全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2001) 02-0143-05
吉兰泰地区退化梭梭光合生态生理学特性
韩永伟1, 姚云峰2 ,韩建国1,杨永生3 , 张汝民2
( 1.中国农业大学草地研究所,北京 100094; 2.内蒙古农业大学,
呼和浩特 010019; 3. 山东沂水水土保持局,沂水 276400)
摘要: 研究吉兰泰地区退化梭梭光合生态生理。结果表明, 退化梭梭的光合能力、光合水分利用率、光饱和点均小
于对照梭梭(生长正常) ; 与后者比较,退化梭梭对相对湿度的变化表现敏感,而对 CO2 浓度变化的反应不十分敏
感, 且抵御高温胁迫的能力较差。通径分析结果表明,对退化梭梭净光合速率影响最大的生境因子是土壤含盐量。
关键词: 梭梭; 光合; 生态生理
中图分类号: S 812　　文献标识码: A
Study on the Photosynthetic Eco-physiological Characteristics of
Degenerated Haloxylon Ammodendron in Jilantai
HAN Yong-w ei1 , YAO Yun-feng 2, HANG Jian-guo1 , YANG Yong-sheng3 , ZHANG Ru-m in2
( 1. G rassland Instit ut e, China Agr icult ur al Univer sity , Beijing 100094 China; 2. Inner M ongo lia
Ag ricultur al Univ er sity, Hohhot 010019 China; 3. So il and Water Conser va tion Bureau, Y ishui 276400 China)
Abstract: On the basis of study ing on photosynthet ic eco-physiological characterist ics of H aloxylon am-
modendron, the paper points out : the photosynthetic capacity、pho to synthet ic w ater ut ilization rat ion、light
compensat ion point of degenerated H . ammodendron are all smaller than the control . Degener ated H . am-
modendron is sensit ive to hum idity changes but not to CO2 concentr at ion changes and the ability to resist
high temper ature is low er. T he result of path coef ficient analysis is that the facto r affect net photosynthet ic
rate of H . ammodendron most ly is so il sal t contents.
Key words : H aloxy lon ammodendron; Pho to synthesis; Eco-phy siolo gy
　　在我国西北荒漠地区, 梭梭 ( H aloxylon am-
modendron Bge. )林是分布面积最大的植被类型之
一。其嫩枝粗蛋白质含量较高( 11. 2%～17. 2% ) ,粗
纤维含量较低( 17. 6%～19. 2%) ,是荒漠地区骆驼
的优质饲料, 落在地上的枝和果实为羊所喜食。此外
梭梭还是固沙改土、防治土地荒漠化的绿色植物。然
而吉兰泰地区梭梭的退化死亡现象十分严重,该地
区 50年代末有梭梭 5. 6万 hm 2, 80年代初只剩下
2. 53万 hm 2, 20年内损失 54. 8% [ 1]。近年来由于气
候变劣,人为不合理利用等生态因子的强烈干扰,加
速了退化进程, 梭梭出现了濒临灭绝的危机。
目前对梭梭生态、生理学的研究,主要侧重于抗
旱性, 测定的生态生理指标主要有水势、组织含水
量、自由水含量等。此外梭梭适宜生境主要生态因子
的特征参数、幼苗的盐胁迫阈值,以及退化死亡原因
等研究均有报道 [ 2～8]。但尚未见到退化梭梭光合生
态生理学方面研究的文章。为此,本文选择退化梭梭
生境因子与光合作用的相互关系为研究内容, 以期
为吉兰泰地区梭梭牧场的合理利用与更新复壮提供
理论依据。
收稿日期: 2000-11-02; 修回日期: 2001-03-15
基金项目:国家自然科学基金项目( 3950068)资助。
作者简介:韩永伟( 1973-) ,男,硕士毕业于内蒙古农业大学,现为中国农业大学草地所博士研究生
第 9卷　第 2期
　Vol. 9　　No. 2
