全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(６): ７４９~７５６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ６０７４９
北京地区刺五加(Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)
群落优势种种间关联性分析
杜 丹１ꎬ 刘润泽２ꎬ 黄三祥２ꎬ 曲 宏２ꎬ 邢韶华１ꎬ 王清春１∗
(１. 北京林业大学ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２. 北京市园林绿化局ꎬ 北京 １０００１３)
摘　 要: 为了探讨北京地区刺五加(Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)群落的物种组成、 群落结构和种间关联性ꎬ 在典
型抽样法调查的基础上ꎬ 基于 ２ × ２列联表ꎬ 采用方差比率法、 χ２检验、 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关
系数检验等数量分析方法ꎬ 对北京百花山和雾灵山自然保护区刺五加群落中的 ２７ 个优势物种、 ３５１ 个种对间的
种间关联性进行了研究ꎮ 结果显示ꎬ 刺五加群落中 ２７个优势物种总体呈极显著正关联ꎬ 表明该群落处于相对稳
定的演替阶段ꎻ χ２检验表明ꎬ 正关联种对有 １９１对ꎬ 负关联种对有 １６０对ꎬ 正、 负关联种对比值为 １􀆰１９ꎻ Ｐｅａｒ￣
ｓｏｎ相关检验发现ꎬ 正关联的种对有 １１２对ꎬ 负关联的种对有 ２３９对ꎬ 正、 负关联种对比值为 ０􀆰 ４７ꎻ Ｓｐｅａｒｍａｎ
秩相关检验结果显示ꎬ 正关联的种对有 １７０对ꎬ 负关联的种对有 １８１ 对ꎬ 正、 负关联种对比值为 ０􀆰９４ꎮ 将优势
物种对环境的适应方式和主导生态因素相结合进行 ＰＣＡ排序发现ꎬ ２７个优势物种可被划分为 ４个生态种组ꎮ 本
研究结果表明北京地区刺五加群落物种组成相对稳定且群落结构正处于发展阶段ꎮ
关键词: 刺五加ꎻ 优势物种ꎻ 种间关联性ꎻ 生态种组
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０６￣０７４９￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０５￣２０ꎬ 退修日期: ２０１５￣０７￣１９ꎮ
　 基金项目: 北京市科学技术委员会项目(Ｚ１２１１０００００３１２１０７)资助ꎮ
　 作者简介: 杜丹(１９９１－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为生物多样性保护与利用(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｔｏｍｍｙ＿ｄｕｄ＠ｈｏｔｍａｉｌ.ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｑｃｈ９６＠ａｌｉｙｕｎ.ｃｏｍ)ꎮ
Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ｄｏｍｉｎａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ
ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ
ＤＵ Ｄａｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｒｕｎ￣Ｚｅ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｓａｎ￣Ｘｉａｎｇ２ꎬ ＱＵ Ｈｏｎｇ２ꎬ ＸＩＮＧ Ｓｈａｏ￣Ｈｕａ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ￣Ｃｈｕｎ１∗
(１. Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００１３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ
ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ ｗｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ.
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ２ × ２ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ｒａｔｉｏ (ＶＲ)ꎬ χ２￣ｔｅｓｔꎬ Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ２７
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａ. ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ. Ｔｈｅ χ２￣ｔｅｓｔꎬ Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ３５１ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｐａｉｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ １９１ꎬ １１２ ａｎｄ １７０
ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｐａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎬ １６０ꎬ ２３９ ａｎｄ １８１ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｐａｉｒｓ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ １􀆰１９ꎬ ０􀆰４７ ａｎｄ ０􀆰９４ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅａｄｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｉｎ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ
ｆｏｕｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｕｐｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ Ａ.
ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ. Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓꎻ Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎻ Ｅｃｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｕｐ
　 　 种间关联(物种联结性)是指不同物种在空间
分布上的相互关联性ꎬ 是对植物群落的组成物种在
一定时期内相互关系的静态描述ꎮ 植物群落由共存
的物种组成ꎬ 物种之间相互依存、 相互竞争进而协
同进化ꎬ 使群落处于相对稳定的状态ꎮ 群落内物种
之间的相互关系是群落重要的数量特征和结构特征
之一[１ꎬ ２]ꎬ 客观测定不同物种在空间内的关联程
度ꎬ 对研究物种的种间关系、 群落组成及动态具有
重要意义[３]ꎮ 对种间关联性的研究也可以推测群
落的演替动态和发展趋势ꎬ 认识群落的结构及其特
征ꎬ 并为群落的保护和物种资源的优化利用等提供
依据[４]ꎮ
刺五加(Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)为五加科
(Ａｒａｌｉａｃｅａｅ)五加属多年生木本植物ꎬ 喜温湿气
候ꎬ 也耐荫耐寒ꎬ 多生长于山地阔叶林、 混交林及
林缘或杂木林中ꎬ 主要分布于我国河北、 东北、 山
西等地[５]ꎮ 刺五加是重要的中药资源ꎬ 但因其自
身繁殖能力低、 自然植被的竞争以及人为大量采
挖ꎬ 导致其分布范围日益缩小ꎬ 因此早在 １９８４ 年
国务院环保委员会公布的«中国珍稀濒危保护植物
名录»中其就被列为国家三级保护植物[６－８]ꎬ ２００８
年北京市政府批准公布的«北京市重点保护野生植
物名录»中ꎬ 刺五加被列为北京市二级保护植物ꎮ
目前对刺五加生态学方面的研究多集中于对东北地
区刺五加种群结构以及数量分析方面[９－１１]ꎬ 而对
刺五加物种群落关联性分析尤其是针对北京地区的
研究较少ꎮ 本研究以刺五加群落为研究对象ꎬ 通过
考查其群落优势物种的种间关联程度ꎬ 评价群落发
展状态ꎬ 旨在为刺五加种群保护提供参考ꎮ
１　 研究地区自然概况
刺五加群落在北京地区主要分布于平谷、 房
山、 延庆、 怀柔、 密云和门头沟等地[５] ꎮ 本研究
调查样地选择在刺五加野外生长较为密集的门头
沟百花山自然保护区和密云雾灵山自然保护区ꎮ
北京百花山自然保护区位于北京市门头沟区西
部ꎬ 地处太行山系北段ꎬ 地理坐标为 ３９°４８′~
４０°０５′Ｎꎬ １１５°２５′~ １１５°４２′Ｅꎬ 海拔 ９００~２０００ ｍꎬ
主峰高 ２０３０ ｍꎬ 年平均气温 ６􀆰３℃ꎬ 年降水量约
６００ ｍｍꎬ 该区的植被属暖温带森林类型ꎬ 地带性
植被以杨属(Ｐｏｐｕｌｕｓ)、 桦木属(Ｂｅｔｕｌａ Ｌ.)、 椴属
(Ｔｉｌｉａ Ｌｉｎｎ.)、 栎属(Ｑｕｅｒｃｕｓ Ｌ.)为主ꎬ 还兼有落叶
松(Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ)、 油松(Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ)、
云杉(Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ)等人工栽培树种[１２]ꎮ 北京
雾灵山自然保护区地处北京市的东北部ꎬ 是雾灵山
系的北京部分ꎬ 地理坐标为 ４０° ３４′ ~ ４０° ３８′Ｎꎬ
１１７°１９′~ １１７°２５′Ｅꎬ 属于燕山山脉ꎬ 最高峰南横
岭海拔 １７３２ ｍꎬ 年平均气温为 ９􀆰９℃ꎬ 极端最高
气温 ３８􀆰８℃ꎬ 极端最低气温 －２３􀆰 ０℃ꎬ 年平均降
水量 ６８３􀆰 ５ ｍｍꎬ 年平均相对湿度 ６０％ꎬ 保护区
总面积 ４１５２. ４ ｈｍ２ꎬ 森林覆盖率 ６７％ꎬ 地带性
植被是以栎属、 桦木属、 杨属等植物为主的暖温带
落叶阔叶林和以油松占优势的温带针叶林组成[１３]ꎮ
雾灵山处于内蒙古、 东北、 华北 ３大植物区系交汇
处ꎬ 各种植物成分兼而有之ꎬ 生态系统复杂多样ꎬ
是温带生物多样性保护的重要地区和生物资源
宝库[１４]ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 样地设置及调查方法
在百花山、 雾灵山两个自然保护区内选择有刺
五加分布的植物群落ꎬ 采用样方取样法在两地分别
设置 ４ ｍ × ４ ｍ 的样方 ４８ 个和 ４０ 个ꎬ 共计 ８８
个ꎬ 记录样方内所有灌木层和草本层植物的种名、
数量、 高度和盖度ꎬ 同时测定每个样方的海拔、 坡
向、 坡度、 坡位等环境因子ꎮ
２􀆰 ２　 数据处理方法
将重要值作为物种的综合数量指标ꎬ 分别计算
每个样方内各种灌木和草本植物的重要值ꎮ 灌木、
草本重要值( ＩＶ) ＝ (相对频度 ＋相对高度 ＋相对
盖度) / ３ꎮ
根据各物种的出现频度进行排序ꎬ 剔除频度小
于 １５％的物种ꎬ 得到群落优势物种 ２７ 个ꎬ 再利用
优势物种的重要值进行分析(表 １)ꎮ
０５７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 １　 群落优势物种的重要值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｕｍｂｅｒꎬ ｎａｍｅ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
编号
Ｎｏ.
