全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(1)：53～58
Jourmd of Wuhan Botanical Research
云南哀牢山国家级 自然保护区蕨类植物生态地理研究
徐成东 2，陆树刚2
(I．楚雄师范学院化学与生命科学系，云南楚雄 675000；2．云南大学生态学与地植物学研究所，昆明 650091)
摘 要：报道了哀牢山国家级自然保护区蕨类区系有蕨类植物48科、118属、446种(包括变种和变型)。从蕨类植
物的垂直分布、东西分布和生态类型的划分等几个方面对哀牢山国家级自然保护区蕨类植物生态进行探讨并得出
以下结论：(1)在海拔分布上，蕨类植物有着与不同植被相关的生态适应性，2000～2800 m的中山湿性常绿阔叶林
和山顶苔藓矮林地带蕨类植物种类最为丰富，附生蕨类植物 占到了该海拔地带蕨类植物总种数的 28．5％；(2)东
坡有蕨类植物387种，西坡则只有355种，东西坡共有种达295种；(3)哀牢山国家级自然保护区蕨类植物可划分
为 16个生态类型，本区明显地以阴生植物、亚高温植物和中生植物居多，附生植物种类所占比例大，旱生植物和石
生植物种类少等为主要生态特征。哀牢山国家级自然保护区蕨类植物的温度生态类型以亚热带植物种类为主，温
带植物和寒温带植物少。
关键词：蕨类植物；生态特征；地理分布；哀牢山
中图分类号：Q948；Q949．36 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2007)01．0053．06
The Ecological Phytogeography of Pteridophytes in
Ailaoshan M ountain National Nature Reserve，Yunnan，China
XU Cheng-Dong 一．LU Shu．Gang。
(I· ofCl~ wyand Science，Chu~ngNormal 面 ，Chuxiong，Yurman 675000，China；
2．1nst／tute o，Ecdogy and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract：The flofistic phytogeography of pteridophytes of 446 species(including varieties and forms)
and 1 1 8 genera in 48 families were recorded from this region up to now．This paper discussed the pterido．
phytic ecology of Ailaoshan Mountain National Nature Reserve from uprightness distribution，east and west
distribution and ecological types，and the conclusions were as folows：(1)The pteridophytic ecological
types are affinitive with diferent vegetations．Th ere are the most abundant peteridopytes in vegetations of
the wet evergreen broad-leaved forest on upper slopes an d the mossy dwarfforest on mountain tops among
2000—2800 m，furthermore，the epiphytes accounted for 28．5％ in total species of this area．(2)There
are 387 an d 355 species of pteridophytes from east an d west slope ，moreover，295 are mutual species
between two slopes；(3)The pteridophytic ecological types from Ailaoshan Mountain National Nature
