, 混合。称取混合后的叶片
0.1 g左右放入研钵内加液氮迅速磨碎, 加入 750 μL
3 mol/L 盐酸溶液, 转入 2.0 mL 的离心管中, 用
750 μL双蒸水冲洗研钵后一并转入离心管中。将
此溶液 12000 r/min 4°C离心 10~15 min, 然后取
40 μL上清液加 1.46 mL双蒸水转入 2 mL离心管
中, 放在冰盒或 4°C冰箱中备用。果实维生素 C
含量的测定取中果皮部分, 准确称量并记录取样
质量(0.5 g 左右), 将样品放入研钵内, 迅速加入
1.0 mL 3 mol/L 盐酸溶液和少许石英砂磨碎然后
将匀浆转入 2.0 mL的离心管中。同样 12000 r/min
4°C离心 15 min, 取 40 μL上清液加入 1.96 mL双
蒸水, 转入 2 mL的离心管中混匀, 放在冰盒内或
4°C 冰箱中备用。此备用待测液即可直接用于维
生素 C浓度(mg/100 g鲜重)的测定, 在整个测定
过程中, 所有操作都尽可能在低温条件下进行, 同
时进行遮光处理。
1.3 数据处理
数据处理主要使用 SPSS13.0软件, 检验不同
时期不同组织(叶片/果实)维生素 C含量的分布是
否符合正态分布或对数正态分布, 确定下一步数

752 武汉植物学研究 第 28卷


据处理方法。将所有样品按中华猕猴桃品种、美
味猕猴桃品种以及种间杂交后代分为 3 组, 对各
组不同时期不同组织的维生素 C含量进行双变量
相关分析, 计算各自的 Pearson相关系数。另外,
对部分常见的中华猕猴桃品种幼果果实的果肉维
生素 C含量进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 正态分布检验
Shapiro-Wilk 检验表明, 中华猕猴桃种下 2
个变种中华猕猴桃和美味猕猴桃不同品种的叶片
和果实维生素C含量在 0.01显著性水平上均符合
正态分布(表 1), 种间杂交后代群体 7月份的成熟
叶片维生素 C含量以及 9月份所采成熟果实的维
生素 C含量也都符合正态分布(表 1)。
2.2 叶片及果实维生素 C含量的变异
中华猕猴桃(Actinidia chinensis)不同品种间
在同一时期同一组织维生素 C 含量的变异很大,
种间杂交后代间的差异稍小。我们对中华猕猴桃
(包括中华猕猴桃 A. chinensis var. chinensis和美
味猕猴桃 A. chinensis var. deliciosa两个变种)
种内 15个常见品种的幼果果肉维生素C含量进行
Duncan多重比较, 结果表明, 美味猕猴桃变种的
湘麻 6号、东山峰 7909、徐香、米良 1号、新观
2号和布鲁诺 6个品种的果肉维生素 C含量较高,
其次为中华猕猴桃变种的厦亚 15号、金农、金桃、
金霞 4个品种, 美味猕猴桃变种的川猕 1号、徐冠、
海沃德与中华猕猴桃变种的金早之间无显著性差
异, 中华猕猴桃变种中的桂海 4号果肉维生素C含
量最低(图 1)。
2.3 中华猕猴桃不同品种的叶片与果实维生素
C含量相关性分析
对中华猕猴桃和美味猕猴桃不同品种间的叶
片和果实维生素C含量的相关性检验表明,任何取
样时期的叶片与果实维生素 C含量之间均不存在
显著相关性, 但中华猕猴桃和美味猕猴桃变种群
体中, 7月幼果与 9月成熟果实的果肉维生素 C含
量存在极显著正相关关系。除此之外, 美味猕猴桃
变种的品种群体中, 叶片维生素 C含量在成熟叶片
和 9月底所采的老叶之间存在极显著相关性(表 2)。
2.4 种间杂交后代群体成熟叶片与成熟果实维
生素 C含量的变异及相关性分析
与不同品种间叶片和果实的维生素 C含量变
异相比, 种间杂种后代群体的叶片与果实维生素 C
含量的变异稍小, 成熟叶片和成熟果实维生素 C含
量在该种间杂种后代群体中变异幅度分别为 449.6~
1319.2 mg/100 g鲜重和 316.4~676.0 mg/100 g鲜
重, 变异系数分别为 0.279和 0.201; 所有杂种后
代果实的果肉维生素 C含量均低于母本“江山娇”
果实的果肉维生素 C含量(图 2)。对种间杂交后代
22个结果单株成熟叶片和成熟果实的维生素C含
量进行检测, 发现二者均符合正态分布, 相关性检
验表明, 叶片和果实维生素 C含量存在极显著的正
相关性, 相关系数为 0.576。