草　地　学　报
ACTA AGREST IA SIN ICA
　2001 年　6月
June 　2001
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验区位于内蒙古阿拉善盟吉兰泰 106工区附
近,地处阿拉善荒漠东段, 乌兰布和沙漠西南缘,海
拔 1 050 m。属典型大陆性气候。全年日照 3 293 h,
≥10℃的有效积温 3 661. 6℃,年均气温 8. 6℃, 年
均地温 10. 5℃, 无霜期 160 d, 年均降水量 104. 7
mm ,年均蒸发量 3 005. 2 mm。年均风速 3. 6 m / s。
地带性土壤为灰棕荒漠土, 梭梭分布区多为风沙土,
多有厚度不等的粘、壤土间层,在低洼地带零星分布
有贺兰山洪积淤积土。
1. 2　取样和分析
1. 2. 1　在吉兰泰地区天然梭梭牧场,选取退化梭梭
10株作试验材料, 以生长良好的梭梭为对照。从单株
外围东、南、西、北四个方位, 在上、中、下分三层选取
光合样枝,重复 3次。在各样株附近挖取土壤剖面,在
0～100 cm 范围内每 10 cm 取土样1次, 3次重复。
1. 2. 2　净光合速率使用 MK 3红外分析仪(英国分
析发展公司生产)配合有机玻璃叶室,以开放式气路
从日出到日落每隔 1 h 测定一次。
Pn= ( C1- C2)×F/ A×273/ 22. 4( 273+ T )×P / 101322
式中 Pn 为净光合速率( umo lg- 1s- 1 ) , C1 为进气口
的 CO2 浓度( umol/ mol ) , C2 为出气口的 CO 2浓度
( umol / mol) , F 为流经叶室的气体流量( L / s) , A 为
光合枝干重( g) , t 为气温(℃) , P 为大气压( Pa)。
1. 2. 3　温度、湿度、光强度、蒸腾速率的测定使用
LI-1600气孔计(美国朗格公司生产)与上述测定同
时同高度进行。
1. 2. 4　气压采用空盒气压表测定。
1. 2. 5　光合枝干重测定参考姜恕[ 9]的方法进行。先
把光合样枝放入干燥箱 105℃下烘 1 h, 再用 70～
80℃的温度烘干至恒重, A EL-160电子天平称重。
1. 2. 6　土壤含水量采用烘干法测定,土壤含盐量
(指可溶盐分总量,下同)采用重量法测定。具体操作
参见中国科学院南京土壤研究所[ 10]的方法。
1. 3　数据采用 SAS 和 Exce197处理并作图。净光
合速率( Y)与环境因子( X)的回归分析,采用模型:
Y = B×X/ ( 1+ A×X) , Y= B×X/ ( A+ X) , Y= A
+ B/ X, Y= AX
2
+ BX+ C, Y= A + BX, Y = ALN
X
+ B, Y= A X
B 和 Y= AeBX分别进行( A、B和 C 为参
数) , 取相关系数大者为回归方程。用回归方程的变
化率 dy / dx 表示净光合速率随环境因子变化而变
化的快慢程度。
2　结果与分析
2. 1　净光合速率与光强的关系
回归分析(表 1)结果表明,在供试范围内梭梭
净光合速率( Y)与光强( X)二者关系可用 Y = B×
X/ ( 1+ A×X)来表达。从此表达式可以看出,当 X
无穷大时 Y 的极限为 B/ A,即最大净光合速率 Ymax
= B/ A; 当 X 无穷小时 Y 趋向于零,说明梭梭的光
补偿点非常小, 能在很微弱的光照下积极进行光合
作用。这是梭梭适应其恶劣生境的特性。取相对湿
度( RH)大于40%、CO 2浓度在 340～346ppm 之间,
温度 25℃时的净光合速率测定值做为净光合能力,
由 Y= 0. 73Ymax得到光饱和点[ 11] ,光合速率与蒸腾
速率作商得到光合水分利用率(表 2)。退化梭梭的
表 1　净光合速率与光强回归曲线方程参数
Table 1　Reg ression par ameter bet ween net pho to synthetic r ate and light intensity of H . ammodendron
类型
Typ e
回归系数 A
Regression cof f icient
回归系数 B
Reg res sion cof fcient
相关系数
Correlat ion coeff icient
临界值 R0. 0001
Cri tical value
退化梭梭 Degenerated H . ammod endr on 0. 00205 0. 00019 0. 837 0. 6524
对照梭梭 Cont rol H . ammod endr on 0. 00160 0. 00060 0. 893 0. 6524
表 2　光合能力、光饱和点、光补偿点及光合水分利用效率
T able 2　Phot osynthetic capacity、lig ht saturation point、light compensation po int and