优势物种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
出现频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ
ｖａｌｕｅ
１ 刺五加 Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ０.９０９ ０.３７６９
２ 舞鹤草 Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉｕｍ ０.５００ ０.１３０４
３ 东陵绣球 Ｈｙｄｒａｎｇｅａ ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ ０.３９８ ０.０６３４
４ 金花忍冬 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ ０.３９８ ０.０４８６
５ 小花溲疏 Ｄｅｕｔｚｉａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ ０.３８６ ０.０９４７
６ 宽叶薹草 Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔａ ０.３７５ ０.０９９７
７ 类叶升麻 Ａｃｔａｅａ ａｓｉａｔｉｃａ ０.３４１ ０.０５６３
８ 元宝槭 Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ０.３１８ ０.０２５２
９ 白花碎米荠 Ｃａｒｄａｍｉｎｅ ｌｅｕｃａｎｔｈａ ０.３１８ ０.０１９９
１０ 沙梾 Ｓｗｉｄａ ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ ０.２９５ ０.０４２０
１１ 毛榛 Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ ０.２８４ ０.０４９３
１２ 蔓假繁缕 Ｐｓｅｕｄｏｓｔｅｌｌａｒｉａ ｄａｖｉｄｉｉ ０.２８４ ０.０６７０
１３ 蒙古风毛菊 Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ０.２５０ ０.０１４９
１４ 六道木 Ａｂｅｌｉａ ｂｉｆｌｏｒａ ０.２３９ ０.０２８２
１５ 盘果菊 Ｐｒｅｎａｎｔｈｅｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ ０.２３９ ０.０１０７
１６ 短尾铁线莲 Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｂｒｅｖｉｃａｕｄａｔａ ０.２２７ ０.０２６０
１７ 山楂叶悬钩子 Ｒｕｂｕｓ ｃｒａｔａｅｇｉｆｏｌｉｕｓ ０.２２７ ０.０２００
１８ 高山露珠草 Ｃｉｒｃａｅａ ａｌｐｉｎａ ０.２２７ ０.０１９７
１９ 华北鳞毛蕨 Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｌａｅｔａ ０.２２７ ０.０６８５
２０ 糙苏 Ｐｈｌｏｍｉｓ ｕｍｂｒｏｓａ ０.２１６ ０.０２０９
２１ 卫矛 Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ａｌａｔｕｓ ０.２０５ ０.０２８５
２２ 披针薹草 Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ ０.１９３ ０.０２９１
２３ 平榛 Ｃｏｒｙｌｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ ０.１８２ ０.０４０９
２４ 太平花 Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ０.１７０ ０.０１７６
