全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(1)：8～14
Journal of Wuhan Botanical Research
苦瓜胚胎学研究
d =A杰 ，申家恒h ，刘小意。，于军平。
(1．哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系，哈尔滨 150080}2．烟台师范学院生物系，烟台 264000)
摘 要：以石蜡制片法对苦瓜(Momordica charantia I一)进行了胚胎学研究。小孢子母细胞减数分裂时，胞质分裂
为同时型，形成四面体型四分体和左右对称型四分体。成熟花粉为二细胞型。子房三室 ，双珠被，厚珠心，倒生胚珠。
大孢子四分体为线形，合点端功能大孢子发育成为蓼型胚囊。中央细胞细胞质中有大量贮藏物质存在。极核在受精
时融合。双受精过程属有丝分裂前配子融合类型。3个反足细胞随受精过程进行而退化。胚胎发生为柳叶菜型。核
型胚乳 ，合点端具胚乳吸器。
关键词：苦瓜；雌配子体；雄配子体；胚；胚乳
中圉分类号：Q944．45 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)01—0008—07
Embryological Studies on Momordica charantia L．
PENG Jie ，SHEN Jia—Heng ’ ，LIU Xiao—Yi 。YU Jun—Ping
(1．Department of Biology，Colege of Life and Environment Science，Harbin Normal University，Harbin 1 50080．China l
2．De partment of Biology，Yantai Normal College，Yantai 264000，China)
Abstract：This paper reported the overall embryological studies of Momordica charantia L．by
means of paraffin wax．Cytokinesis of microsporocyte during meiotic division is of simultaneaous
type．Tetrasporophyte is tetrahedral or zygomorphic．The mature pollen grain is of 2一cel1．The
ovary is trilocular．The ovule is anatropous，bitegmious，crassinucellate．M egaspore tetrad is
linear．The chalazal megaspore develops into an embryo sac of Polygonum type．There are storage
products in cytoplasm of the central cel1．The polar nuclei fuse during fertilization．Double ferti—
lization is the type of the Premitotic syngamy．The 3 antipodal cells disappeared as the process of
double fertilization．Embyogeny conforms to the Onagrad type．Endosperm formation is nuclear
type and the endosperm forms chalazal haustorium．
Key words：Momordica charantia L．；Male gametophyte；Female gametophyte；Embryo；En—
dosperm
苦瓜为葫芦科苦瓜属(Momordica)蔓生草本植
物，是我国各地均有栽培的蔬菜，也可药用。葫芦科
植物胚胎学方面的研究，已经积累了不少资料L1 ]，
但是对苦瓜胚胎学方面的研究，只涉及到胚胎发
育[3]、胚乳吸器[4]及花粉类型[6]，而在其它胚胎学方
面并未涉及。我们对苦瓜生殖过程进行进一步探讨，
以期为苦瓜生殖生物学理论研究、遗传育种及栽培
研究提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
供试材料种植于山东省烟台师范学院生物系植
物园内。1997年 7月到 8月上午 9时、下午 4时取
苦瓜不同发育时期的雌花、雄花、开花后不同时期的
收稿日期：2003～07—09，修回日期：2003—1O-13。
作者简介：彭杰(1979一)，女，硕士研究生，从事植物胚胎学研究。