Reserve can be divided into 16 types according to the efects of ecological factors．The ecological features
are characterized by：diversifed ecological types，rich species of sciophytes，submegatherms and meso．
phytes，high proportions species of epiphytes，lower proportions species of mesotherm s an d submeso．
therms，xerophytes an d lithophytes．
Key words：Pteridophytes；Ecological type；Geographic distribution：Ailaoshan Mountain
云南哀牢山国家级 自然保护区位于哀牢山中北
段上部，沿山脊为北北西．南南东走向，呈斜狭长形，
总面积 为 677 Ion ，范 围在 23。36 一24o 56 N、
100。4 一101。30 E之间，跨越镇沅县、景东县、南华
县、楚雄市、双柏县和新平县 6个县市。
哀牢山山体的东西坡分别受来自孟加拉湾西南
季风和来自北部湾东南季风的影响，同时由于山体
垂直高差大，山地垂直气候特征明显 [1]。哀牢山谷
地年降水仅 1000—1150 mm，而在海拔达 2700 m的
地带，年降水则达到 1860 mm-2 J。
哀牢山分别有热带北缘季雨林、南亚热带季风
常绿阔叶林、中亚热带常绿阔叶林、中山湿性常绿阔
叶林、针阔混交林、亚高山草甸和干热河谷稀树灌木
草丛等地带性植被，此外 ，还有思茅松林和云南松林
收稿 13期：2006416-26，修回13期：2006．12．II。
基金项 目：国家重点基础研究发展计划(2003CB415103)资助；楚雄师范学院重点项目(04-YJZD04)资助。
作者简介：徐成东(1964一)，男 ，云南姚安人 ，博士，副教授，从事植物分类和植物生态的研究与教学(E．mail：chtown@cxtc．edu．。n)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
等次生植被，其中中山湿性常绿阔叶林是目前世界
上面 积最 大 保存最 完好 的地 区，总面 积达
34483 hm2。
对蕨类植物生态地理的研究 ，一定程度上可以
反映出该蕨类植物区系的生态地理环境，尤其是气
候环境的变迁，并能为研究植物区系的地理亲缘关
系提供生态方面的佐证 J。前人报道哀牢山蕨类
植物有35科、6l属、127种 J，但至今尚无蕨类植
物多样性、生态和区系地理的系统研究报道。我们
以经典的生态学方法，对哀牢山蕨类植物种类的垂
直分化、东西坡分化和生态类型，及其各种生态类型
之间的比例关系进行了研究和探讨，以期为研究植
物区系的地理亲缘关系提供生态方面的佐证。
1 哀牢山蕨类植物的区系背景
据笔者 2003年到 2005年间两年多的野外考察
(标本存于 PⅦ )和原标本文献记载 (PYU和
KUN)，并参考有关文献 J，首次报道哀牢山国家
级自然保护区有蕨类植物48科、I18属、446种。与
中国蕨类植物区系的 63科、230属、约 2600种相
比，分别 占科 数 的 76％、属 数 的 5l％、种数 的
17％ [
。
哀牢山蕨类植物区系以鳞毛蕨科 Dryopteridace—
ae、水龙骨科Polypodiaceae和蹄盖蕨科 A&yriaceae
为主体，是常绿阔叶林下的优势类群。鳞毛蕨科、水
龙骨科和蹄盖蕨科各科的种数均在57种以上，共含
199种，该3科仅占总科数的6．3％，而种数却占到
了44．6％。科的分布区类型以泛热带分布占优势，
其次为世界分布和热带亚洲分布，其中热带性质的
科共 36科 ，占75％，反映出哀牢山蕨类植物区系科
的组成以热带性质的科为主体。
哀牢山蕨类植物区系最大的属是耳蕨属 P0 一
tlcum(27种)、蹄盖蕨属Athyrium(24种)、鳞毛蕨属
Dryopteri,s(21种)、卷柏属Selaginela(21种)。属的
地理成分中，以泛热带分布和东亚分布的成分为主，
分别 占世界 分布属 以外 的总属数 的 31．3％ 和
27．1％ 。
哀牢山蕨类植物区系种的地理成分以热带亚洲
分布、东亚分布、中国特有分布为主，分别为 145种、