photo synthetic w ater ut ilization r ation of H . ammodend ron
类型
T ype
光合能力
Photosynthet ic
capacity (umol/ g/ s )
光补偿点
Light compensat ion
point ( umol / g/ s)
光饱和点
Light saturation
point ( umol/ g/ s )
光合水分利用效率
Photosynthet ic water ut ili zat ion
rat ion( umol CO 2/ umol H2O)
退化梭梭 Degenerated H . ammod endr on 0. 0068 41 1321 0. 0098
对照梭梭 Cont rol H . ammod endr on 0. 0543 6. 1 1658 0. 0290
144 草　地　学　报 第 9卷
光合能力、光合水分利用效率分别是对照的12. 52%
和 33. 79% ,这表明梭梭退化后对光和水分的利用
能力下降了; 退化梭梭开始进行有效光合时的光强
(光补偿点)是对照的 6倍多, 而随着光强的增加退
化梭梭的净光合速率首先达到最大值(光饱和点)。
可见退化梭梭进行有效光合与对照比较开始晚,结
束早,可利用光强范围小。
2. 2　净光合速率与相对湿度的关系
植物净光合速率受湿度的影响有物理性和生物
性两个方面, 物理性影响主要发生在高湿度环境下,
过高的湿度将导致气孔扩散受阻而降低光合速率,
生物性影响多发生在低湿度环境下,低湿度环境对
光合速率的影响是由于蒸腾作用导致叶水分胁迫的
产生, 生理特性、气孔状况发生变化,进而引起光合
速率的下降[ 12, 13]。
　　在饱和光强和湿度为 35%～40%的条件下, 梭
梭基本符合上述规律,其净光合速率随着湿度的增
加而增加到某一值后即随着湿度增加反而降低(图
1) ,即净光合速率的湿度进程有一最适湿度值,在该
值,净光合速率最大,大于或小于该值则引起光合速
率的下降。退化梭梭净光合速率( Y1)与相对湿度
( X)回归方程的最大变化率 dy1/ dx ( x = ( B+ SQ R
( B
2
- 4AC) ) / 2C 时的值)是对照变化率的 4倍多,
即退化梭梭净光合速率随着相对湿度的变化而变化
的程度比对照快的多。结果表明,退化梭梭对湿度的
变化表现敏感, 适应能力较差。
2. 3　净光合速率与温度的关系
温度对光合作用的影响与光对光合作用的影响
图 1　净光合速率与相对湿度的关系
F ig . 1　The realationship betw een hum idity and net pho tosynt het ic rat e of degener ated H . ammodend ron
图 2　净光合速率与温度的关系
F ig . 2　T he relationship betw een temperatur e and net photo synthetic r ate of H . ammodend ron
145第 2期 韩永伟等:吉兰泰地区退化梭梭光合生态生理学特性
同样重要。温度与净光合速率的关系表现为有最适
温度的抛物线类型, 低于或高于最适温度光合速率
都呈下降趋势 [ 14]。回归分析结果表明,梭梭净光合
速率( Y)与温度( X)的关系基本符合上述曲线类型。
对照梭梭在供试温度范围内表现为典型的抛物线类
型,而退化梭梭并未出现最适温度, 其变化率( dy1/
dx )反而低于对照(图 2) ,可见当温度升高时退化梭
梭的生理响应较为迟缓,容易受到高温胁迫的伤害。
2. 4　净光合速率与 CO 2浓度的关系
与对照相比,退化梭梭净光合速率与 CO 2 的回
归曲线仅仅出现一部分 (图 3) , 表明退化梭梭对
CO 2 浓度的调节机制可能已受到破坏, 而变化率
( dy/ dx)值则比对照低的多, 说明退化梭梭对 CO 2
浓度变化的反应不十分敏感,捕捉光合底物 CO2 的
能力较差。
2. 5　光合能力与土壤含水量和含盐量的关系
测试梭梭样地 0～100cm 土层的含水量、含盐
量,结果表明,退化梭梭生境中土壤含盐量( 0. 38% )
是对照( 0. 13%)的 2倍多,土壤含水量( 9. 12%)是
对照( 0. 60%)的 15倍多。由于退化梭梭生境中土壤
含水量远远高于对照区, 所以退化梭梭光合能力的
降低并非土壤含水量减小所致。而退化梭梭生境中
含盐量比对照高出近 3倍, 表明退化梭梭光合能力
较低与盐胁迫引起吸收利用光合底物 H2O 的能力
降低而造成的生理干旱有关。
图 3　净光合速率与 CO2 浓度的关系
F ig . 3　The relationship betw een CO2 concentr ation and net pho to synthetic ra te of H . amodend ron
2. 6　生境因子对梭梭净光合速率的综合影响
相关系数(表 3)表明, 生境因子对退化梭梭净