通讯作者(Author for correspondence．E—mail：hsdshenjiaheng@yahoo+corn+on)。
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第 1期 彭 杰等 ：苦瓜胚胎学研究
未成熟种子。
1．2 方法
卡诺固定液(纯酒精 ；冰醋酸一3：1)固定2 h，
转入 70 酒精保存。爱氏苏木精整体染色，常规石
蜡法制片，切片厚度 8 m，Olympus BH一2光学显微
镜观察并摄影。
2 观察结果
2．1 小孢子发生及雄配子体发育
2．1．1 小孢子发生 苦瓜雌雄同株、异花。雄蕊 3
枚，花药四室。从幼小花药横切面上，可见花药表皮
下分化出孢原细胞，孢原细胞平周分裂一次形成初
生壁细胞和初生造孢细胞，初生造孢细胞重复进行
有丝分裂产生次生造孢细胞，由次生造孢细胞进一
步发育成小孢子母细胞。小孢子母细胞核大，无明显
的液泡(图版 I：1)。小孢子母细胞进一步发育，由长
椭圆形逐渐变成球形，其外被胼胝质壁包裹，彼此分
离进入减数分裂期。小孢子母细胞经过减数分裂(图
版 I：2～10)产生四分体。小孢子母细胞在整个减数
分裂过程中，均被胼胝质壁所包被，胞质分裂为同时
型，产生的小孢子四分体多数为四面体型(图版 I：
11)，少数为左右对称型(图版 I：12)。减数分裂时，
每一药室的小孢子母细胞减数分裂基本同步；同一
花药中的不同药室之间，小孢子母细胞减数分裂不
同步，可相差 1至 2个分裂相。
2．1．2 雄配子体发育 小孢子四分体时期相当短
暂，随胼胝质壁的水解，小孢子被释放出来，刚释放
出来的小孢子细胞质浓厚，细胞质内无液泡，细胞核
位于中央，为单核小孢子(图版 I：13)。而后，小孢子
壁收缩，进入小孢子收缩期(图版 I：14)。收缩期的
小孢子体积逐渐增大，细胞质液泡化加强，逐渐形成
一 个中央大液泡，细胞质成一薄层紧围着花粉壁，核
移到细胞的一侧，外壁出现刺状雕纹，进入小孢子单
核靠边期(图版 I：15)。小孢子体积继续增大，进入
有丝分裂阶段。小孢子核在贴近花粉壁的位置进行
不均等的有丝分裂，形成大小悬殊的2个细胞：大的
为营养细胞，占据花粉的绝大部分体积，细胞核较
大，其内有 1个核仁；小的为生殖细胞，呈凸透镜形，
紧贴着花粉壁，只有少量细胞质而无液泡，细胞核圆
形，其内有 1个核仁。生殖细胞与营养细胞间存在明
显的细胞壁(图版 I：16)。随着二细胞间细胞壁的消
失，生殖细胞浸到营养细胞 的细胞质中(图版 I：
17)，形成二细胞花粉。二细胞花粉内液泡逐渐消失，
体积增大，营养细胞细胞质积累营养物质，发育为成
熟花粉(图版 I：18)。成熟花粉为二细胞型，具 3个
萌发孔。
2．2 大孢子发生及雌配子体发育
2．2．1 大孢子发生 苦瓜子房为三心皮三室，侧膜
胎座，多胚珠，双珠被，厚珠心。幼小花蕾时期，珠心
表皮下方的孢原细胞我们没能观察到。形成大孢子
母细胞(图版 I：19)时，珠心表皮与大孢子母细胞之
间相隔多层珠心细胞，故苦瓜为厚珠心。有时可以看
到多个大孢子母细胞(图版 I：2O)，但只有 1个继续
发育，其余退化。大孢子母细胞经减数分裂形成二分
体(图版 I：21)、三分体(图版 I：22)、四分体。大孢子
四分体为线形(图版 I：23)。胚囊珠孔端的 3个大孢
子依次退化，合点端大孢子为功能大孢子(图版 I：
25)。个别合点端大孢子进行一次核分裂形成双核大
孢子(图版 I：24)。
2．2．2 雌配子体发育 苦瓜的胚囊发育类型为蓼
型。当功能大孢子体积增大，细胞质液泡化加强时，
便发育成单核胚囊。单核胚囊经一次有丝分裂发育
形成二核胚囊(图版 I：26)，二核分别位于胚囊的珠
孔端和合点端，中央为一大液泡所占据。二核胚囊体
积增大的同时，核分别进行有丝分裂形成四核胚囊
(图版 I：27)。位于胚囊两端的4个核再分别进行一
次有丝分裂形成八核胚囊，珠孔端 4个核，合点端 4
个核。随后，珠孔端的 1个核向下移动，合点端的 1
个核向上移动，构成2个并列极核。八核胚囊时期很
短暂，很快进行细胞分化。随八核胚囊体积的增大及
细胞化的完成，胚囊进入成熟阶段，即成熟胚囊时期
(图版 I：29，3O)。成熟胚囊阶段，2个助细胞与卵细
胞纵向延长并极性化，2个助细胞的细胞核位于珠
孔端，合点端为液泡所占据(图版 I：28)；卵细胞梨
形，细胞核位于合点端，珠孔端具大液泡，三者构成
卵器，呈“品”字形排列。二极核相靠，紧贴卵细胞下
方。3个反足细胞位于胚囊的合点端。中央细胞的细
胞质内有大量贮藏物质存在。
2．3 受精过程及胚和胚乳的发育
2．3．1 受精过程 苦瓜为虫媒花，异花传粉。传粉
后，花粉萌发长出花粉管。花粉管通过乳突细胞长入
柱头，经过花柱进入子房。花粉管粗大，在珠孔至胚
囊之间的珠心组织中，可见到花粉管的存在。生殖细
胞在花粉管中经一次有丝分裂产生 2个精子。花粉
管进入胚囊后，破坏 1个助细胞，2个圆球形的精子
被释放入胚囊(图版 I：31)，分别与卵细胞和中央细