174种和81种，这3种成分共达400种，占总种数的
89．3％。东亚分布中，以中国一喜马拉雅分布最为突
出，共 103种，占世界分布种以外的总种数的
23．1％。哀牢山蕨类植物区系与热带亚洲和中国一
喜马拉雅有着密切的渊源关系，哀牢山蕨类植物区
系也有别于热带亚洲其它地区的蕨类植物区系，属
于亚热带性质的东亚蕨类植物区系。哀牢山蕨类植
物区系中的中国特有成分比例高达 18．5％，中国特
有成分也属于东亚蕨类植物区系成分 ，因此，哀牢山
蕨类植物区系的东亚蕨类植物区系成分实际高达
58．2％。哀牢山蕨类植物区系是东亚蕨类植物区系
的重要组成部分。
哀牢山地区最初形成高原雏形早于第三纪以
前，这时被子植物已经占了优势，此时的植被类型属
于南方晚白垩纪至老第三纪植物区的古地中海低山
阔叶林区，与西藏同属于一区，有着共同的植被类型
和气候类型。气候上不具明显的干湿交替，植被类
型为亚热带常绿栎林，接近现代的亚热带南部常绿
阔叶林 J。到新第三纪，青藏高原和云南高原剧烈
抬升，气候开始变得温凉并出现明显的干湿交替，北
部隆起得更为剧烈，植物区系发生了更大的分化，成
分更趋复杂。第四纪冰期的交替，植物南北迁移，哀
牢山的亚热带中高山保存了复杂多样的生态环境、
新老兼备的植物成分、热带亚热带植物成分及温带
植物成分 J。蕨类植物的变化与种子植物无异，不
同的气候和植被类型决定了蕨类植物的分布，蕨类
植物虽较早于种子植物存在于地球上，但后期草本
类型的演化多依赖于种子植物为其提供的环境。因
此，哀牢山中高山地上有如此多的热带亚热带成分
的蕨类植物，且其比例大大高于温带成分就不难理
解了。
热带亚洲分布是老第三纪植物区系未发生大的
分异时广泛分布于我国热带亚热带地区的第三纪古
蕨类植物的后裔。中国一喜马拉雅成分是青藏高原
强烈隆起后 ，随着被子植物的分化和冰期的出现，在
喜马拉雅地区，包含整个横断山区范围内形成了一
个蕨类植物的发展中心，喜马拉雅地区起源的蕨类
植物尤其是水龙骨科，以此为中心向周边辐射[9】，
而哀牢山正好处在这个辐射区的中心区域内。中国
特有成分中，多为亚热带成分，随着老第三纪植物区
系的分异，不少亚热带的特殊种类在这个区域就地
分化，并在此形成了特有种类。哀牢山地的蕨类植
物是随着青藏高原隆起而形成的较年轻的蕨类植物
区系，主要由耳蕨属、鳞毛蕨属、蹄盖蕨属及水龙骨
科等在系统演化上较高级的类群组成[9】。
2 哀牢山蕨类植物的垂直分布
哀牢山蕨类植物在海拔上的梯度分异明显与植
被的分布相关，不同的植被带和气候带上，有着不同
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第 1期 徐成东等：云南哀牢山国家级自然保护区蕨类植物生态地理研究 55
的蕨类植物种类。
在 1300 In以下的低海拔地区，主要植被类型是
干热河谷稀树灌丛草坡及残存的季雨林 ，蕨类植物
的组成主要是适应干热和石灰岩地区生长的阳
生、耐旱和石生植物类型，如印度卷柏 Sehgi~lh
indiea、裸叶粉背蕨Aleuritopteris dudo~i、蚀盖金粉蕨
Onychium tenuifrons、热带鳞盖蕨 Microlepia speluncae、
金毛裸蕨 Partwyrmopteris vesti~和肿足蕨 肌
crenatum等。林内只有少量几种附生植物，如切边
铁角蕨 Asplenium excisum、光石韦Pyrosia calvata、三
出假 瘤蕨 Phymatopteris trisecta和长片小膜盖蕨
A 出 pseudocystopteris等，且多在沟边阴湿处和
植被保护相对完好的地带生长，植株一般瘦弱、
矮小。
海拔 1300—2000 In地区的种类主要是适应半
湿性常绿阔叶林、思茅松林 (西坡)、云南松林(东
坡)，及松栎混交林下的中温半耐旱型蕨类 ，如厚毛
里白Diplopterygium丌 m、芒萁 Dicranopteris pedata、
云南海 金 沙 Lygodium yunnanensis、多毛 鳞 盖蕨
Microlepia pilosissima、滇 东 钩 毛 蕨 Cyclogramma
neoauriculam、毛发耳蕨 Polysticum crinigerum和半圆
盖阴石蕨 Humata platylepis等。
海拔2000～2800 In的地区，蕨类植物的组成主
要是适应湿性常绿阔叶林山顶苔藓矮林下的中温喜
湿耐阴型的种类，如粉背瘤足蕨 Plagiogyria media、
