全 文 :武汉植物学研究 2001, 19(6) : 524~528
J ournal of Wuhan Botanica l Resear ch
醉蝶花(Cleome spinosa L. )幼苗对水分胁迫的生理反应
肖宜安X
(井冈山师范学院生命科学系, 江西吉安 343009)
The Physiological Responses and Adj ective Adaptability of
Water Str ess on Cleome sp inosa L. Seedlings
XIAO Yi-An
(Depar tment of Lif e Science, J ingg angshan Normal College, Ji an , Jiangxi 343009, Chin a)
关键词:水分胁迫; 适应性; 生物量; 渗透调节; 醉蝶花(Cleome sp inosa L. )
Key words: Wat er str ess; Adaptability; Biomass; Osmoregulation; Cleome sp inosa L.
中图分类号: Q945. 79 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X( 2001) 06-0524-05
醉蝶花(Cleome spinosa L. ) ,别名西洋白花菜, 凤蝶草,紫龙须。白花菜科,醉蝶花属,
一年生草本,种子小, 千粒重 2. 1 g。醉蝶花为优良的蜜源植物,是盆花、花境材料,也可丛
植于树坛空隙地, 如秋季播种,可在冬春于室内开花;种子可入药[ 1]。水份胁迫是植物生活
过程中易遭受的逆境之一[ 2]。可逆和不可逆变化、渗透调节、脯氨酸累积等从多种途径在
一定程度上对一定程度的水份胁迫进行反应和适应[ 3] ,以维持正常的生理代谢过程,减轻
伤害并完成其生活史。不同植物或同一植物的不同品种,其适应能力和方式是不同的。笔
者研究了醉蝶花幼苗在不同水分胁迫条件下的生长情况,净光合速率变化及水分状况等,
以期探讨其对水分胁迫的适应能力。
1 材料与方法
试验于 2000年~2001年在井冈山师范学院生物园进行。每年 2月中旬将醉蝶花种
子播于塑料棚内苗床, 进行常规管理, 3月上旬长出幼苗,出苗率 44. 6% (以千粒种子的出
苗率为准) ,实验中发现幼苗初生时生长较慢。幼苗发生 2枚真叶后上盆。花盆统一用
23 cm盆,用土量均为 8. 5 cm3, 盆土用腐叶土∶稻田土∶河沙( 6∶3∶1)配制而成。自 4
月 1日起把幼苗分成 5个处理,每处理 20盆(每盆 1株) , 放至温室内(实验期间, 将温室
所有玻璃窗打开, 尽量使室内外温度、空气湿度保持一致,温室只起“挡雨棚”的作用)进行
水分胁迫处理。根据盆土含水量确定水分胁迫程度, 各处理分别为: A 处理含水量
X
收稿日期: 2001-08-13,修回日期: 2001-10-16。
作者简介:肖宜安( 1968- ) ,男,讲师,主要从事植物区系、植物生理生态学方面的教学与研究。
25. 18% , B处理 19. 53% , C处理 12. 20% , D处理 9. 97% , E 处理 5. 31%(均为每次测定
生物量时所测值的平均值)。其余管理正常,并尽量保持各处理间的同质性。
自 4月 15日起每 5 d分别测定各处理的根、茎、叶干重和鲜重,测定时每处理共随机
抽 5盆(即 5棵植株) , 取平均值计算单株生物量和根冠比(地下部与地上部干重之比)。为
减少根系的损失, 取根时先将盆土倒出,用窗纱包好,在水池中细心洗去培养土,并收回所
有断根。叶绿素、脯氨酸含量测定用邹琦的方法[ 4] ,脯氨酸以单位干重( g)含量表示。净光
合速率、含水量和水势的测定用张志良的方法[ 5]。超氧离子自由基 O2H的测定按王爱国等
人的方法[ 6] , 丙二醛的测定按赵世杰等人的方法[ 7]。数据用Microsoft Excel 程序作图。
2 结果与分析
2. 1 生物量
不同水分胁迫处理 15 d 后醉蝶花幼苗单株干、鲜重生物量都有随生长时间的延长而
呈上升的趋势。且各部分鲜重生物量表现为: B> C > A> D> E (图 1) ,而干重生物量则
表现为: C> B> A> D> E (图 2)。土壤水份过多、过少均使幼苗干物质积累受到影响,只
