全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): １５１~１５７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０１５１
太行山南段油松群落物种多样性研究
郭 华１ꎬ 张桂萍２ꎬ３∗ꎬ 铁 军２ꎬ３ꎬ 李燕芬１
(１. 山西师范大学生命科学学院ꎬ 山西临汾 ０４１０００ꎻ ２. 长治学院生物科学与技术系ꎬ 山西长治 ０４６０１１ꎻ
３. 太行山生态与环境研究所ꎬ 山西长治 ０４６０１１)
摘　 要: 油松是太行山区重要的植树造林树种ꎮ 本文以太行山南段为研究区域ꎬ 采用随机取样法对武乡、 黎城、
襄垣、 平顺、 壶关、 屯留 ６个地区油松的物种多样性与群落多样性进行了分析比较ꎮ 结果表明: (１) ６个地区油
松群落中共有种子植物 ３４科 ７０属 ８１种ꎬ 包含乔木 ４科 ４属 ５ 种、 灌木 ７ 科 １２ 属 １５ 种、 草本 ２３ 科 ５４ 属 ６１
种ꎻ (２)太行山南段油松群落种子植物属的区系成分类型多样ꎬ 以温带成分占绝对优势ꎻ (３)武乡、 黎城、 襄
垣、 平顺、 壶关 ５个地区油松群落的物种多样性表现出较为一致的变化趋势ꎬ 即草本层>灌木层>乔木层ꎬ 而屯
留的不同功能群物种多样性表现为草本层 ＝ 灌木层 >乔木层ꎻ (４) ６ 个地区油松群落多样性从高到低依次为平
顺 >黎城 >襄垣 >武乡 >屯留 >壶关ꎻ (５)油松群落多样性和物种多样性水平受群落演替进程、 地理环境、 人为
干扰等诸多因子的协同作用ꎮ
关键词: 油松ꎻ 物种多样性ꎻ 群落多样性ꎻ 太行山南段
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０１５１￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０７￣０１ꎬ 退修日期: ２０１４￣０９￣１２ꎮ
　 基金项目: 山西省自然科学基金项目(２０１２０１１０３４￣６)ꎻ 科技部科技基础性工作专项项目(２０１１ＦＹ１１０３００)ꎮ
　 作者简介: 郭华(１９８９－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物生态学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: １０５５９０２３８９＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｇｐ０３５５＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＧＵＯ Ｈｕａ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｇｕｉ￣Ｐｉｎｇ２ꎬ３∗ꎬ ＴＩＥ Ｊｕｎ２ꎬ３ꎬ ＬＩ Ｙａｎ￣Ｆｅｎ１
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈａｎｇｚｈｉ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｃｈａｎｇｚｈｉꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４６０１１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ Ｃｈａｎｇｚｈｉꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４６０１１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ
ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｖａｌｕｅꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｗｉｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎꎬ ｓａｎｄ ｆｉｘａｔｉｏｎꎬ
ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ. Ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｓｔｒｏｎｇ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ
ａｎｄ ｐｏｏｒ ｓｏｉｌꎬ ｉｔ ｉｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ. Ｕｓｉｎｇ ｒａｎｄｏｍ ｓａｍｐｌｉｎｇ
ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓꎬ Ｐｉｅｌｏｕꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｉｃｅｓꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
Ｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｗｕｘｉａｎｇꎬ Ｈｕｇｕａｎꎬ Ｌｉｃｈｅｎｇꎬ Ｐｉｎｇｓｈｕｎ ａｎｄ Ｔｕｎｌｉｕ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ８１ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ７０ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ３４ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ４ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ４
ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒꎬ ７ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ １２ ｇｅｎｅｒａ ａｎｄ １５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ
ｌａｙｅｒꎬ ａｎｄ ２３ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ５４ ｇｅｎｅｒａꎬ ａｎｄ ６１ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ. Ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｗａｓ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｏｍｅ ｔｙｐｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗａｒｍ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｇｒｏｕｐｓ ｗａｓ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ > ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ > ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｗｕｘｉａｎｇꎬ Ｈｕｇｕａｎꎬ Ｌｉｃｈｅｎｇ
ａｎｄ Ｐｉｎｇｓｈｕｎꎬ ｂｕｔ ｗａｓ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ＝ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ > ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｉｎ Ｔｕｎｌｉｕ. Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｉｘ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ Ｐｉｎｇｓｈｕｎ > Ｌｉｃｈｅｎｇ > Ｘｉａｎｇｙｕａｎ > Ｗｕｘｉａｎｇ > Ｔｕｎｌｉｕ >
Ｈｕｇｕａｎ. Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｍａｎｙ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎꎬ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
　 　 油松(Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ Ｃａｒｒ.)喜阴耐瘠薄ꎬ
适应性强ꎬ 生态幅广ꎬ 具有良好的防风固沙功能和
水土保持作用ꎬ 是华北地区重要的造林树种ꎮ 长期
以来ꎬ 由于油松在工业、 林业和生态保护中的重要
作用而备受关注ꎮ 目前ꎬ 有关油松种群和群落生态
学研究涵盖多个方面ꎬ 包括油松种群的水文效
应[１ꎬ ２]、 光合效能[３]等生理生态学研究ꎬ 油松的林
分结构及径级结构[４ꎬ ５]、 种间关系[６ꎬ ７]等种群生态
学研究ꎬ 油松群落结构[８]、 动态与更新[９ꎬ １０]、 人
为干扰对油松群落结构的影响[１１ꎬ １２]等群落生态学
研究ꎮ
物种与群落多样性是群落生态学研究的热点问
题之一ꎬ 其时空动态变化不仅反映群落的种类组
成、 时空结构、 动态更新和生境异质性等ꎬ 而且直
接影响群落的系统稳定性和生态服务功能ꎮ 关于油
松物种和群落多样性的调查多集中在燕山山脉[７ꎬ１３]、
太岳山脉[１０ꎬ１２]等区域ꎬ 而有关太行山南段油松种
群及群落多样性研究还未见报道ꎮ 鉴于油松在太行
山南段的广泛分布和生态价值ꎬ 本文拟对太行山南
段 ６个地区油松群落及林下植物的物种多样性展开
调查ꎬ 旨在了解太行山南段油松的群落特征和结
构ꎬ 掌握其演替规律及发展动态ꎬ 进而为太行山南
段森林群落保护和植被恢复等提供理论依据ꎮ
１　 研究地区概况
太行山南段(北纬 ３５°１０′~３７°０８′ꎬ 东经 １１２°
２６′０３" ~１１３°３５′０４" )是山西与河南、 河北的天然
分界线ꎬ 属于暖温带半湿润大陆性季风气候ꎬ 年均
温 ５℃~１１℃ꎬ １ 月平均气温－２􀆰７℃ꎬ ７ 月平均气
温 ２４􀆰１℃ꎬ 无霜期 １６５ ~２００ ｄꎬ 年降水量 ５０３ ~
６７３ ｍｍꎮ 地带性土壤为褐土ꎬ 主要土壤类型有山
地褐土、 山地棕壤等[１４ꎬ１５]ꎮ 本研究区域包括太行
山南段长治地区境内的武乡、 黎城、 襄垣、 平顺、
壶关、 屯留 ６个地区(表 １)ꎮ
太行山南段的地带性植被是暖温带落叶阔叶
林ꎬ 主要森林植被类型有油松林 ( Ｆｏｒｍ. Ｐｉｎｕｓ
ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ)、 侧柏林(Ｆｏｒｍ. Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａ￣
ｌｉｓ)、 鹅耳枥林 ( Ｆｏｒｍ. Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ)、
辽东栎林(Ｆｏｒｍ. Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ)、 白桦林