大叶角蕨 Cornopteris major、红褐鳞毛蕨 Dryopteris
rubrobrunnea、石盖蕨 Lithostegia foeniculacea、无鳞轴
鳞蕨 Dryopsls sphaeropteroides和汇生瓦韦 Lepisorus
∞ ／,ers等。据初步统计 ，海拔2000～2800 In地区
的中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林地带的343
种蕨类植物中，附生蕨类植物尤为明显，共98种，占
总种数的28．5％，如剑叶铁角蕨卸 m e,~ifo珊e、
鳞轴小膜盖蕨Ariostegia perdurans、膜叶假钻毛蕨
Parada~ membranulosum、肉质 伏 石 蕨 Lem-
maphyUum o~-71osum、二色瓦韦Lepisorus bicolor、蒙自
拟水龙骨 Polypod~trum 吲 姗 、锡金锯蕨
eropolypodium sikkimensis和 中华 剑蕨 Loxogramme
chinensis等。这一地带是哀牢山蕨类植物最为丰富
的地段，不但种类丰富，且种群密集，大型土生蕨类
植物和附生蕨类植物形成了这一地带的景观。
2800 In以上地区，是以云南铁杉林和亚高山灌
丛为主的植被类型，蕨类植物主要是耐寒冷的种类，
如多花薛蕨 Mecodiumpolyanthus、亮毛蕨Acystopteris
japonica、无鳞轴鳞蕨 Dryopsis sphaeropteroides、藏布
鳞毛蕨 Dryopteris redactopinnata、长片小膜盖蕨Ario—
stegi~pseudocystopteris和圆齿假瘤蕨 Phymatopteris
incisocrenata等。
3 哀牢山国家级自然保护区山体东西坡蕨
类植物分异
哀牢山国家级自然保护区东坡有蕨类植物387
种，西坡则有 355种，东西坡共有种达 295种。由于
降水量相差不大，因而东西坡的种类和数量都基本
相同，有些种群数量比较大的蕨类植物在这个海拔
带上的东西坡两面都常见，如滇西瘤足蕨 Plagiogyria
communis、假半育耳蕨Polystichum oreodoxa、大果鱼
鳞蕨Acrophorus macrocarpus、棕鳞瓦韦 Lepisorus scolo—
pendrium、紫柄假瘤蕨Phymatopteris crenatopinnata和
柔毛水龙骨 Polrpod~,& amoena var．pilosa等。但
有些种类在东西坡是不一样的，仅见于西坡的有 60
个种，如毛发耳蕨、硕大风尾蕨 Pteris majestica、疏
脉苍山蕨 Ceterachopsis paucivenosa、紫萁 Osmunda
japonica、黑足金粉蕨 Onychium contiguum、乌鳞耳蕨
Polystichum piceopaleaceum 和雨蕨 Gymnogrammitis
dareiformis等；仅见于东坡的也有91个种 ，如狭盖粉
背蕨 Aleuritopteris stenochlamys、金毛裸蕨 Paragym—
nopteris vestita、新平鳞盖蕨 Microlepia singpi~ u、拟
鳞毛蕨 Kuniwatsukia cuspidata、川滇槲蕨 Drynaria
delavayi和华南舌蕨 Elaphoglossum yoshinagae(云南
分布新记录种)等。
西坡气候相对较湿润，蕨类植物种类应比东坡
多。但因哀牢山东坡有着更为复杂的地貌类型和地
形条件，海拔垂直高差也比西坡大，植被类型比西坡
多样，多样的植被类型给蕨类植物提供了多样的生
存环境，因此，东坡的蕨类植物种类比西坡多。
4 哀牢山国家级自然保护区蕨类生态类型
的划分
根据各个生态因子的生态作用，可将哀牢山国
家级自然保护区蕨类植物的生态类型划分为阳生植
物、阴生植物、耐阴植物、高温植物、亚高温植物、中
温植物、微温植物、旱生植物、中生植物、湿生植物、
水生植物、附生植物、土生植物、石生植物、酸性土植
物和钙质土植物等 16个类型【l。。 ]。
4．1 蕨类植物与光照的生态关系
根据光照强度对蕨类植物的生态作用，可将哀
牢山国家级 自然保护区的蕨类植物划分为阳生植
物、阴生植物、耐阴植物 3种生态类型。其中，阳生
