全 文 ：第 1 卷
飞厂0 1 . 1
第 1 期
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草 地 学 报
A C T
:
\ A G 尺 E 吕 }’」八 6 t\ jC 入
9 9 1 年
亚高山草甸弃耕地植物群落演替的数量研究
IV
. 组分种生态位分析
王 刚 张大勇 杜国祯
(兰州大学生态室)
摘要 : 用甘南亚高山草甸弃耕地演替群落的样方数据及计测生态位重迭的改进公 式 , 计 算了
十五个主要组分种间的重迭值和相异系数 。 用极点排序和等级聚合分类的方法和种的相异系 数 数
据, 对此十五个种进行了排序和分类 , 从而使定量比较种的生态学特性的生态位分析在整 个 群落
水平上得以实现 。
关键词 : 生态位重迭, 分类 , 排序
引 言
在甘南亚高山草旬草场上 , 自六十年代 以来 , 由于不适宜地倡导 以粮为纲 , 开垦了一些
坡度较大或土壤质地较差的山坡地种植青棵 、油菜 、燕麦等农作物 。 但该类土地生产条件差 、
广种薄收 、 经济效益低微 , 因而在 以后的年代里陆续弃耕还牧 , 由此形成了一个处于不同演
替阶段的群落序列 , 为用空 间序列代替时间序列研究演朴提供了便利 。 对此泣替序列 , 笔者
等 曾进行了群落组成分析 、 先锋群落一致性分 析 等 方 面 的 研究 (张大勇 王刚 , 19 8 a ,
1 9 8 8 b)
, 本文拟进行各演替群落组分种的生态位分析 。
植物群落的演替其实质是各演林群落组分种随时间推移消长变化 、 侵人退出的过程 。 而
每个种变化动态的具体模式则受制于各自的生态学特性 , 种的生态位重迭 、 生态位体积 、 生
态位宽度等 , 正是从不同的角度定量地反映 了所涉种的 , }几态学特性 , 因而在演替研究 巾 , 各
演替群落组分种的生态位分析 显然是必要的 。
生态位重迭是种间生态学相似性的测度 ; 生态位休积则指示一个种对有关资源 (或环境
生态因子 ) 的利用 (或适应 )能力 ; 而生态位宽度直观地表现 了 一个种的生态适应幅度 。 由于
M a e A r t h u r等 ( 19 6 7 ) 、 M a y (1 9 7 5 ) 对竞争与生态位关系的研究 , 使生态位重迭计测 在
理论生态学 中占有重要地位 , 因而本文中的生态位分析 J黔重点是重迭计测 。
种的生态位分析可在水分 、 温度 、光照 、土壤等环境 因子及食物 (对动物来说) 等实际 的
生态位维度 _ 1: 进行 , 亦 可在 间 接 的 群落梯度 _ L进行 。 虽然前者有直接反映种与有关生态因
子固有联系的直观性特点 , 但生态因子的具体测定却常因工作量浩繁而不易实现 。 在群落梯
度上进行生态位分析时 , 所分析的种与生境梯度之间的关系需要结合数据分析和生态学经验
进行估计和推测 , 具有一定程度上的不确定性 。 然而此方法可利用大量的较易获得的植被分
析资料 , 因而其有实用性 。 演林群落梯度是 由谊替时 间的椎移祥落结构变化而形成的 , 所以
以演替时间 (木文为弃耕年限 ) 代替群落梯度而为间接生态位维度不但可行而 且计算更为简
捷 。
若所研究的群落有m 个种 , 每两两种对间重迭计测的结果得 一 m 义 m 的重迭矩阵 。这和群
落的分类与排序中的群落相似矩阵在数学形式 卜是 一样的 。 所不同者 , 在群落相似性计测中