胞融合，形成合子和初生胚乳核。1个精子移向卵细
胞，精核以圆球状位于卵细胞质里(图版 I：32)，精
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10 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
核逐渐与卵核融合并出现雄性核仁(图版 I：33)。合
子发育后期，雌雄性核仁融合成一个大核仁(图版
I：34)，融合过程我们没有观察到；另 1个精子移向
二极核(图版 I：43)，精核核膜先与一极核核膜融
合，与此同时，二极核核膜也已经融合，形成具 3个
核仁的初生胚乳核(图版 I：44)。二极核在受精前后
始终靠近卵细胞。苦瓜双受精过程属有丝分裂前配
子融合类型。
2．3．2 胚的发育 卵细胞受精后，合子体积没有明
显的增加。合子经过休眠期，在胚乳游离核达 16至
32个时，开始第一次有丝分裂(图版 I：35)。合子横
分裂产生 2个细胞，即合点端的顶细胞和珠孔端的
基细胞，形成二细胞原胚(图版 I：36)。大多数情况
下，顶细胞先纵向分裂形成倒“T”型的三细胞原胚
(图版 I：37)。顶细胞分裂速度快 ，经多次横向分裂
和纵向分裂形成多细胞原胚(图版 I：39)，胚体细胞
行多次多向分裂形成球形胚。基细胞不分裂或很少
分裂 使得苦瓜的胚柄极不发达，在球形胚晚期，胚
柄开始退化。随着子叶原基的出现，球形胚发育成心
形胚(图版 I：40，41)。子叶进一步伸长，子叶间出现
胚芽原基，发育为晚期心形胚(图版 I：42)。在胚的
整个发育过程中，合子横分裂产生顶细胞与基细胞，
大多数情况下顶细胞先纵向分裂，基细胞不分裂或
很少分裂，不参加胚体的建成，故苦瓜胚发育为柳叶
菜型。
2．3．3 胚乳的发育 合子处于休眠期时，胚乳便开
始发育。精核与二极核融合形成的初生胚乳核紧靠
合子，经分裂(图版 I：45，46)产生 2个胚乳游离核
(图版 I：47)。初生胚乳核分裂时不伴随壁的形成，
故苦瓜胚乳发育属于核型。随着胚乳游离核数目的
增加和中央液泡体积的增大，胚乳游离核被挤到胚
囊的周缘，胚乳组织的合点端侵入珠心组织中，成为
合点吸器。到球形胚初期，胚乳游离核沿胚囊壁分布
(图版 I：48)，此时胚乳吸器最发达，其中的游离核
经常数个聚集成群。球形胚中期，胚乳本体逐渐由珠
孔端向合点端，从胚囊的周缘向内细胞化(图版 I：
50)，胚乳吸器始终保持游离核的状态。完成细胞化
后的胚乳细胞，以有丝分裂的方式来增加胚乳细胞
的数 目(图版 I：49)。球形胚后期，胚乳组织开始解
体，胚乳组织的水解产物被胚体吸收。到成熟胚阶
段，胚乳组织已经基本解体。
3 讨论
有关葫芦科植物胚胎学方面的基本特征，Davis
做了较全面的总结[9]。苦瓜整个生殖过程与葫芦科
其它植物基本相同，但也有其自身的特点。
(1)张振珏等[1o]在罗汉果(Siraitia grosvenori
C．Jeffrey)中、李 树 贤 等[n 在 西 瓜 (CitruU s
lanatus)中观察到小孢子母细胞减数分裂形成的四
分体为四面体型，而我们在苦瓜中观察到小孢子母
细胞减数分裂产生的四分体为四面体型和左右对称
型两种。
(2)在大孢子发生过程中，我们并没有观察到
明显的孢原细胞，大孢子母细胞是由珠心表皮下的
珠心细胞直接分化形成的，而且有时分化形成多个
大孢子母细胞；大孢子母细胞减数分裂形成的二分
体在分裂形成四分体时不同步，珠孔端的分裂先于
合点端，以上观察结果与 LouisE12]在甜瓜 (Cucumis
melo L．)中的观察结果一致。另外，苦瓜为厚珠心胚
珠，大孢子母细胞与珠心表皮间由数层细胞隔开，这
些细胞来自于珠心细胞进行的多次平周分裂和少数
垂周分裂，这与张振珏[1o3等在罗汉果中的观察结果
相同。
(3)在大孢子发生过程中，珠孔端的 3个大孢
子依次退化，合点端的功能大孢子发育成为蓼型胚
囊。有时可见合点端的大孢子进行一次核分裂而无
胞质分裂形成双核大孢子，双核大孢子有可能发育
成为二核胚囊，此后各发育阶段与蓼型胚囊发育相
同，这种发育类型可能为蓼型的变异类型。
(4)花粉管进入胚囊后，破坏 1个助细胞，2个
精子被释放入胚囊，精子呈圆球形，与薛妙男[1。]等
在罗汉果中观察到的蠕虫状精子不同；另外，二极核
在受精前后始终与卵细胞靠得很近，并不随受精过
程的进行而下移。而且，我们没有观察到多条花粉管
进入胚囊和多精入极核现象，这些都与罗汉果[1。 中
不同。
(5)合子横分裂产生顶细胞和基细胞，随后的
细胞分裂有 3种不同的情况：多数情况下，顶细胞先
纵向分裂，形成倒“T”形的三细胞原胚；基细胞先纵
向分裂，形成“T”形的三细胞原胚，而后，顶细胞纵
向分裂；顶细胞先横向分裂，形成线形排列的三细胞
原胚(图版 I：38)。由于第一种情况占优势，即顶细
胞纵向分裂，而且三种情况下基细胞都不参加胚体
的建成，所以我们认为苦瓜的胚胎发生为柳叶菜型。