光合速率影响程度的顺序为: 光照强度> 土壤含水
量、土壤含盐量> CO 2浓度> 温度> 相对湿度。而生
长良好梭梭的顺序为: 光照强度> 相对湿度> 土壤
含水量、土壤含盐量> 温度> CO 2浓度。为进一步研
究生境因子对梭梭净光合速率直接地和间接地发生
影响的程度, 通径分析结果表明,土壤含盐量的直接
通径系数最大(表 4) , 即对退化梭梭和对照梭梭的
净光合速率直接影响最大的生境因子是土壤含盐
量,其它生境因子如光照强度、CO 2 浓度、温度等的
直径通径系数均不及各自通过含盐量表现的间接通
径系数大,表明它们对梭梭净光合速率直接影响均
小于含盐量对梭梭净光合速率的间接影响。
3　结论
3. 1　除光补偿点外, 退化梭梭的光合能力、光合水
分利用率、光饱和点均比对照的低;退化梭梭光合作
用可利用光强的范围较对照的小。
3. 2　退化梭梭对相对湿度的变化表现敏感, 对生境
中相对湿度变化的适应能力低于对照。
3. 3　当大气温度升高时,退化梭梭的反应较为迟
缓,更容易受到高温的伤害。
3. 4　退化梭梭对 CO 2浓度变化的反应不如对照灵
敏,捕捉光合底物 CO 2的能力较差。
3. 5　退化梭梭生境中土壤含水量和含盐量均较对
照高,吉兰泰地区梭梭的退化宏观上并不表现为土
壤含水量的缺乏。
146 草　地　学　报 第 9卷
3. 6　对吉兰泰地区梭梭净光合速率直接影响最大
的生境因子是土壤含盐量, 大气温度、相对湿度、光
强和 CO2 浓度的直接影响均不如土壤含盐量的间
接影响大。
表 3　生境因子与净光合速率的相关系数
Table 3　Cor relation coefficient betw een pho tosynt het ic rat e of H . Ammodendron and envir onment facto rs
光合速率
( PR)
CO 2 浓度
( CC)
相对湿度
( RH)
光照强度
(L I)
温度
( AT )
含水量
(WC)
含盐量
( SC)
对照梭梭
Cont rol H . A mmod end ron
光合速率( PR) 1 5. 23E- 02 0. 307300 0. 5935 - 5. 8E - 02 0. 11583 0. 11583
CO 2 浓度( CC) 1 7. 46E- 02 0. 1419 - 2. 77180 - 0. 1519 - 0. 1519
相对湿度( RH) 1 0. 2388 - 0. 88370 - 0. 6028 - 0. 6028
光照强度( LI) 1 - 0. 2011 - 0. 1593 - 0. 1593
温度( AT) 1 0. 72470 0. 72470
含水量( WC ) 1 0. 99999
含盐量( SC) 1
退化梭梭
Degen erated H . A mmod end ron
光合速率( PR) 1 0. 1463 - 8. 1E- 02 0. 4934 0. 1206 - 0. 2053 - 0. 2053
CO 2 浓度( CC) 1 - 0. 1606 0. 3866 0. 6839 - 0. 2453 - 0. 2453
相对湿度( RH) 1 0. 1509 - 0. 3206 0. 4563 0. 4563
光照强度( LI) 1 0. 2113 - 8. 7E- 02 - 8. 7E - 02
温度( AT) 1 - 0. 8143 - 0. 8143
含水量( WC ) 1 0. 99999
含盐量( SC) 1
　　PR:光合速率 Photosyn th et ic Rate　CC: CO2 浓度 CO 2 Concent rat ion　RH: 相对湿度 Relat ive Humidity　LI: 光强度 Light Inten sity　
AT :温度 Atmosph eric T em perature　WC:含水量 Water Conten ts　SC:含盐量 Salt C on tents 下同。
表 4　净光合速率与环境因子的通径系数
T able 4　Path coefficient between photo synthetic r ate o f H . A mmod endron and environment factor s
直接通径系数
Direct path coef f icient
间接通径系数
Indirect path coef ficient
CO 2 浓度
( CC)
相对湿度
( RH)
光强度
(L I)
温度
( AT )
含水量
( WC)
含盐量
( SC)
对照梭梭
Cont rol H . A mmod end ron
CO 2 浓度( CC) - 9. 8E - 06 2. 21E- 07 9. 89E- 06 2. 56E - 05 - 2. 1E- 06 0. 11580
相对湿度( RH) 4. 23E- 06 - 5. 1E - 07 2. 40E- 06 6. 13E - 07 - 9. 9E- 07 - 0. 1591