舔个群落是实体 , 而在重迭矩阵中每个种是实体 。 既然群落相似矩阵可用于群落的分类和排
序 , 那么相应地 , 利用重迭矩阵也可进行有关种的分类与排序 。 这种分类排序将显现出演替
梯度 上的群落组分种的生态序列和生态类群 , 因而即是不测定生态因子也可定 量地分析 各演
林种的生态学特性 。
材 料 与 方 法
研究在 甘南藏族 自治州合作镇附近的弃耕地 卜进行 。 顶极植被为亚高山草旬的紫花针茅
(S ti夕a 夕u r 夕u r e a ) 一长毛凤毛 菊一 (S a u s s u r e a h ie r a c io id e s ) 矮篙草 (K o b r e s ia
hl , m l’ is ) 群落 。 气候 、 上壤及其它生境条件见参考文献 (张大勇 王刚 , 1 9 8 8 a) 。
以演替群落的空 间序列代林时间序列 , 分别选取弃耕年限为 1 、 3 、 1 2 、 20 、 2 5年的弃
耕地各 一块作为抽样地 。另选一块未耕作过的天然 一草场为对照样地 , 其弃耕年限假定为35 年 。
每一块样地 L随机布置 10 个样方 , 样方面积为 0 . 5 义 。. 5 m 2 , 记录每个样方中各组分种 的 个 体
数 、 盖度 , 本文中以盖度值为种群大小的指标 (张大勇 王刚 , 1 9 8 8 a) 于各个演替 阶 段群
落中挑选出占优势地位的若干个种为分析对象 , 将其各阶段群落中的盖度数据代入计测生态
位重迭的改进公式 (王刚 , 1 9 8 4)
N
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习 m in 〔f ,
m a x 〔粤’‘
(x i )
, fZ (x i ) 〕 · w i
W
l , 军‘2 ‘x ! , W i〕 ( 1 )
式中f , (x i和 f: (x i) 分别为种 1 和种 2 在第i个演替阶段的 盖 度 值 , i = 1 , 2
6 , x i为第i个阶段的弃耕年限 , 如 x 3 二 12 , x : = 2弓, x 。 二 35 等 。 w *为加权 因子 ,
法为
3 ,
其计 算 方
w
: = x Z 一 x l , w 。 = x 。 一 x s , 其余 w , = X i + 1 一 X i _ 1
2
( 2 )
用 ( 1 ) 式计算的结果为一生态位重迭矩阵 。 将此矩阵的每一行或每一列相 加得每个种的生
态位重迭和 。 利用与计算群落相异系数相同的方法标出种间相异系数 , 即以假定的生态位重
迭 (实为相似系数 ) 最大值 0 . 85 减去重迭矩阵中的每一个元素 , 则得一种间相异矩阵 。 然后
挑选两个重迭和值较小而相异系数最大的种为端点种 , 作一排序轴 。其余种则按公式 (阳含熙
卢泽愚 , 1 9 8 1 )
L Z 二 D 。 2 一 D b Z
2 L
( 3 )
计算其在轴上的排序值 。
种的分类与群落分类的数学程序完全相同 。 以种间相异系数为距离 , 采 用等级聚合分类
的最近邻体法 , 从距离最小的种对开始逐级合并 , 直到令部合并为一大类 。
、尹一j竹了几口种的 ’!几态位宽度公式 ( M a y , } 1测 。
N. B 一 1 / 不P ‘之 ( 4 )
式中P i为所测种在第 i个样地中的相对盖度值
P 、一 1
/ 万 I
, 。 利理的 :、态 厂位体积白勺计测采用公式
, 即设该种在第 i样地中的 盖 度 值 为 I , 则
N
.