( Ｆｏｒｍ. Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ) 、 青榨槭 ＋鹅耳枥林
表 １　 太行山南段 ６个地区的环境特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
样地
Ｐｌｏｔｓ
位置
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
(°)
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
干扰程度
Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ
１ 　 　 　 襄垣县古韩镇Ｇｕｈａｎ ｔｏｗｎꎬ Ｘｉａｎｇｙｕａｎ Ｃｏｕｎｔｙ １１０６ ３６°３２′２１.３" １１２°５７′３７.６" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ８０％
轻度
Ｌｉｇｈｔ
２ 　 　 　 壶关县百尺镇Ｂａｉｃｈｉ ｔｏｗｎꎬ Ｈｕｇｕａｎ Ｃｏｕｎｔｙ １１１２ ３６°０７′２４.７" １１３°１１′３６.５" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ７０％
中度
Ｍｅｄｉｕｍ
３ 　 　 　 武乡县石门乡Ｓｈｉｍｅｎ ｔｏｗｎꎬ Ｗｕｘｉａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ １１２５ ３６°３０′２４.１" １１３°０４′３９.１" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ７０％
轻度
Ｌｉｇｈｔ
４ 　 　 　 平顺县阳高乡Ｙａｎｇｇａｏ ｔｏｗｎꎬ Ｐｉｎｇｓｈｕｎ Ｃｏｕｎｔｙ １１４３ ３６°２３′２４.２" １１３°０７′５２.６" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ７５％
轻度
Ｌｉｇｈｔ
５ 　 　 　 黎城县上遥镇Ｓｈａｎｇｙａｏ ｔｏｗｎꎬ Ｌｉｃｈｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ １１４６ ３６°２４′２５.５" １１３°０７′４９.３" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ７０％
轻度
Ｌｉｇｈｔ
６ 　 　 　 屯留县路村乡Ｌｕｃｕｎ ｔｏｗｎꎬ Ｔｕｎｌｉｕ Ｃｏｕｎｔｙ １２４３ ３６°２７′２３.６" １１２°４６′３４.３" < ５
温性针叶林
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ４５％
中度
Ｍｅｄｉｕｍ
２５１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
(Ｆｏｒｍ. Ａｃｅｒ ｄａｖｉｄｉｉ ＋Ｃ. ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ)等ꎻ 灌丛
植被主要有黄刺玫灌丛(Ｆｏｒｍ. Ｒｏｓａ ｘａｎｔｈｉｎａ)、
野皂荚灌丛(Ｆｏｒｍ. Ｇｌｅｄｉｔｓｉａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ)、 沙棘
灌丛(Ｆｏｒｍ. Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ ｖａｒ. ｐｒｏｃｅｒｄ)
等ꎻ 草本植物群落有白羊草草丛(Ｆｏｒｍ. Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈ￣
ｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ )、 蒿类草丛 ( Ｆｏｒｍ. Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｓｐｐ.)及苔草草甸(Ｆｏｒｍ. Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ.)等[１６]ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地调查
样地调查时间为 ２０１２年 ７－８月ꎮ 在太行山南
段分别选择武乡、 黎城、 襄垣、 平顺、 壶关、 屯留
６个地区作为研究区域ꎬ 每个地区随机选择 ２ 个样
地ꎬ 样地大小为 ２０ ｍ × ３０ ｍꎮ 每个样地内参照图
１再设置乔木样方 ６个(１０ ｍ×１０ ｍ)ꎬ 即Ａ１~Ａ６ꎻ
灌木样方 ２个(１０ ｍ×１０ ｍ)ꎬ 即 Ｓ１、 Ｓ２ꎻ 草本样
方 ６个(１ ｍ×１ ｍ)ꎬ 即 Ｈ１~Ｈ６ꎮ 每个地区各取乔
木样方 １２ 个ꎬ 灌木样方 ４ 个ꎬ 草本样方 １２ 个ꎬ
总计 １６８ 个样方ꎬ 分别记录乔木层、 灌木层、 草
本层及层间植物ꎮ 其中ꎬ 乔木层主要记录样方内所
有乔木植株的种名、 胸径、 高度、 盖度、 各物种株
数以及冠幅等ꎻ 灌木层主要记录出现在样方内的灌
木和乔木幼苗的种名ꎬ 并测量每个物种的高度、 基
径、 盖度、 株(丛)数等ꎻ 草本层记录草本层内每
种植物的种名、 高度、 盖度、 株(丛)数等ꎻ 层间
植物主要记录层间的寄生植物、 附生植物和藤本
A1 A2
A5A6
S2
A3
S1
A4
H6
H1 H2
H5 H4
H3
!"#$%&
Starting point of setting samples
Ａ１~Ａ６为乔木样方ꎻ Ｓ１、 Ｓ２为灌木样方ꎻ Ｈ１~Ｈ６为草本样方ꎮ
Ａ１－Ａ６ ａｓ ｔｒｅｅ ｓａｍｐｌｅｓꎻ Ｓ１ ａｎｄ Ｓ２ ａｓ ｓｈｒｕｂ ｓａｍｐｌｅｓꎻ Ｈ１－Ｈ６
ａｓ ｈｅｒｂ ｓａｍｐｌｅｓ.