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植物有 37种，占总种数的 8．3％；阴生植物 356种，
占总种数的 79．8％；耐阴植物 53种，占总种数的
l1．9％。阳生植物如：扁枝石松 D／phas／astrum COlno
planatum、大里白19iploptergium~gantium、棕毛粉背
蕨Aleuritopteris九 、毛蕨菜Pteridium revolutum、干旱
毛蕨 Cyclosorus aridus和星毛蕨Ampelopteris prolifera
等；阴生植物如：假耳羽短肠蕨 Alantodia okudairai、
介蕨 Dryoathyrimn boryamun、昆明蛾眉蕨 Lunathyrium
dolosum、无 量 铁 角 蕨 Asplenium wuliangshanense、
镰裂刺蕨 Egenol~ tonkinensis和似薄唇蕨 Paralep-
tochilus decurrens等；耐阴植物 如：紫萁 Osmunda
japonica、大 里 白 Diplopterygium gigantium、桫 椤
Alsophila spinulosa、栗蕨 Histiopteris incisa和西南凤
尾蕨 Pteris walichiana等。由此可见，哀牢山蕨类植
物主要以阴生植物为主，这些阴生植物主要生长于
密林下或附生于树干上，要求空气湿度较高的生态
环境 ，属于阴性湿生的生态类型。耐阴植物主要是
在阳处或阴处都生长良好的种类，在哀牢山也占有
一 定比例，其最常见的生境是林缘疏荫处。阳生植
物种类最少，其喜生长在强光环境中，最常见的生境
是山坡灌草丛空旷处。
4．2 蕨类植物与水分的生态关系
根据环境中水的多少和植物对水分的依赖程
度，可将哀牢山国家级 自然保护区的蕨类植物划分
为旱生植物、中生植物、湿生植物，水生植物 4种类
型。水分生态类型以中生植物为主，共有313种，占
植物总种数的70．1％，如石松 Lycopoditunjaponicum、
多羽凤尾蕨 Pteris decrescens、疏叶蹄盖蕨 Athyrium
disitifolium、台湾贯众 Cyrtomium taiwanense、康定节
肢蕨 Arthromeris tatsienensis和金 鸡 脚 假 瘤 蕨
Phymatopteris hastata等，该生态类型包括全部的附
生植物种类和大部分的土生植物。湿生植物 120
种，占植物总种数的 27％，如单子卷柏 Selaginela
monospora、皱叶假脉蕨 Crepidomanes plicatum、狭翅
短肠 蕨 Alantodia alata、拟 鳞毛蕨、昆明蛾 眉蕨
Lunathyrium dolosum 和大暗鳞鳞毛蕨 Dryopteris
gamblei等，它们是一类在潮湿环境中生长，不能忍
受较长时间的缺水，抗旱能力相对较低的陆生植物，
最常见的生境是溪边林下。旱生植物9种，占植物
总种数的 2．0％，如印度卷柏、双沟卷柏 Selaginela
bisulcota、毛 叶粉背蕨 Aleuritopteris squamosa、旱蕨
PeUaea nitidula、毛旱蕨 Pelaea trichophyla和星毛蕨
等，主要分布在相对干旱的东坡干热河谷地带，是一
类明显耐旱的植物。东坡 1300 m以下的低海拔地
区，由于礼社江河谷相对切割较深，气候相对干旱，
蕨类植物种类以耐旱和阳生植物最为常见；西坡则
由于相对较湿，因此耐旱植物比东坡少。水生植物
4种，即：水蕨 Ceratopteris thalictroides、田字苹 Mar-
silea quadrifolia、槐叶苹 Salvinia natans、满江红 Azol-
la imbricata等，它们分布在不同地区的水域，占植物
总种数的0．9％。
4．3 蕨类植物与生长习性的生态关系
根据植物生长习性的不同，通常划分为附生植
物、土生植物、石生植物3种生态类型。哀牢山国家
级自然保护区蕨类植物附生种类所 占比例较大，共
有 114种，占总数的25．6％，如落蕨 Mecodium badi-
tm、书带蕨 Vitaria flexuosa、长生铁角蕨 Asplenium
prolongatum、高山条蕨 Oleandra walichi、瑶山瓦韦
Lepisorus kuchenensis和棕 柄 剑蕨 Loxogramme du-
clouxi等。土生植物305种，占总数的68．4％，如蚀