V 一 二 f ( x 】 ) w i ( 5 )
实际 卜, 这己包括在生态位重迭的计测 中了 。
种 的 生 态 位 分 析
i寅替群落的抽样调查结果为一样地数据表 (表略 ) , 包括 6 个按弃耕年限排序的群落样
地 (含顶极群落 ) 不口9 4 个组分种 。 于此洲个种中挑选出如表 1 的 1 5 个种 , 按公式 ( 2 ) 计算
加权因子 , 再将每个种的垂安价和加权因子数据代 入公式 ( 1 ) , 求每两两种对 间的生态位
重迭值 , 得一重迭矩阵如表 2 , 依 ( 4 ) 式计算每个种的生态 位宽度 、 依 ( 5 ) 式计算生态
位体积 , 井由表 2 计算重迭和值如表 3 , 用玉迭矩阵计算种的相异系数矩阵如表 4 。 比较各
个种的相异系数与生态位贡迭和 , 挑选垂穗披碱草为左端点种 , 珠芽萝为右端点种 , 做一排
序轴 , 其余种按照公式 ( 3 ) 代入表 4 中的相 异系数值 , i一!算其在排序轴 l几的 扫卜序 值 如表
3
。 以表 中数值对各 个种排序如 图 1 。
表 1 计测生态位重迭的主要植物种
种序号 币卜 下 种序号 种 名
垂穗披碱草
9
f l y ,J 了u , 2丁z护r a 矛7 5
万直苞凤 匕菊
S 尸r r a l z了l a s r r a
, · 多 Il la z a
角果 茵香
H 夕刀e e o zz , 子2
草 玉 梅
2 ⋯
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刃尹召 亡 I U I尹2 A n e n 子。刀 e r i v u la r i 夕
种沐绒 安陵菜 垂穗鹅观草
3 l 1
P o z e 打z illa a , z s e 一i , a
甘 青 篙
R o e g 儿e r i a
密 生
刀瓦 t 乙了了 S
苔
4 1 2
A r t ￡米 i s i a ta r; g u t i e a C a r e x 亡 r e b r a
异叶米 日袋 褚 女二 多
U〕 13
G u e l d e r: ; r a e d r i a d i 、e r 、 i f o l i a
6
川西 凤毛菊
S a u s s u r e a d 公召u z
·召了; 5 1 5
l 4
7
矮 生 肖 草
K o b r e s i a h z一m i li s
l 5
P 口l少, g o lz u m s 尸h a e r o s t a e h 夕 u n Z
矮 地 榆
S a 尹矛多u i s o r b a f i li
.
f o r m i 、
细株 短柄草
B r a c h 夕夕o d i u m s 夕l飞, a r i u r刀
8
黑 柴 胡
B u 尸 le z一r z止m s n ?i rh i i
·
9 5
.
表 2 演替群落主要组分种生态位重迭矩阵
种序号
川州.洲1261
.
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es⋯⋯JO口曰今白。ld‘户n八1产n了U-,O口上O门QJ甘11气工、T内1 0 04 . 3 73 6 。 3 0 :;;7 3 6
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4 6
1 0 0
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表 3 主要组分种生态位体积重迭戈排序值
利, 序 号
生态位体积
~ . 曰‘ . 曰 . . . . . . . . . . ‘. 一一~ . . . 曰. . 旧~一一一一. , g Q , 气 八 , 8
1 1 1
。
7 4
。
9 1 6 7
。
5 10 4
。
4 5 2
。
4 g C
。
9 1 7 1
。 1 07
。
8
迭 不}I 2 5 4 。 9 12 6 。 4 3 40 。 1 3 7 4 。 5 3 4 4 。 2 2 18 。 5 4 47 。 3 5 0 3 。 4
6 1
。
2 5 3
。
8
重一排
生态位宽度 2 。 2 0 1 。 4 9 2 。 6 2 2 。 0 2 1 。 9 3 0 4 2 。 5 6 3 。 1 才
)种 J%: 号 {
9 1 0 1 ] 2 2 13 2 4 1 5
生 态位体积 2 1 5 。 2 6 9 。 3 4 8 。 3 1 5 7 。 6 5 7 。 行 7 4 。 0 4 4 。 0一l!
