全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(2)：125～128
Journal of Wuhan Botanical Research
珍稀蕨类植物扇蕨光合速率与环境因子的关系
张光飞 ，苏文华 ，施荣林。，闰海忠
(1．云南大学生态学与地植物学研究所，昆明 650091}2．云南省生物资源保护与利用重点实验室，昆明 650091}
3．云南省林业勘察设计院，昆明 650031)
摘 要：利用 CO。光合测定仪分析了引种栽培的扇蕨叶片的光合补偿点和饱和光强 ，通过控制叶室的光合有效辐
射、CO 浓度、温度和相对湿度 ，分析了叶片的羧化效率和 CO。补偿点，并进行光合有效辐射、温度或相对湿度对光
合速率影响的研究。扇蕨叶片光补偿点的光强为 5．8 t~mol·in ·s_。，饱和光强约为 1 000／~mo[·in ·s_。叶片
的羧化效率为0．026 65，CO：补偿点为 66．1／~mo[·mol_。。叶片光合速率在 2O℃时达到最大值 ，最适温度为 17～
27℃。相对湿度 2O％～8O％的试验范围内，叶片光合速率随湿度增加而增大 ，最适相对湿度条件在 6O％以上。
关键词 ：扇蕨；光合特性；光；温度；湿度；COz浓度
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)02—0125—04
Relation between the Environmental Factors and the PhOtOsynthesis
of a Rare Pteridophyte- Neocheiropteris palmatopedata
ZHANG Guang-Fei ·。，SU W en—Hua ，SHI Rong—Lin。，YAN Hai—Zhong
(1．Institute ofEcology andGeobotany，YunnanUniversity，Kunming 650091，China}
2．LaboratoryforConservation andUtilization Bio—resources，YunnanUniversity，Kunming 650091，China；
3．The Yunnan Institute of Forest Design and Research，Kunming 650031，China)
Abstract：W ith LiCor一6400 portable photosynthesis analysis system ，light compensation point and
saturation light intensity for the pteridophyte Neocheiropteris palmatopedata grown in greenhouse
were studied．By controlling light intensity，CO2 concentration，temperature and humidity in the
leaf chamber，carboxylation efficiency and C02 compensation point were analyzed and laboratory
studies were conducted to investigate the relations between photosynthetic rate and light intensi—
ty，temperature and humidity．Compensation irradiance was 5．8 mo1．m一。·s_。．Saturation light
intensity was about 1 000 mol·m一。·s一 ．Carboxylation efficiency of leaves was about 0．026 65
and CO2 compensation point was 66．1 mol·mol一 ．The net photosynthetic rate was the highest
at leaf temperature 2O℃ ，the optimal temperature was from 17 to 27℃．When humidity went up
from 20 to 80％，the rate of net photosynthesis increased．
Key words：Neocheiropteris palmatopedata；Photosynthesis；Light；Air temperature；Humidity；
CO，concentration
扇蕨[Neocheiropteris palmatopedata(Baker)
Christ]，属 水 龙 骨 科 (Polypodiaceae)扇 蕨 属
(Neocheiropteris Christ)草本植物，为中国特产的蕨
类植物，仅分布于云南、贵州和四JJI，通常生长在海
拔1 500~2 700 m的密林下、山崖林下 ¨。它既可作
为观赏植物 ¨，也是一种常用的中草药，其根状茎有
解毒、消肿祛湿之效 引。由于其形态奇特，对蕨类植
物系统发育方面的研究有重要价值，在 1999年国务
院正式公布的《国家重点保护野生植物名录(第一
批)》中被列为国家二级保护植物 引。
收稿日期：2003—06—23．修回日期 ：2003—10—20。
基金项目；云南省教育厅科学研究基金项目(02ZY005)。