盖金粉蕨、薄叶凸轴蕨 Metathelypteris flacci~、密鳞
鳞毛蕨 Dryopteris pycnopteroides、单行节肢蕨Arthro—
meris walichiana等。石生植 物 22种，占总数 的
9．9％，如多鳞粉背蕨 Aleuritopteris anceps、撕裂铁角
蕨 Asplenium laciniatum、水鳖蕨和毛叶轴脉蕨 Cteni．
topsis 口等。应该说明的是，既能生长在土中又
可以生长在石壁上的种类，如薄叶碎米蕨 Cheilosoria
tenuifolia、旱蕨、月芽铁线蕨 Adiantum edentulum、普
通铁线蕨A．edgewarthi Hook．、红苞蹄盖蕨 Athyrium
nakanoi和中华刺蕨等，实际是土生植物类型，说 明
其既可生长于营养丰富的环境，也可生长于营养贫
乏的石壁土壤上；而既能生长在石上，又能附生在树
上的蕨类植物，实际属于附生植物类型。因此石生
植物应是一类生态域比较狭窄的类型，它们极耐贫
脊、喜钙和耐旱。而有的植物则既能土生又能附生，
它们即是附生植物也是土生植物，如松叶蕨 Psilo．
ttm nudum、黑鳞假瘤蕨 Phymatopteris ebenipes和鳞
始蕨 Lindsaea odorata等。因此，三种类型的种数之
和大于哀牢山总的植物种数(不包含4种水生蕨类
植物)。
虽然蕨类植物都是以土生种类为主，但从附生
蕨类在一定区系中所占的比例可以看出某一蕨类植
物区系所在地区的水湿条件，进而可以反映出蕨类
植物区系之间的相互联系。哀牢山国家级 自然保护
区蕨类植物附生生态类型占 25．6％，低于海南岛
(热带雨林区)的30．2％D3]，超过广东鼎湖山(南亚
热带)的22．0％ ¨和云南雕林山(中亚热带半湿润
常绿阔叶林区域)的 20．0％f61。而在海拔 2000—
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第1期 徐成东等：云南哀牢山国家级自然保护区蕨类植物生态地理研究 57
2800 m的中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林地
段，附生蕨类植物 占到 了该海拔地段总种数的
28．5％。远远高出整个山体的平均水平，该地带植
被保护完好，终年多雾，湿度大，为附生蕨类植物提
供了有利的生存环境。
4．4 蕨类植物与温度的生态关系
哀牢山垂直气候变化相当明显，导致了植被垂
直分布上的明显变化，在此根据植被类型和相应的
气候带来划分蕨类植物的温度生态类型(海拔范围
东西坡有一定差异)：在海拔500～1300 m以下地带
的植被基本上已被破坏，但仍可以看到一些残存的
季雨林和干热河谷稀树灌木草丛林，气候带属热带
气候范围，生态类型可划为高温植物；海拔 1300～
2600 m的垂直地带上都是常绿阔叶林，属于亚热带
气候 范 围，生态 类型可 划为亚 高温植 物；海拔
2600～2800 m是常绿阔叶苔藓矮林，林内阴暗潮湿，
苔藓密布于树干枝叶上，属于暖温带气候范围，生态
类型可划为中温植物；2800 m以上至山顶，是杜鹃
灌丛和箭竹林带，属温带气候范围，生态类型可划为
微温植物，共 4个类型。其中，高温植物 35种，占总
种数的 7．8％，如缘毛卷柏 Selaginela ciliaris、尖头
瓶尔小草 Ophioglosum pedunculosum、水蕨、疏羽凸
轴蕨 Metathelypteris laxa、斜方复叶耳蕨 Arachniodes
rhomboidea和大叶三叉蕨 Tectaria dubia等热带有代
表性 的种 类。亚 高 温 植 物 396种，占总数 的
88．8％，如稀子蕨 Monachosorum henryi、直角凤丫蕨
Coniogramme procera、二 回疏 叶 蹄 盖蕨 Athyrium
di~ ifolium var．funebre、曲鳞书带蕨 V~taria plurisul-
cata、离轴红腺蕨 Diacalpe christensenae和斑点毛鳞
蕨 Tricholepidium m471~ulOsulrg等；中温植物 l2种，占
总数的2．7％，如：怒江瘤足蕨 Plagiogyria virescens、
多花落蕨、缩枝小膜盖蕨Ariostegia hookeri和弯弓假
瘤蕨 Phymatopteris malacodon等；微温植物 3种，占