重 迭丘 和 4 16 。 l 3 9 6 . 8 4 1 4 。 5 3 6 4 。 2 3 8 2 . 8 3 7 0 。 6 3 6 0 。 3
排 序 值 5 5 . 9 4 3 . 9 5 0 · 4
户 . , 目, . . . . ‘. . 加目 , 尸 ~ , . , ~ ~ ~ . 一一 ‘. . . . . . ~‘~‘. . . . . , . , 一-一一一 ~一一一一一- -扫卜 不占 弓气_ 自 d 只_ q 只 _ J 只厂_ 弓 R 只 0 S J 。 7 8 4 。 65 5生态位宽度 2 。 6 3 7 2 3 。 3 1 3 8 1 。 0 0 l 。 0 0 0 0
表 4 主 要 组 分 种 异 系 数 矩 阵
种序 : ‘
{
1 竺 3
⋯!⋯⋯{⋯/!⋯;⋯;/⋯/ ;//;///:/;:/::: ;:: ;; ; · 3 0 。
·
9 6
利用表 ! 趁, 的t[l 异系数 , 按照 前述 气)级聚 介分类的最近邻沐法进 }J’. 分类 , 于牙等级聚合树
状 图如图 2 。 由图中可以者出 , 若在相异系数人 f 3 2 . 7 7 小 J二3 8 . 5 7的水平土:进行分类 , 则成
之 6 10 1 1 8 9 12 一共匕一l !
! !
8乃 10 0
图 1 主要组分种的排序演替方向
一一 - 一 一 一 一一 ‘ - - - - -一1扁丽一 一一 “ 五类 , 即{ ] 3 , 2 4 , 一5 } 、 {7 , 1 2 , 9 } 、 {1 1 ,1 0 , 弓 , 8 }、 { i , 4 , 3 , 6 } 、 { 2 }各为
一类 。 若在大于 3 8 . 5 7 小于 4 1 . 7 4的水平上进
行分类 , 则成四类 , 即上面{ 7 , 2 2 , 9 }、
{1 1
, 1 0 , 5 , 8 }合为一类 , 其余相 同 。
洁用山且]
1 3 1 4 1 5 了 12 9
{习 2
1 】 10
仁要组分科的分类
讨 论
本文的生态位分析实质 _ L是借助于生态
位重迭计测对各演替群落组分种进行排序与
分类 。 图 1 排序的结果为由垂穗披碱 草始到
珠芽寥 比的 15 个种的生态序列 , 这个序列显
示 f所选种的竞争能 力的强弱和生态对策连
续统 (c o n ti n u u m ) 。 位干排序 轴 左 端的
垂穗披碱草 、 鹅绒委陵菜 、 什青篙等是相对
的 r对策 者 , 竞争能力弱 , 但借助 于较 高 的
散布繁杭能力占据因耕作干扰而形成的临时
生境 , 以逃避其它种的竞争压力而生存 , 因
而也称其为逃避种 (fu g it iv e s Pe e ie s ) 。
位于排序轴右端的珠 芽寥 、 矮地偷 、 细株短柄草则是相对的 K 对策努 , 竞争能力强 , 是顶极
群落 中的固有成分 , ‘常为优势种或亚优势种 。
种的生态位重迭通常是两两比较群落中各组分种的生态相似性 , 而在重迭计测基础上的
种的生态位排序 则是在一个统一的尺度 卜比较所有组分种 (为简单计 , 本文只选 一r 少数几个
代表种 ) 的生态位 。 由此 , 不直接测定生态因子而仅利用植被分析所得的 “资源矩阵 ” (r e 。
s o u r c e m at r ix )
, 即可进行各个种生态学特性的比较研究 。
本文排序是在演替梯度 上进行的 , 此梯度即是一 由演替初始阶段到顶极阶段的时 间轴 。
在此梯度 卜各组分种的排序与它们在演材过程中侬次更替 出现的时序基本 卜是吻合的 。 尤其
是两个端点种 , 分别出现在第一 (初始 ) 阶段和第六 (J 贞级 ) 阶段 。 用本文所示的方法也可
在水分梯度 (如 由潮湿的谷地到干燥的山坡 ) 光照梯度 (如山体的北坡到南坡 ) 等生境梯度
上比较各群落组分的 ‘!几态学特性 。
利用生态位重迭矩阵对所选种进行分类的结果将此 15 个种按其在演朴梯度上的生态学相
似性 以不同的水平分成若 「类群 。 从图 2 的种的分类树状图可看出 , 在相异系数大于3 8 . 5 7小
于 4 1 . 7 4 的水平上 可将所选的 1 5个种分为四类 , 即珠芽寥 、 矮地偷 、 细株短柄 草 为一类 , 矮
篙草 、 密生苔 、 垂穗鹅观 草 、 草玉梅 、 蕴苞凤毛菊 、 毛叶米 口袋 、 黑柴胡为一类 , 垂穗披碱
草 、 甘青篙 、 鹅绒委陵菜 、 川西凤毛菊为一类 , 角果茵香 自成一类 。 在演替过程中 , 垂穗披
碱草等所在类及角果茵香 为先锋种 , 珠芽寥等所在类为顶极种 , 而矮篱草 、 草王梅等所在类
为中 间类型 。
观察图 1 的排序结果 , 可看出所选 15 个种并非均匀地排于轴上 , 而是有 一 定 程 度 的 集