(6)通过对苦瓜的胚、胚柄、胚乳和胚乳吸器四
者有关发育时间和发育程度的观察，我们发现四者
的发育具有相关性：胚柄在胚发育的早期存在，具有
向胚体转运来自珠被和珠心细胞的营养物质的功
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第 1期 彭 杰等 ：苦瓜胚胎学研究 11
能。球形胚后期，胚柄退化消失。胚乳的发育早于胚
的发育。胚乳的发育最初依赖于胚囊壁吸收珠心组
织中的营养，以后，随着胚乳的合点端形成吸器，通
过胚乳吸器吸收合点部位珠心组织中的营养。球形
胚中期，胚乳开始细胞化，此时胚乳吸器最发达，吸
收功能最强，到球形胚后期胚乳细胞化基本完成，并
以有丝分裂的方式增加胚乳细胞的数目。心形胚初
期，胚周围的胚乳组织开始解体，到心形胚后期，胚
乳组织已经基本解体，为胚的发育提供营养。
致谢：烟台师范学院张德山副教授提供实验材料，在此
致以诚挚的谢意。
参考文献：
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
图 版 说 明
图版 I 1～3O，×660；图版 I 31～39，×660；图版 I 40~41，×330；图版 I 42，×165；图版 I 43～50，×660
图版 I：1．小孢子母细胞 ；2．小孢子母细胞减数分裂前期 I的终变期；3．小孢子母细胞减数分裂中期 I；4．小孢子母细胞减
数分裂后期 I；5．小孢子母细胞减数分裂中期 I(纺锤体相互垂直)；6．小孢子母细胞减数分裂中期 I(纺锤体相互平行)；
7，8．小孢子母细胞减数分裂后期 I；9，10．小孢子母细胞减数分裂末期 I；11．四面体型小孢子四分体；12．左右对称型小孢
子四分体；13．单核小孢子 ；14．收缩期小孢子；15．单核靠边期小孢子；16．二细胞花粉 ，示生殖细胞与营养细胞之间的细胞
壁；17．生殖细胞位于营养细胞的细胞质里；18．成熟二细胞花粉；19．大孢子母细胞；2O．多个大孢子母细胞；21．二分体 ；
22．三分体，合点端大孢子正处于分裂末期；23．线形排列的大孢子四分体；24．线形排列的大孢子四分体，合点端的大孢子进
行了一次核分裂；25．功能大孢子；26．二核胚囊；27．四核胚囊(合点端另一个核位于相邻切面上)；28．成熟胚囊中的助细
胞；29，30．两个相邻切片，示成熟胚囊内的卵细胞、助细胞、2个极核及 3个反足细胞(图版 24～3O：上方为珠孔端，下方为合
点端)
图版 I：31．释放于胚囊中的 2个精子 ；32．位于卵细胞内的精核；33．合子，核内可见雄性核仁和雌性核仁；34．雌雄性核仁
融合后的合子；35．合子有丝分裂后期；36．二细胞原胚；37．三细胞原胚，顶细胞先纵向分裂；38．三细胞原胚，顶细胞先横向
分裂；39．多细胞原胚；40．心形胚早期；41．心形胚；42．心形胚后期；43．一精子向极核贴近；44．未融合的极核核仁与雄性
核仁；45．初生胚乳核分裂中期；46．初生胚乳核分裂后期；47．初生胚乳核分裂末期形成的两个游离核 ；48．胚乳游离核；
49．胚乳细胞化后胚乳细胞以有丝分裂方式增殖；50．球形胚后期的胚乳(图 31～39，43~46：上方为珠孔端，下方为合点端 ；图
40~42：上方为合点端，下方为珠孔端)
Explanation of plates
Plate I 1— 3O，×660；Plate I 31— 39，×660；Plate I 4O一 41，×330；Plate I 42，×165；Plate I 43— 5O，×660
Plate I：1．The microspore mother cell；2．Diakinesis of prophase I of microspore mother ce1
．
meiosis；3．Metaphase I of mi—
crospore mother cell meiosis；4．Anaphase I of microspore mother cel meiosis；5．Metaphase I of microspore mother cell
meiosis(Two spindles are vertica1)；6．Metaphase I of microspore mother cell meiosis(Two spindles are paralle1)；7．8．
Anaphase I of microspore mother cel meiosis；9，1 0．Telophase I of microspore mother cell meiosis；1 1．Tetrahedral te—
trad；1 2．Zygomaorphic tetrad；1 3．Monokaryotic microspore；1 4．The stage of contraction of microspore；1 5．Monokaryotic