图 １　 样地中各类样方设置(参照文献[１７])
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｑｕａｄｒａｔ ｓｅｔｔｉｎｇｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ
植物ꎮ
同时ꎬ 记录每个样地的环境因子ꎬ 包括经纬
度、 海拔、 坡度、 坡向、 坡位、 土壤类型、 人为干
扰类型及程度等ꎮ
２􀆰 ２　 数据处理
某一物种在群落中的优势度用重要值( Ⅳ)来
表示ꎬ 油松群落中乔木层、 灌木层和草本层植物的
重要值采用如下公式计算[１８]:
重要值( Ⅳ)＝ [相对多度(Ｄｒ) ＋相对显著度
(Ｐｒ)＋相对高度(Ｈｒ)] / ３ꎻ
灌木、 草本层植物重要值( Ⅳ)＝ [相对盖度
(Ｃｒ)＋相对高度(Ｈｒ)] / ２ꎮ
分别用下列指数测度油松群落的物种多样
性[１９]:
(１) 物种丰富度(Ｓ)ꎬ 即样方内的物种数ꎮ
(２) α多样性
　 　 Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｉｅｎｅｒ指数: Ｈ′＝－􀰑
ｓ
ｉ＝１
ｐ ｉ ｌｎｐ ｉ ꎻ
　 　 Ｐｉｅｌｏｕ指数(均匀度指数): Ｅ ＝ Ｈ′
ｌｎＳ
ꎻ
　 　 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数(优势度指数): Ｄ＝１－􀰑
ｓ
ｉ＝１
ｐ２ｉ ꎮ
式中ꎬ Ｓ为物种数ꎬ ｐ ｉ为种 ｉ 的个体数占全部
个体数的比例ꎮ
(３) 群落多样性
分别计算群落中乔木层、 灌木层、 草本层的多
样性指数后ꎬ 给定加权参数计算群落总体多样性指
数[２０]:
Ｄ群落 ＝Ｗ１Ｄ１＋Ｗ２Ｄ２＋Ｗ３Ｄ３ꎮ
式中ꎬ Ｄ群落为群落总体多样性指数ꎻ Ｄ１、 Ｄ２、
Ｄ３分别为乔木层、 灌木层、 草本层的多样性指数ꎻ
Ｗ１、 Ｗ２、 Ｗ３分别为乔木层、 灌木层、 草本层的给
定加权参数 ０􀆰５、 ０􀆰２５、 ０􀆰２５ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 太行山南段油松群落中植物种类组成分析
调查区域内油松群落中乔木层植物有 ４科 ４属
５种ꎬ 油松为建群种ꎬ 其中刺槐 (Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕ￣
ｄｏａｃａｃｉａ Ｌｉｎｎ.)为伴生种ꎬ 散生乔木有榆树(Ｕｌｍｕｓ
ｐｕｍｉｌａ Ｌ.)、 杏 ( Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌａｍ.) 等ꎮ
林下植物共有 ７６ 种ꎬ 其中灌木 １５ 种ꎬ 隶属于 ７
３５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭 华等: 太行山南段油松群落物种多样性研究
科 １２ 属ꎻ 蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅａｅ)植物最丰富ꎬ 有 ４
属 ７种ꎬ 占林下植物物种数的 ９􀆰 ２１％ꎻ 优势种为
黄刺玫(Ｒｏｓａ ｘａｎｔｈｉｎａ Ｌｉｎｄｌ.)、 悬钩子(Ｒｏｓａ ｒｕ￣
ｂｕｓ Ｌéｖｌ. ｅｔ Ｖａｎｔ)ꎬ 伴生种有沙棘 (Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ Ｌ.)、 杜梨(Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌｉｆｏｌｉａ Ｂｕｎｇｅ)、
卫矛(Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ａｌａｔｕｓ (Ｔｈｕｎｂ.) Ｓｉｅｂ.)等ꎮ
草本层植物种类最丰富ꎬ 共有 ６１ 种ꎬ 隶属于