表 1 中华猕猴桃不同群体叶片和果实维生素 C含量的正态分布检验
Table 1 Normality test of leaf and fruit vitamin C content of different populations of Actinidia chinensis
cultivars and hybrids
取样群体 Population 取样部位 Tissues Shapiro-Wilk value p
幼叶 Young leaf 0.958 0.356
成熟叶片 Mature leaf 0.954 0.292
老叶 Old leaf 0.948 0.213
幼果 Young fruit 0.967 0.586
中华猕猴桃品种
Cultivars of A. chinensis var. chinensis
成熟果实 Mature fruit 0.952 0.321
幼叶 Young leaf 0.940 0.215
成熟叶片 Mature leaf 0.961 0.479
老叶 Old leaf 0.909 0.045
幼果 Young fruit 0.926 0.091
美味猕猴桃品种
Cultivars of A. chinensis var. deliciosa
成熟果实 Mature fruit 0.928 0.143
成熟叶片 Mature leaf 0.936 0.161 种间杂交后代
Interspecific hybrids 成熟果实 Mature fruit 0.977 0.870


第 6期 张 蕾等: 猕猴桃(Actinidia Lindl.)叶片与果实维生素 C含量的相关性研究 753



A~O依次为: 湘麻 6号; 东山峰 7909; 徐香; 米良 1号; 新观 2号; 布鲁诺;
厦亚 15号; 金农; 金桃; 金霞; 川猕 1号; 徐冠; 金早; 海沃德; 桂海 4号。
a ~f为 0.05显著性水平上的 Duncan 多重比较结果
A-O refer to A. chinensis var. deliciosa cv. Xiangma-6; A. chinensis
var. deliciosa cv. Dongshanfeng 7909; A. chinensis var. deliciosa
cv. Xuxiang; A. chinensis var. deliciosa cv. Miliang-1; A. chinensis
var. deliciosa cv. Xinguan-2; A. chinensis var. deliciosa cv. Bruno;
A. chinensis var. chinensis cv. Xiaya-15; A. chinensis var. chinensis
cv. Jinnong; A. chinensis var. chinensis cv. Jintao; A. chinensis var.
chinensis cv. Jinxia; A. chinensis var. deliciosa cv. Chuanmi-1;
A. chinensis var. deliciosa cv. Xuguan; A. chinensis var. chinensis
cv. Jinzao; A. chinensis var. deliciosa cv. Hayward; A. chinensis var.
chinensis cv. Guihai-4, respectively. a-f. Mean significant dif-
ference at p<0.05 by Duncan’s test
图 1 中华猕猴桃种内 15 个不同品种 7 月幼果的果肉维
生素 C 含量(mg/100 g 鲜重)
Fig. 1 Fruit vitamin C content (mg/100 g flesh) of 15
Actinidia chinensis cultivars
3 讨论
维生素 C在植物组织中的含量高低因物种特
性、器官、组织、细胞以及外界环境的不同会有
很大差异 [19, 20], 猕猴桃属不同种内种间果实维生
素 C含量的变异也很大[9]。中华猕猴桃品种幼果
和成熟果实的果肉维生素 C含量之间都存在显著
的正相关性, 可以用 7 月份采集幼果的果肉维生
素 C含量预测 9月份成熟果实果肉维生素 C含量
的相对高低。我们对 7月份所采幼果果肉维生素
C 含量进行方差分析的结果表明, 此方法可以用
于成熟果实果肉维生素 C含量的比较, 从而为以
维生素 C含量为目标性状的杂交育种亲本选择提
供一定的理论依据。
现有研究表明, 猕猴桃果实维生素 C 的生物
合成途径需要多种酶的参与 [12,14,19,21], 但叶片与果
实维生素 C代谢或生理运转的相关性研究尚未见
报道。本研究基于不同层次的研究群体, 对特定群
体中果实与叶片维生素 C的相关性进行了初步分
析, 结果表明中华猕猴桃种内品种群体的叶片与
果实维生素 C含量无显著相关性, 我们认为对于
选自不同地区的中华猕猴桃品种群体, 无法用叶
片的维生素 C含量预测其果实维生素 C含量。考
虑到遗传背景差异可能导致上述结果 [22], 当取样
范围限制在具有更加相似遗传背景的同一杂种后
代时, 叶片与果实维生素 C含量之间成正相关关
系, 且相关系数较高, 表明在这个杂交后代中, 用
成熟叶片维生素 C含量可以预测成熟果实维生素
C 含量的相对高低。类似结果在苹果一个杂交后
代中也有报道, 其果实果皮的维生素 C含量远高
于果肉的维生素 C含量, 而且二者具有线性正相
关关系[7]。
尽管目前对维生素 C的合成代谢途径以及关
键酶已经有了较清楚的了解, 相关基因功能也在模
式植物拟南芥、烟草等的叶片中得到了验证[2327], 但
迄今为止对新鲜蔬果可食部分的维生素 C合成代
谢以及积累途径等的研究较少 [28], 新鲜蔬果果肉