有在土壤含水量中等的 B、C, 其鲜、干重生物量均最高,适宜干物质的积累。A 的鲜重生物
量与B、C相差不大, 但其干重则明显低于 B、C, 尤其是在实验的后期( 5月中、下旬)。显著
性检验结果表明, 在实验后期,干、鲜重的生物量在处理间均达到了显著水平。
图 1 水分胁迫对幼苗鲜重生物量的影响
Fig. 1 Effects of water st ress on
fresh biomas s of seedl ing
图 2 水分胁迫对幼苗干重生物量的影响
Fig. 2 Effects of water st res s on
dried biomass of s eedling
2. 2 根冠比
土壤水分含量低时,地上部分生长受到抑制,因此有相对多的同化产物分配给地下部
分;相反则同化产物更多地分配给地上部分[ 8] , 因此导致根冠比发生变化。实验前期,各处
理的根冠比比较接近(方差检验未达到显著水平)。随处理时间的延长, A 的根冠比则不
断下降,说明土壤水份过多时不利于幼苗根系的生长;而土壤含水量适中的 B、C, 其根冠
比保持相对平衡状态, 说明其同化产物在地上和地下部分之间的分配处于一种相对平衡
状态,适宜幼苗的生长; D的根冠比逐渐上升; E的根冠比亦呈上升趋势,且一直保持较高
值。因此在处理后 55 d 时醉蝶花幼苗根冠比大小表现为: E> D> B> C> A, 即随土壤含
水量的增加而呈下降趋势(图 3)。水分胁迫使植物生物量及干物质积累与分配发生变化,
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使植物光合作用降低, 减少了植株的干物质生产和积累, 也改变了碳水化合物在各器官之
间的分配[ 9]。根冠比的变化也是植物对水分胁迫的一种重要适应方式[ 10] ,这种适应与植
物体内源激素 ABA 的积累有关[ 11]。而适宜的土壤水分不仅利于醉蝶花幼苗干物质的积
累,也有利于干物质在地上和地下部分之间的协调和平衡。这说明湿润土壤环境有利于醉
蝶花幼苗的生长发育。
图 3 水分胁迫对幼苗根冠比的影响
Fig. 3 Effects of water st ress on
th e root -shoot rat io of seedlin g
图 4 水分胁迫对幼苗叶绿素含量的影响
Fig. 4 Effects of water st res s on
the chlorophyl l content of s eedling
2. 3 光合生理适应性反应
2. 3. 1 叶绿素含量 水分胁迫条件下幼苗叶绿素含量受影响明显,植株叶绿素含量高低
依次为C> D> B> A> E(图 4)。许多实验表明,水分胁迫可使植物叶绿素含量降低[ 12, 13]。
Alber t等[ 14]认为水分胁迫下叶绿素含量降低的原因主要是叶绿体片层中的 chla/ b-Pro
复合体合成受到抑制。近来研究表明[ 15] ,这还与水分胁迫诱导叶绿体发生膜质过氧化而
产生的破坏作用有关。而土壤渍水会引起幼苗根系产生大量的乙醇、乙烯等,使细胞分裂
素(CTK)降低, 叶绿素含量减少[ 8]。本实验结果亦表明,土壤渍水或过分干燥都可能导致
植株叶绿素含量下降。
2. 3. 2 生长过程中净光合速率的变化 幼苗生长过程中净光合速率( Pn)结果表明(图
5) , 实验前期( 4月)各处理 Pn相差不大。中、后期( 5月)C的Pn突然上升,且明显高于其
它各处理, 说明 C的土壤环境适宜于幼苗生长。土壤渍水条件下幼苗叶片气孔收缩或部
分关闭,而干旱条件下叶片气孔基本上关闭,这就限制二氧化碳进入叶内,并影响光化学
反应,从而对光合作用发生影响, 使 Pn降低。另外, 水分胁迫条件下影响幼苗体内的生长
素(ABA)的合成,气孔开闭时阻力增大[ 8] ,这些也是光合作用下降的重要原因。
2. 3. 3 净光合速率的日变化 幼苗Pn在晴天时属典型的“双峰型”日变化特征(图6)。上
午随着光照强度的增强, Pn 迅速升高,至 9∶00时达到最大值。此后急剧下降并在13∶00
时出现低谷后又回升,至 17∶00 时前后达到第二次高峰, 此次高峰 Pn 值略低于上午的
高峰值。17∶00时后,随着光强的减弱, Pn迅速下降。这表明幼苗 Pn在晴天时具典型的
“午休”现象。另外,不同处理的 Pn值也不同, Pn 值最高峰时的大小顺序依次为 C> B>