作者简介 ：张光飞(1966一)，男，云南人，助理研究员，主要从事蕨类植物学和资源植物学研究工作(E—mail：gfzhang@ynu．edu．on)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
光合作用是植物重要的生理过程，光合特性及
环境因子对植物影响的研究很多[4呻]，但对蕨类植
物的研究较少[10,I]。笔者通过对扇蕨光合特性的研
究，探讨光合作用对环境因子的需求规律，分析扇蕨
光合作用适宜的生态条件 ，寻求影响其光合作用的
限制因子，为扇蕨的保护生物学研究提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 实验材料
实验材料为种在云南大学生态学与地植物学研
究所温室中的引自昆明西山的 5盆盆栽扇蕨。每个
测定项 目选定其中的 3盆，每盆各选 3片成熟的掌
状叶片，每叶片重复 3次。测定的前一天下午充分浇
水，保持土壤水分充足。试验于 2002年 8月和 9月
间进行。
光合速率及叶片温度、湿度、大气 CO。浓度等
用LiCor一6400光合测定仪测定。以一容积约 25 L、
壁上有 3个面积为 0．785 4 cm。小孔的塑料容器缓
冲仪器吸入空气，减弱进入叶室空气中 CO。浓度的
波动。
1．2 测定方法
1．2．1 光合曲线及光补偿点和饱和点的测定 在
9：o0～10：00时，采用 LiCor一6400光合测定仪加
红蓝人工光源，启动光合曲线自动测定程序。每日3
盆各测 1次，连续 3 d，根据光合曲线确定光合补偿
点和饱和光强。
1．2．2 光合速率对温度变化响应的测定 将待测
的盆栽扇蕨移入预先调至试验温度的人工气候箱
(德国 KBWF720)内适应 60 min。然后将光合测定
仪叶室温度调至试验温度，并将空气湿度和大气
CO。浓度保持在较小的变动范围内。叶片在叶室内
适应 5 rain后，每 3 S测定 1次光合速率，测 2O个数
据。试验在早上 9：o0～1O：o0进行，第 1 d试验自
2O℃开始，逐渐降温。第 2 d试验自20℃开始，逐渐
升温。降温和升温试验交替各做 3 d，每盆测定 3叶
片共 9次。
1．2．3 光合速率对空气湿度响应的测定 将待测
的盆栽扇蕨移入处于试验湿度的人工气候箱(德国
KBwF72O)内预处理 60 rain。通过调节光合测定仪
的水分吸收管气体通过量，在叶室形成试验空气湿
度，每次测定由低湿度至高湿度依次进行。测定的方
式和叶片次数与温度的影响实验相同。
1．2．4 CO：补偿点和饱和点的测定 关闭叶室后，
利用光合测定仪的碱石灰管吸收进入气路内空气中
的CO。，使用光合测定仪的CO。供应器及浓缩CO。气
瓶，造成一系列CO。浓度梯度，测定各浓度下的光合速
率和胞间CO2浓度。以CO2浓度低于150 t~mol·tool
的CO。交换速率进行直线回归求得羧化效率和CO。补
偿点。
2 结果与分析
2．1 光合补偿点和饱和光强
扇蕨叶片光合速率对光照强度变化的响应曲线
见图1。根据光响应曲线推测，扇蕨叶片光合作用的光
补偿点为5．8 pmol·m ·s_。，与狗脊蕨(Woodwar—
dia japonica)[1。]和二回原始观音座莲蕨 (Archan—
giopteris bipinnata)[1]相似，光补偿点与阴生植物相
当[1引，有一定的耐阴性。在250／~mol·m ·s-i光照强
度以内，随着光强增加光合速率迅速升高。250／amol·
m ·s-1光照强时，净光合速率可达最大光合速率的
75 。光照强度从 250 pmol·m ·s-1到 1 000／amol·
m ·s_。，光强增 加光 合速率仍 不断缓 慢增 加。
1 000 pmol·m ·s-1后至 2 000／amol·m ·s～，光强
增加光合速率不再增加，但也没有明显减少的趋势，
而是趋于平稳，没有强光抑制现象。其饱和光强约为
1 000 pmol·m ·s～，与典型的阳生草本植物最适光
合有效辐射强度相当，但饱和光合速率大大低于阳生
草本植物[1引。
有效光合辐射 ( m0卜m ·$-1)
Photosynthetic aclJvc radiation
试验条件：叶室温度 (20．0±0．5)℃，空气相对湿度
(50±5) ，大气 C02浓度(400±5)t~mol·mol
Laboratorial conditions：Measured at leaf tempera—
ture(20．0± 0．5)℃ ，in relative humidity(50士 5)
and CO2 concentration (400~ 5)／~mol·mol一‘
图 1 扇蕨光合速率的光响应曲线
Fig．1 Light response of net photosynthetic
rate(Pn)in N．palmatopedata
2．2 光合速率对温度变化的响应
按 Larcher净光合作用最适温度的概念[1引，扇
蕨净光合速率的最适温度为 17~27℃左右，最大值
5 5 5 5 5 5 5
5 4 3 2 1 O O
Q_BJ u 专I凡S0
卜^S．z．uI． u 10uIT1v料煅如
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第 2期 张光飞等：珍稀蕨类植物扇蕨光合速率与环境因子的关系
约为 4．8 t~mol CO2·m ·S (图 2)。扇蕨光合作
用的最适温度比阴生草本植物和高山植物的略高，
比阳生草本植物的略低。对高温的适应能力高于高
山植物，对低温的适应能力不及高山植物[1 。扇蕨
的光合作用最适温度较二回原始观音座莲蕨口 ]的