聚 。 由此 , 亦 可将排序种划分为几个类群 。 比如 , 根据聚合程度的直观显示 , 种 1 、 4 、 3
为一类 , 种 1 3 、 1 4 、 1 5为 一类 , 共余种为 ‘类 。 这种类群划分与上述的等级聚合分类的结果
有一定程度的相合 。 这说明种的分类和排序所反映的生态学本质是一致的 。
生态位宽度的计算结果为 , 垂穗鹅观草 、 黑柴胡 、鹅绒委陵菜 、蕴苞凤毛菊生态幅较宽 ,
它们一般在演替的中间阶段和顶极阶段 出现 ; 而珠芽寥、 矮地榆 、 细株短柄 草生 态 幅 度 较
窄 , 只在顶极阶段出现 。 当然 , 有经验的生态学家 也可由观察得出类似结果 , 但计算生态位
宽度可使种的生态幅度的比较更为精细 、 定量化 。
种的生态位体积是一种综合指数 , 它兼容着种为生态幅和在群落中的重要地位两方面的
信息 。 本文计算结果是蕴苞凤毛菊 、 鹅绒委陵菜 、 矮篙草的生态位体积数值较高 , 说明这几
个种对所处生境有较强的适应和利用能力 。
参 考 文 献
王刚等 , 1 9 8 4 : 关于生 态位定义的探讨及生态位 重迭计 测改进的研究 。 生态学报 , 4 ( 2 ) : 1 19 一 1 2 7 。
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S U C C E S S IO N O N T H E A B A N D O N E D A R A B L E L A N D S
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P R E F E C T U R E O P G A N S U P R O V IN C E I V
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A N A L Y S IS
O F N ICH E O F C O M P O N E N T S P E C IE S
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(E e o lo g y L a b o r a to r y ,
Z h a n g D a y o n g D u G u o z h e n
L a n z h o u U n iv e r s it y , L a n z h o u 7 5 0 0 0 0 )
A B S T R A C T
U s in g 七h e d a ta o f v e g e ta t io n a n a ly s is o n a b a n d o n e d a r a ble la n d s o f t h e o u b -
a lP in e m e a d o w s in G a n n a n
,
w e e a le u la t e d 七h e o v e r la p v a lu e s a n d d is s im ila r it y
e o e iff e ie n t s o f 1 5 P r in e ip a l e o m p o n e n 七 SP e e ie s w ith t h e irn P r o v e d fo r m u la o f n i -
e h e o v e r la P
.
T h e o r d in a t io n a n d e la s s if ie a 七io n o f th e s e s p e e ie s 认 e r e m a d e b y
P o la r O r d in a七io n t e e h n iq u e a n d e lu 。七e r a n a ly s is te e h n iq u e r e s p e e七iv e ly . N ie h 。
a n a ly s is
,
w h ie h 1 5 e o m m o n ly u o e d to m e a o u r e th e e e o lo g ie a l o im ila r iLy b e tw e e n
七w o s P e e ie s , w a s e x 七e n d e d 七0 m a k e a sy n 七h e Lie a n a ly s is o f e n 七ir e e o m m u n it y .
K e y w o r d s
: n ie h e o v e r la P
, e la s s if ie a七io n , o r d in a 七io n
·
9 9
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