光强度( LI) 3. 22E- 05 - 3. 0E - 06 3. 16E- 07 1. 03E - 06 - 3. 2E- 05 - 0. 6028
温度( AT) 4. 32E- 06 - 5. 6E - 06 6. 00E- 07 7. 68E- 06 - 7. 2E- 06 - 0. 1593
含水量( WC ) 3. 59E- 05 5. 66E - 07 - 1. 2E- 07 - 2. 8E- 05 - 8. 7E - 07 0. 72465
含盐量( SC) 0. 999987 - 1. 1E - 06 - 6. 7E- 07 - 0. 9E- 05 - 6. 9E - 07 2. 60E- 05
退化梭梭
Degen erated H . A mmod end ron
CO 2 浓度( CC) - 1. 52E- 06 1. 92E- 06 - 3. 7E- 07 - 1. 03E - 06 - 2. 60E- 06 - 0. 2053
相对湿度( RH) 1. 314E- 05 - 2. 22E - 07 - 7. 37E- 07 - 8. 04E - 07 - 1. 48E- 05 - 0. 2453
光强度( LI) 4. 590E- 06 1. 23E - 07 - 2. 11E- 06 - 3. 14E - 07 6. 98E- 06 0. 4563
温度( AT) - 2. 08E- 06 - 7. 49E - 07 5. 081E- 06 6. 929E- 07 - 4. 56E- 06 - 8. 72E - 02
含水量( WC ) - 2. 16E- 05 - 1. 83E - 07 8. 988E- 06 - 1. 48E- 06 - 4. 39E - 07 - 0. 8143
含盐量( SC) 0. 9999815 3. 12E - 07 - 3. 22E- 06 2. 09E- 06 1. 81E - 07 1. 757E- 05
(下转 153页)
147第 2期 韩永伟等:吉兰泰地区退化梭梭光合生态生理学特性
4　结论
鄂尔多斯高原沙地草地油蒿—本氏针茅群落地
上生物量对各气候因子的动态影响, 表现如下规
律性:
4. 1　降水是主要的限制性因子,二者呈正相关性
4. 2　日照时数仅在 6月对生物量产生显著的促进
作用
4. 3　气温在各月都不对群落生物量产生显著影响
4. 4　7～10月, 各月生物量都受前月生物量的显著
影响, 说明生长持续性对于植物生物量的形成和积
累是重要的。
参考文献
[ 1]　潘瑞炽, 董愚得. 植物生理学 [ M ] . 北京: 高等教育出版社,
1995. 106～111
[ 2]　杨持,李永宏,燕玲.羊草草原主要种群地上生物量与水热条件
定量关系初探 [ A] .中国科学院内蒙古草原生态系统定位站
编,草原生态系统研究第一集 [ C ] . 北京: 科学技术出版社
1985. 24～37
[ 3]　侯光良,陈沈斌,刘允芬.宁夏天然草场产量与气候因子关系及
人工草地产量估算[ J ] .自然资源学报, 1989, 4( 1) : 54～59
[ 4]　贾广寿.蒿属荒漠草地牧草产量动态及预测方法的探讨[ J ] .中
国草地, 1993( 2) : 19～26
[5]　谢海生,陈仲新,赵雨兴.鄂尔多斯高原生态过渡带气候特殊性
和气候植物生长指数与畜牧业生产动态分析[ J ] .生态学报,
1994, 14( 4) : 355～365
[6]　陈佐忠,黄德华,张鸿芳.内蒙古锡林河流域羊草草原与大针茅
草原地下生物量与降水量关系模型探讨[ A] .中国科学院内蒙
古草原生态系统定位站编,草原生态系统研究第二集[ C ] ,北
京:科学出版社, 1988. 20～25
[ 7]　郭继勋,祝廷成.气候因子对东北羊草草群落产量影响的分析
[ J ] .植物学报, 1994, 36( 10) : 790～796
[ 8]　Hanson JD, S kiles. J . W. , Parton. W . J. A mu lt i-species model
for rangeland plant communit ies, E cological Model ling [ J ] ,
1988, 44: 89～123
[ 9]　姜恕.中国草地资源的可持续利用 [ J ] .草地学报, 1997, 5( 2) :
73～79
[10] 史培军.中国北方农牧交错带地区的降水变化与波动农牧业
[ J ] .干旱区资源与环境, 1989, 3( 3) : 3～9
[11] 李博.内蒙古鄂尔多斯高原自然资源与环境研究[ M ] .北京:科
学出版社, 1990. 97～102
[12] 张新时.毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模
型[ J ] .植物生态学报, 1994, 18( 1) : 1～16
[13] 北京大学地理系,中科院兰州沙漠所,中科院兰州冰川所[ M ] .