更广，后者的分布区范围及海拔幅度都比扇蕨的窄。
lO l5 2O 25 3O 35
叶片温度 (℃)
Leaf temperature
试验条件：空气相对湿度(45士5) ，大气 CO 浓度
(400士5)t~mol·mol_。，有效光 合辐射 (1 000士2)
t~mol·m一 ·s一
Laboratorial conditions：Measured under a relative
humidity of(45士 5) ，and air CO2 concentration
(400士 5)t~mol·mol_。．and PAR(1 000士 2)／zmol·
rlt一2．S一 1
图 2 扇蕨光合速率的温度响应
Fig．2 Relation between net photosynthetic rate
(Pn)of N．palmatopedata and temperature
2．3 光合速率对空气湿度的响应
在2o ～8o 的实验相对空气湿度内，扇蕨光
合速率随相对湿度的增加而升高(图3)。1 000／~mo[·
墨 0
’
N
8·甚
一量
v 0
谢 呈
蚓
Ⅱ
相对湿度 (％)
Relative humidity
试 验条件：叶室温度 (20．0士0．5)℃，大 气 CO 浓度
(395士5)／lmol·mol～，有效光合辐射(1 000士2)／lmol·
m 一2·s一1
Laboratorial conditions： Measured at leaf tempera—
ture (20．0士0．5)℃ ， and air CO2 concentration
(395士 5)／lmol·mol and PAR (1 000士2)／lmol·
m 一2·s一1
图 3 扇蕨光合速率的湿度响应
Fig．3 Relation between net photosynthetic rate
of N．palmatopedata and relative humidity(RH)
m ·S 有效光合辐射和气温 20~C的温度条件下，
8O 的相对空气湿度时扇蕨的光合速率 比2O 相
对空气湿度的增加了约 4O 。9O 及以上湿度超过
光合测定仪工作的条件范围，光合速率未能进行测
定 扇蕨适生于高空气湿度的环境。
2．4 光合速率的CO：响应
根据低 CO：浓度下叶片光合速率的 CO 响应
数 据 (图 4)，通 过 计 算，扇 蕨 的 羧 化 效 率 为
0．026 65，高于二回原始观音座莲[1 ]和杜仲[8]，CO2
补偿点为 66．1 t~mol·m ·s_。，与典型的C3植物
的 Co 补偿点相当L1 。
55 6 5 75 85 95
胞问CO2浓度(1amol·tool )
Internal C02 concentration
试验条件：叶室温度 (20．0士0．5)℃，空气相对湿度(45
士5)％，有效光合辐射(1 000+2)t~mol·m ·s
Laboratorial conditions：Measured at leaf temperature
(20．0+0．5)℃ ，Measured under a relative humidity of
(45士 5) ，and PAR(1 000~ 2)／~mol·m一 ·s一
图 4 扇蕨光合作用对低 CO 浓度响应
Fig．4 C02 response of photosynthetic rate(Pn)in
N．palmatopedata leaves(CE= 0．026 65。r 一 O．967)
3 讨论
从净光合速率与光照强度的关系来看，扇蕨不
需强光照条件，具有耐阴能力。光合有效辐射超过
1 000 t~mol·m ·s 光合速率不再增加，没有强
光抑制现象，在空旷处如森林外也能生长。但强光照
往往引起生境温度升高及湿度下降，高温和低的空
气湿度对扇蕨叶片的光合作用不利。此外，扇蕨的饱
和光合速率大大低于典型阳生草本植物，在强光生
境中竞争不过其他阳生草本植物，在森林以外的生
境不易生存。扇蕨在 250／~mol·m ·s 光照强
时，净光合速率可达最大光合速率的 75 ，植株在
低光照强度条件下仍可获得较高的有机碳积累。因
此，扇蕨的自然生境以森林下最佳。要保护扇蕨，保
护森林致关重要。
如果把达到最大光合速率的 9O 的光照条件
看作最适光照条件，扇蕨的光合作用有较宽的最适
8 6 4 2 ) 2 4
0 0 O O 0 0
u BJ 0I1 lu^ s0loqd
^s．H．暑 00 10呈 v料
O 5 O 5 O 5 O
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u ．I。 匹Il^s0l0 ({
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128 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
光照范围(约 600~2 000／~mol·m ·s )。在《中
国植物志》的记载中，扇蕨的生境为密林下或山崖林
下。根据我们在云南的多次考察和采集记录，扇蕨还
可生长在较空旷的次生阔叶林下或灌丛中。扇蕨 自
然分布生境的光照特点与其光合作用对光的响应规
律基本吻合。
扇蕨光合速率对光、气温和空气湿度响应的实
验结果表明，人工种植扇蕨时以适当遮阴为好，但遮
阴度以不超过 5O 为宜。韩见字的人工种植试验也
得出一致结论[1引。
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