表 2 中华猕猴桃品种叶片及果实不同发育时期维生素 C含量的相关系数
Table 2 Pearson Correlation Coefficients between vitamin C content of different tissues at different sampling times
for A. chinensis cultivars
群体
Population
组织
Tissue
成熟叶片
Mature leaf
老叶
Old leaf
幼果
Young fruit
成熟果实
Mature fruit
幼叶 Young leaf 0.112 0.051 0.084 0.186
成熟叶片 Mature leaf 0.322 0.281 0.016
老叶 Old leaf 0.170 0.033
中华猕猴桃品种
Cultivars of A. chinensis var.
chinensis
幼果 Young fruit 0.589**
幼叶 Young leaf 0.342 0.389 0.235 0.162
成熟叶片 Mature leaf 0.585* * 0.060 0.109
老叶 Old leaf 0.261 0.145
美味猕猴桃品种
Cultivars of A. chinensis var.
deliciosa
幼果 Young fruit 0.712* *
* * : 0.01显著性水平。
* * : Significant correlation at p<0.01.

754 武汉植物学研究 第 28卷



JSJ 为母本“江山娇”
JST refers to the maternal parent ‘Jiangshanjiao’
图 2 种间杂种后代成熟叶片与成熟果实
维生素 C含量的变异
Fig. 2 Variation of vitamin C content of mature leaves and
mature fruits among the interspecific hybrid population

组织中维生素 C的合成代谢途径可能与叶片中有
所不同[29]。目前对猕猴桃果肉维生素 C的代谢途
径已经有一定了解[30], 但对果实维生素 C 积累的
器官特异性机制以及可能的生理运转途径了解甚
少[31]。本研究中叶片与果实维生素 C含量的相关
性可能主要与遗传背景有关, 遗传背景相似的单
株其维生素 C合成调控的基因组成类似, 叶片或
果实维生素 C含量接近。而同一单株叶片与果实
维生素 C含量差异很大可能是合成途径的差异[32]
或基因表达的器官特异性导致的, 有研究表明, 一
些基因或者其调节基因的启动子区域存在器官特
异性, 导致基因表达存在很大差异[33]。但猕猴桃果
肉中积累的维生素 C是以自身合成为主还是有叶
片合成维生素 C的转运目前还未得到验证, 有待
进一步的研究。
对性状相关性的研究可以为育种工作者提供
早期选种的理论依据, 尤其是在育种周期较长的
果树林木育种过程中, 找到与生殖生长期的目标
性状有一定相关性的早期性状可以缩短育种年限,
极大的提高育种效率[34]。由于我们所选用杂种后
代为第一年结果, 群体数量不够大, 由此数据进行
回归分析可能会存在一定偏差。另外, 果实与叶片
维生素 C含量的相关系数还可能会随杂交后代群
体的增大及年份变化而有所改变, 当杂种后代群
体的数量足够大而且不同年份之间叶片与果实维
生素 C含量的相关性比较稳定时, 可以计算二者
之间的回归方程从而为杂种后代的早期选择提供
更加详细可靠的依据。尽管如此, 从本实验结果可
以初步推断, 对同一杂交后代进行选择时, 可以通
过对其叶片维生素 C含量的选择来完成对其果实
维生素 C含量的选择。

致谢：感谢中科院武汉植物园保育遗传室田华, 武汉
植物园猕猴桃园钟彩虹、徐丽云、韩飞、张鹏, 中南民族
大学满玉萍在样本采集过程中所提供的帮助; 感谢中科院
武汉植物园保育遗传室李作洲和姚小洪副研究员在文章
写作和修改过程中所提出的建议。
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(责任编辑：张 平)