毛乌素沙区自然条件及利用.北京:科学出版社, 1983
[14 ] GAO Q. A m odel of rain fall redist ribut ion in terraced sandy
grass land landscapes[ J ] , Env ir onmental and E cological S tat is-
t ics, 1997, 4: 205～218
[15] 高琼,张新时.沙地草地景观的降水再分配模型[ J ] .植物学报,
1997, 39( 2) : 169～175
(上接 147页)
参考文献:
[ 1]　邹受益.梭梭林更新复壮最佳技术研究[ J ] .内蒙古林学院学
报, 1995, 17( 2) : 1～6
[ 2]　许丽,姚云峰, 秦富仓,王丽.内蒙古吉兰泰地区梭梭与肉苁蓉
寄生生态特性的研究[ J ] .干旱区资源与环境, 1997, 11: 58～
65
[ 3]　高岩,张汝民,姚云峰.盐胁迫对梭梭幼苗体内保护酶系统活性
的影响[ J ] .内蒙古大学学报, 1997, 28( 2) : 253～256
[ 4]　董占元,姚云峰,韩永伟,张军,许丽.吉兰泰地区梭梭林退化死
亡原因的生态生理学研究 [ J] .干旱区资源与环境, 1997, 11:
66～74
[ 5]　蒋进芳.几种旱生植物盆栽苗木的水分关系和抗旱性排序[ J ] .
干旱区研究, 1992, 9( 4) : 31～38
[ 6]　王雅琴.水分胁迫对不同植物叶片游离脯氨酸含量及叶绿素含
量的影响[ J ] .甘肃林业科技, 1991, 4: 1～6
[ 7]　刘家琼.沙漠地区主要不同生态类型植物水分关系和旱生结构
比较[ J] .植物学报, 1987, 29( 6) : 662～673
[8]　姚承祯.几种植物原生质胶体化学特性与抗旱性关系的初步研
究[ J] .兰州大学学报, 1983, 19( 3) : 102～107
[ 9]　姜恕.草地生态研究方法[ M ] .北京:农业出版社, 1988, 104～
105
[10] 中科院南京土壤研究所.土壤理化分析[ M ] .上海:科学技术出
版社, 1978, 211～466
[ 11] AMYK M CNULT Y, CUMM INS W R. Th e relat ionsh ip be-
tw een respirat ion an d temperature in leaves of th e arct ic plant
S axif raga cer nua [ J ] . Plant C elland Environment , 1987, 10:
319～325
[12] O L 朗格, L 卡彭, E D 舒尔策.水分与植物生活—问题与现状
研究[ M ] .北京:科学出版社, 1985, 115～118
[ 13] Wal ter Larcher.植物生态生理学[ M ] .北京:中国农业大学出
版社, 1997, 90～91
[ 14] S tew arf S , Higgin s S. Gas exchan ge characterist ics and w ater
relat ion of L arix occidetalis [ J] . CAN. J . FOR. RES, 1987, 17:
1346～1369
153第 2期 黄富祥等:鄂尔多斯油蒿-本氏针茅群落生物量对气候的动态影响