２３科 ５４ 属(表 ２)ꎮ 其中ꎬ 菊科(Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ)植
物种类最多ꎬ 共有 １６ 属 ２１ 种ꎬ 占林下植物物种
数的 ２７􀆰６３％ꎻ 禾本科(Ｇｒａｍｉｎｅａｅ)植物次之ꎬ 共
有 ８属 ８种ꎬ 占林下植物物种数的 １０􀆰５３％ꎻ 中亚
苔草(Ｃａｒｅｘ ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌｏｉｄｅｓ Ｖ. Ｋｒｅｃｚ.)、 华北米
蒿(Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｉｒａｌｄｉｉ Ｐａｍｐ.)、 小红菊 (Ｄｅｎｄｒａｎ￣
ｔｈｅｍａ ｃｈａｎｅｔｉｉ (Ｌｅｖｌ.) Ｓｈｉｈ)为优势种ꎬ 铁杆蒿
( Ｔｒｉｐｏｌｉｕｍ ｖｕｌｇａｒ Ｎｅｅｓ )、 委 陵 菜 ( Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｅｒ.)、 裂叶蒿 (Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ
Ｌｉｎｎ.)、 白羊草 ( Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ( Ｌ.)
Ｋｅｎｇ)等为伴生种ꎮ
３􀆰 ２　 太行山南段油松群落植物区系分析
太行山南段油松群落中有种子植物 ３４ 科 ７０
属 ８１ 种ꎬ 分别占太行山南段种子植物总科数的
３５􀆰４％、 总属数的 ２０％、 总种数的 １３％ꎮ
科的类型分析结果显示ꎬ 太行山南段油松群落
中菊科(１６属 ２１ 种)、 蔷薇科(８ 属 １２ 种)、 禾本
科(８属 ８ 种)、 豆科(Ｆａｂａｃｅａｅꎬ ４ 属 ５ 种)植物
共占研究区总属数的 ５１􀆰４％、 总种数的 ５６􀆰８％ꎬ
特别是在种的数量上占有较大比例ꎻ 含 ２~４ 种的
寡种科组成了本区系科的主体ꎬ 共计 ３０ 科ꎬ 占本
地区区系总科数的 ８８􀆰２％、 总属数的 ４８􀆰６％、 总
种数的 ４３􀆰２％ꎬ 这在一定程度上反映了太行山南
段种子植物的多样性和植物区系的复杂性ꎮ
属的统计结果显示ꎬ 太行山南段油松群落中种
子植物共有 ７０属ꎬ 占太行山南段种子植物总属数
的 ２０％ꎬ 且全部是小型属(含 ２ ~３ 种的属视为小
型属)和区域单种属(含 １ 种植物的属视为区域单
种属)ꎬ 其中区域单种属占总属数的 ８８􀆰６％、 占总
种数的 ７５􀆰３％ꎮ 属的组成同样反映了本区系种子
植物的丰富度和多样性ꎮ
３􀆰 ３　 不同地区油松群落的物种多样性分析
对 ６个地区油松群落物种多样性的分析结果表
明ꎬ 不同地区的物种多样性在乔木层间、 草本层间
无显著差异(Ｐ >０􀆰０５)ꎻ 而在灌木层间差异显著ꎬ
其中灌木层物种最丰富的样地含 １５ 个物种ꎬ 最少
的样地仅含 ２个物种ꎮ
由群落不同功能群物种多样性的分析结果可见
(图 ２)ꎬ 武乡、 黎城、 襄垣、 平顺、 壶关 ５个地区
的各项物种多样性指数均表现出较为一致的变化趋
势ꎬ 即草本层 >灌木层 >乔木层ꎻ 而屯留地区不同
功能群的物种多样性表现为草本层 ＝灌木层 >乔
木层ꎮ
表 ２　 太行山南段不同地区油松群落草本层植物的物种组成
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
地区
Ａｒｅａｓ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｅｒａ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
最大科
Ｂｉｇｇｅｓｔ ｆａｍｉｌｙ
最大科物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｎｏ.)