microspore with the nucleus located aside；16．Two—celed pollen，showing apparent cell wall between vegetative cell and ge—
nerative cell；17．Generative cell moved into the cytoplasm of vegetative cel；18．Two—celed mature polen；19．Megasporo—
cyte；2O．Multiple megasporocytes；21．The dyad；22．The triad，showing telophase I of meiosis of chalazal megaspore；23．
Linear megaspore tetrad；24．Linear megaspore tetrad，chalazal megaspore underwent a nuclear division；25．Fuctional megas—
pore；26．Two—nucleate embryo sac；27．Four—nucleate embryo sac；28．Two synergids in the mature embryo sac；29，30．Two
connected sections of an embryo sac，showing the egg cell，two synergids，two polar nuclei and three antipodal cels in the ma—
ture embryo sac(Fig．24— 30：The upside is micropylar end and the underside is chalazal end)
Plate I：31．Two sperms were released into the embryo sac；32．Sperm nucleus in the egg cel；33．Zygote，showing the male
and the female nucleolus；34．Zygote after the male nucleolus fused with the female nucleolus；35．Anaphase of mitosis of zy—
gote；36．Two—cellled proembyo；37．Three—celed proembryo，apical cell divides vertically first；38．Three—celled proembryo，
apical cel divides transversely first；39．M ulti—celed proembryo；40．An embryo at early heart stage；41．Heart stage of em—
bryo；42．I．ate heart stage of embryo；43．One sperm is approaching to the polar nuclei；44．Two polar nucleolus and a male
nucleolus；45．M etaphase of division of the primary endosperm nucleus；46．Anaphase of division of the primary endosperm
nucleus；47．Two newly formed free nuclei；48．Endosperm free nuclei；49．Endosperm cell proliferation；50．Endosperm at
the stage of late globular embryo(Fig．31— 39，43— 46：The upside is micropylar end and the underside is chalazal end；
Fig．4O一 42：The upside is chalazal end and the underside is micropylar end)
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第 1期 彭 杰等：苦瓜胚胎学研究 13
彭 杰等：图版 t PENG Jie et a1
． ：Plate t
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l4 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
彭 杰等 ：图版 Ⅱ
46
PENG Jie et a1．：Plate I
34
47
35
40
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