总数的 0．7％，即：亮毛蕨 Acystopteris japonica、大果
鱼鳞蕨和藏布鳞毛蕨 Dryopteris redactopinnata等。
哀牢山国家级自然保护区蕨类植物的温度生态
类型以亚高温植物种类为主，原因在于该保护区内
的常绿阔叶林保存较为完整，从 1300～2800 m地段
为常绿阔叶林和山顶苔藓矮林，垂直高差达
1500 m，气候受东南季风(东坡)和西南季风(西坡)
的影响，这种温暖湿润的生境正是蕨类植物生长发
育的优良环境；而高温植物种类少，海拔 1300 m以
下的垂直地带为干热河谷稀树灌丛草坡，气候较为
干旱，不是所有热带蕨类植物都能生存；中温植物和
微温植物极少，因为云南铁杉林、山顶杜鹃矮林分布
的面积相对狭小，且 2800 m以上多有裸露的岩石，
土层浅薄，成土过程差，风大、气温低、日变化大，蕨
类植物种类相对较少。
4．5 蕨类植物与土壤的生态关系
许多植物对母岩和土壤酸碱度是有选择的，例
如，石松、紫萁、芒萁、金毛狗、傅 氏凤尾蕨 Pteris
fauriei和半月形铁线蕨 Adiantum philippense等只生
长在酸性土上，而另一些种类如蜈蚣蕨、铁线蕨
Adiantum capilus—t~ertcri$、肿足蕨、毛叶轴脉蕨和狭叶
凤尾蕨 Pter／s~nry／等只生长在石灰岩的钙质土上，
因此，常把蕨类植物的土壤生态型划分为酸性土植
物和钙质土植物两种类型，且这种划分仅限于土生
植物和石生植物。
综上所述，哀牢山国家级自然保护区明显地以
阴生植物、亚高温植物和中生植物居多，附生植物种
类所占比例大，旱生植物和石生植物种类少等为主
要生态特征。哀牢山国家级 自然保护区降水充沛，
蕨类植物生长发育中所依赖的水分因子不成为其限
制因子；该保护区植被覆盖率大，植物环境好，因而
其境内以中生植物为主，旱生植物种类少；该保护区
内降水多，植被覆盖率大，光照少，空气湿度大，其境
内以阴生植物居多，附生植物种类所 占比例大。所
以，探讨蕨类植物的生态类型，可以帮助人们了解一
个蕨类植物区系所在地区的生态地理环境，生态地
理环境的相似性是地区间植物区系联系紧密与否的
原因之一 。
5 结论
哀牢山国家级自然保护 区有蕨类植物 48科，
118属，446种。
哀牢山国家级自然保护区蕨类植物有着明显的
与植被相关的特点，不同的植被带和气候带上 ，有着
不同的蕨类植物种类。1300 rl以下的低海拔地区，
植被类型是干热河谷稀树灌丛草坡及残存的季雨
林，蕨类植物主要是适应干热和适于石灰岩地区生
长的阳生、耐旱 和石生 植物类 型；海拔 1300～
2000 rl的种类主要是适应半湿性常绿阔叶林、思茅
松林(西坡)和云南松林(东坡)及松栎混交林下的
中温半耐旱型蕨类 ；海拔 2000～2800 rl的地区，蕨
类植物的组成主要是适应湿性常绿阔叶林山顶苔藓
矮林下的中温喜湿耐阴型的种类；2800 rl以上地
区，是以云南铁杉林和亚高山灌丛为主的植被类型，
蕨类植物主要是耐寒的种类。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
哀牢山国家级 自然保护区东坡有蕨类植物 387
种，西坡有 355种，东西坡共有种达 295种，说明东
西两面的种类差别不大，其原因主要是山体不高，隔
离不易形成。东坡有着更为复杂的地形条件，海拔
垂直高差也比西坡大，植被类型比西坡多样，多样的
植被类型给蕨类植物提供了多样的生存环境，因此，
东坡的蕨类植物种类比西坡多。从地理成分看，东
西坡没有太大的差别 ，均以热带亚热带分布的类型
为主体。哀牢山国家级自然保护区蕨类植物的生态
类型是多种多样的，可将哀牢山国家级自然保护区
蕨类植物的生态类型划分为阳生植物、阴生植物、耐
阴植物、高温植物、亚高温植物、中温植物、旱生植
物、中生植物、湿生植物等 16个类型。本区中明显
地以阴生植物、亚高温植物和中生植物居多，附生植
物种类所占比例大，旱生植物和石生植物种类少等
为主要生态特征。
致谢I中国科学院西双版纳植物园哀牢山生态站，哀牢
山国家级自然保护区新平县、双柏县、楚雄市、南华县、镇沅
县、景东县管理局，楚雄市西舍路乡、南华县马街乡、弥渡县
牛街乡人民政府在野W r作中给予大力的支持；中国科学院
昆明植物研究所标本馆、云南大学标本馆提供标本查阅，特
此致谢。
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