最大科物种数
/总种数
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ (％)
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ
襄垣 Ｘｉａｎｇｙｕａｎ １３ ２５ ２８ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １２ ４２.９ 中亚苔草、 华北米蒿 ０.１５９０.１１４
壶关 Ｈｕｇｕａｎ １２ ２５ ２８ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １０ ３５.７ 铁杆蒿、 华北米蒿 ０.１２１０.１０２
武乡 Ｗｕｘｉａｎｇ １１ ２１ ２６ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ １２ ４６.２ 华北米蒿、 裂叶蒿 ０.１２８０.１１８
平顺 Ｐｉｎｇｓｈｕｎ １３ １７ ２３ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ８ ３４.８ 华北米蒿、 中亚苔草 ０.２５５０.１０８
黎城 Ｌｉｃｈｅｎｇ １１ ２４ ２６ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ９ ３４.６ 中亚苔草、 小红菊 ０.１５５０.１２８
屯留 Ｔｕｎｌｉｕ ９ １４ １６ 菊科 Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ４ ２５.１ 小红菊、 中亚苔草 ０.１５３０.２２１
４５１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
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　 　 　 　 　 　 Ｘ. 襄垣ꎻ Ｈ. 壶关ꎻ Ｗ. 武乡ꎻ Ｐ. 平顺ꎻ Ｌ. 黎城ꎻ Ｔ. 屯留ꎮ 下同ꎮ
　 　 　 　 　 　 Ｘ. Ｘｉａｎｇｙｕａｎꎻ Ｈ. Ｈｕｇｕａｎꎻ Ｗ. Ｗｕｘｉａｎｇꎻ Ｐ. Ｐｉｎｇｓｈｕｎꎻ Ｌ. Ｌｉｃｈｅｎｇꎻ Ｔ. Ｔｕｎｌｉｕ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 ２　 太行山南段油松群落不同功能群的物种多样性
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
　 　 就乔木层而言ꎬ 平顺和黎城地区的物种多样性
最高 (０􀆰３８、 ０􀆰２６)ꎬ 其次是襄垣和武乡ꎬ 屯留和
壶关的物种多样性最低 (０􀆰０９、 ０􀆰０５)ꎮ 就灌木层
而言ꎬ 屯留的物种多样性最高 (１􀆰０３)ꎬ 其次是平
顺、 黎城和襄垣ꎬ 壶关的物种多样性最低 (０􀆰３５)ꎮ
就草本层而言ꎬ 平顺、 黎城、 襄垣的物种多样性较
高 (１􀆰６９、 １􀆰７０、 １􀆰８２)ꎬ 壶关、 武乡的物种多样
性水平较低ꎬ 屯留的物种多样性水平最低 (１􀆰０４)ꎮ
综上ꎬ 平顺和黎城的物种多样性较高ꎻ 屯留的物
种多样性较低ꎬ 可能是人为干扰造成的ꎮ
３􀆰 ４　 太行山南段油松群落多样性分析
对 ６个地区油松群落的不同功能群物种多样性
指数进行加权ꎬ 得到不同地区油松林的群落多样性
水平ꎮ 由图 ３可见ꎬ 平顺地区油松群落多样性水平
最高(０􀆰８２)ꎬ 其次是黎城和襄垣(０􀆰７７)ꎬ 武乡和
屯留地区油松群落多样性较低ꎬ 壶关最低(０􀆰５２)ꎮ
造成群落多样性水平差异的原因有很多ꎬ 既有群落
自身因素的限制ꎬ 也有群落所处的地理环境特征及
人为干扰程度等的影响ꎮ
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图 ３　 太行山南段不同油松群落物种多样性