A> D> E。表明了幼苗适宜在湿润土壤环境条件下生长,这也是 B、C生物量较高的一个
重要原因。
526 武汉 植 物学 研究 第 19卷
图 5 水分胁迫对幼苗净光合速率的影响
Fig. 5 Effects of water st ress on
seedling net ph otosyn th et ic rate
图 6 水分胁迫对幼苗净光合速率日变化的影响
Fig. 6 Effects of water st res s on
seedling day change of net ph otosyn th es is speed
2. 4 幼苗的水分状况
2. 4. 1 自由水和束缚水 表 1表明, 幼苗组织含水量受土壤水分状况影响。随土壤含水
量升高,幼苗组织含水量升高。而自由水含量则仍以 C最高,然后依次为 B> A> D> E,
即幼苗无论在渍水或持续干旱环境中, 均表现为束缚水含量增加、自由水含量降低,自由
水含量与束缚水含量的比值也减小, 从而增强抗逆性适应水分胁迫的影响。这可能是幼苗
对土壤水分胁迫环境的一种适应性反应[ 16]。
表 1 水分胁迫对幼苗叶片含水量与膜脂过氧化水平的影响
Table 1 Effects of water stress on seedling leaf water content, MDA and
ra te of O2H product ion
处理 T reatmen t A B C D E
组织含水量( % )
Origin water con tent 83. 18 75. 50 73. 65 64. 80 64. 38
束缚水含量( % )
Bond water content 71. 83 62. 42 51. 76 57. 71 58. 26
自由水含量( % )
Free water content 11. 35 13. 08 21. 89 7. 09 6. 13
自由水量/束缚水量
FWC/BWC 0. 16 0. 21 0. 42 0. 12 0. 11
MDA 含量( Lmolõmin - 1õmg- 1Pr)
MDA content 1. 53 1. 39 1. 32 2. 37 2. 2
O2H 产生速率( Lmol·g- 1 FW)
Rate of O2H product ion 9. 50 8. 91 7. 87 12. 56 11. 00
2. 4. 2 脯氨酸含量 幼苗脯氨酸含量测定结果见图 7。结果表明D 和E 含量明显比其它
处理高。其中E 达 0. 166 mg·g - 1DW,而C只有0. 109 mg·g- 1DW。这是干旱引起幼苗
细胞失水,从而导致脯氨酸累积的结果。表现出了一定的渗透调节能力,具有一定的适应
性,但可能其渗透调节能力有限,故水分胁迫加剧时,其叶片组织含水量则迅速下降。值得
注意的是,土壤渍水却并未引起幼苗脯氨酸的累积, 其原因需进一步探讨。
2. 4. 3 对叶片膜脂过氧化水平的影响 膜脂过氧化的中间产物 O2H 的产生速率及最终产
物丙二醛(MDA)含量随土壤含水量的下降表现出先下降后上升的趋势(表1)。说明在水
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图 7 水分胁迫对幼苗脯氨酸含量的影响
Fig. 7 Effects of water st ress on
p roline con tent of seedl ing
分胁迫下幼苗叶片质膜的选择透性丧失, 由 O2H 产生
速率增加, MDA 积累。MDA 是膜脂过氧化的主要产
物之一,其积累是活性氧毒害作用的表现, 其含量常被
作为判断膜脂过氧化作用的一种主要标志[ 17, 18]。醉蝶
花叶片内在水分胁迫下,自由基产生速率、丙二醛含量
都明显增加,膜相对透性与 O2H 产生速率、MDA 含量
呈显著正相关,表明水分胁迫造成其叶片的膜损伤,这
种损伤是由于膜脂过氧化作用的结果。
因此,醉蝶花幼苗在水分胁迫下, 在渗透调节能力
和膜保护体系方面具有一定的适应性, 但可能其渗透
调节能力有限。
致谢:本文得到西南师范大学生命科学学院刘玉成教授的指导, 实验过程得到井冈山师范学院化学
系方小牛教授的帮助, 在此一并致谢!
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