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐ. ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｔａｉｈａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
４　 讨论
物种多样性指数受诸多因子影响ꎬ 既受群落物
种组成、 群落性质及结构、 群落演替等自身因素影
响ꎬ 又受地理地貌、 气候条件、 人为干扰等诸多外
界因子的影响ꎮ
４􀆰 １　 油松群落演替与群落物种多样性
群落演替的时间和进程是群落物种多样性的重
要影响因素之一ꎬ 且随着群落演替的进行物种多样
５５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭 华等: 太行山南段油松群落物种多样性研究
性呈先升后降的趋势[２１ꎬ２２]ꎮ 考虑到植被恢复和森
林保护ꎬ 本研究对油松群落的林龄没有采用年轮判
断法ꎬ 而是采用油松立木级结构分析法并结合对当
地居民的走访调查获得群落演替时间ꎮ 调查结果显
示ꎬ ６个区域的油松群落均为人工林ꎬ 其林龄和群
落演替时间相对较短(２０~５０ 年)ꎬ 处于正向演替
进程中ꎮ
本研究对太行山南段 ６个地区油松群落的物种
多样性指数的分析结果表明ꎬ 物种多样性与油松林
龄具有一定的正相关性ꎬ 即与群落演替时间呈一定
的正相关ꎮ 其中ꎬ 壶关油松群落的林木胸径最小
(ＤＢＨ ＝ ６􀆰 ４ ｃｍ)ꎬ 林龄最短ꎬ 森林物种多样性指
数最低ꎻ 而平顺和黎城的油松群落林木胸径较大ꎬ
林龄较长ꎬ 物种多样性也较高ꎮ 但屯留地区的油松
群落胸径最大(ＤＢＨ ＝ １３􀆰 ３１ ｃｍ)ꎬ 林龄最长ꎬ 其
物种多样性却较低ꎬ 表明影响群落物种多样性是由
多种影响因子协同作用的ꎮ
４􀆰 ２　 环境因子与群落物种多样性
地理地貌与气候条件是影响群落物种多样性的
又一重要因子ꎮ 太行山南段武乡、 黎城、 襄垣、 平
顺、 壶关、 屯留 ６个地区的地理地貌和气候条件差
异不大ꎬ 均属于暖温带半湿润大陆性季风气候ꎬ 群
落结构和群落多样性应具有一定的相似性ꎬ 但本研
究结果表明 ６ 个研究区域的群落多样性表现出差
异ꎮ 这是由于人类活动多集中于低海拔、 缓坡度、
邻村舍、 近农田地带ꎬ 导致低海拔地区的人为干扰
强度大于高海拔地区ꎬ 壶关地区油松群落的物种多
样性较低即属于此种情况ꎻ 此外ꎬ 屯留的海拔较
高ꎬ 但由于旅游开发带来的人为干扰较大ꎬ 也导致
群落物种多样性较低ꎮ
人类干扰包括人们的直接干扰(即采挖、 砍
伐、 旅游等)和间接干扰(农耕)ꎬ 是影响群落多样
性的重要环境因子之一[２３]ꎮ 农业生产也会影响其
周边植物群落的物种多样性ꎬ 因为农耕过程中不断
使用的化肥和农药可借助于土壤水分循环进入自然
生态系统ꎬ 大量的化肥会对耐药性较强物种产生催
生作用ꎬ 并使该物种的优势度越来越强ꎻ 相反ꎬ 农
药的吸入会导致耐药性较弱物种的种群生长受阻、
发育过慢ꎬ 逐渐衰落甚至消亡ꎮ
与五台山[２４]油松的群落物种多样性指数相比ꎬ
太行山南段 ６个地区油松的群落物种多样性偏高ꎬ
说明太行山南段的森林培育和保护工作较好ꎮ 但不
容忽视的是个别地区的油松植被遭到破坏ꎬ 如屯留
的植树造林工作虽开展较早ꎬ 林龄发育较好ꎬ 但物
种多样性指数却偏低ꎬ 林下草本植物遭受破坏程度
较为严重ꎬ 这些情况应引起相关部门的重视ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
７５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭 华等: 太行山南段油松群落物种多样性研究