２５ 北京丁香 Ｓｙｒｉｎｇａ ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ ０.１７０ ０.０１１３
２６ 华北耧斗菜 Ａｑｕｉｌｅｇｉａ ｙａｂｅａｎａ ０.１７０ ０.０１０７
２７ 东北蹄盖蕨 Ａｔｈｙｒｉｕｍ ｂｒｅｖｉｆｒｏｎｓ ０.１５９ ０.０１９６
２􀆰 ３　 总体联结性
根据物种在样方内出现与否构建样方的二元数
据矩阵ꎬ 采用方差比率法ꎬ 通过计算物种的种间联
结指数(ＶＲ) [１５]测定样地内刺五加群落的总体关联
性ꎬ 用 Ｗ 检验测定其关联的显著性[２ꎬ１６ꎬ１７]ꎮ 计算
公式为:
Ｐ ｉ ＝ ｎ ｉ / Ｎ (１)
δ２Ｔ ＝ ∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐ ｉ (１ － Ｐ ｉ) (２)
Ｓ２Ｔ ＝
１
Ｎ
∑
Ｎ
ｊ＝１
(Ｔ ｊ－ ｔ ) ２ (３)
ＶＲ ＝ Ｓ ２Ｔ / δ２Ｔ (４)
式中ꎬ ｎ ｉ为物种 ｉ 出现的样方数ꎻ Ｎ 为总样方
数ꎻ Ｓ为总的物种数ꎻ Ｔ ｊ为样方 ｊ 内出现的研究物
种总数ꎻ ｔ为样方中物种的平均数ꎬ ｔ ＝ (Ｔ１＋ Ｔ２＋
􀆺􀆺 ＋ Ｔｎ) / Ｎꎮ
在独立性假设条件下ꎬ ＶＲ 的期望值为 １ꎬ 当
ＶＲ > １时ꎬ 表明物种间呈现净的正关联ꎻ ＶＲ < １
时ꎬ 表明物种间存在净的负关联ꎻ ＶＲ ＝ １ꎬ 即符
合所有种间无关联的零假设ꎮ 采用统计量 Ｗ ＝
Ｎ × (ＶＲ )检验 ＶＲ 值偏离 １的显著程度ꎮ
２􀆰 ４　 种间联结性
种间联结性采用 χ２检验进行定性研究ꎬ 通过
使用 ２ × ２列联表的 χ２统计结果对成对物种之间的
联结性进行测定ꎮ 将 ２７ 个优势物种在 ８８ 个调查
样方中是否出现转化为 ８８ × ２７ 的 ０、 １ 二元数据
矩阵(０ 表示物种在该样方中未出现ꎬ １ 表示出
现)ꎮ 依据上述原始数据矩阵ꎬ 构建刺五加群落内
２７个优势物种之间、 ３５１ 个种对之间的定性数据ꎬ
再通过 ２ × ２ 联列表ꎬ 计算出 ａ、 ｂ、 ｃ、 ｄ (原始
数据)的值[１８ꎬ１９]ꎮ 由于取样为非连续性取样ꎬ 因此
非连续性数据 χ２ 用 Ｙａｔｅｓ 的连续校正公式计
算[２０]ꎬ 即:
χ２ ＝ Ｎ ( ｜ａｄ
－ ｂｃ ｜ － ０􀆰 ５Ｎ) ２
(ａ ＋ ｂ)(ｂ ＋ ｃ)(ｃ ＋ ｄ)(ｄ ＋ ａ)
(５)
式中ꎬ Ｎ 表示总样方数ꎻ ａ、 ｂ、 ｃ、 ｄ 为原始
数据的观测值ꎬ 其中 ａ表示 ２个物种同时出现的样
方数ꎬ ｂ、 ｃ表示有且仅有其中 １ 个物种出现的样
方数ꎬ ｄ 表示 ２ 个物种均未出现的样方数ꎮ 当 ａｄ
> ｂｃ时为正联结ꎬ 则 ａｄ < ｂｃ 时为负联结ꎮ 通常
情况 Ｐ > ０􀆰０５ꎬ 即 χ２< ３􀆰８４１ 时ꎬ 认为 ２ 个物种
独立分布ꎬ 即中性联结ꎻ 当 ０􀆰 ０１ < Ｐ < ０􀆰０５ꎬ 即
３􀆰 ８４１ < χ２< ６􀆰６３５ 时ꎬ 认为种间联结显著ꎻ 当
Ｐ < ０􀆰０１ꎬ 即 χ２> ６􀆰６３５ 时ꎬ 认为种间联结极
显著[２１]ꎮ
２􀆰 ５　 种间相关性测定
采用 ２７个优势物种的重要值作为 Ｐｅａｒｓｏｎ 相
关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数分析的数量指标ꎮ
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数为:
ｒｐ( ｉꎬ ｊ) ＝
∑
Ｎ
ｋ＝１
(ｘ ｉｋ－ ｘ ｊ)(ｘ ｊｋ－ ｘ ｊ)
∑
Ｎ
Ｋ＝１
(ｘ ｉｋ－ ｘ ｉ) ２∑
ｎ
Ｋ＝１
(ｘ ｊｋ－ ｘ ｊ) ２
(６)
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数属于非参数检验ꎬ 表达
式为:
ｒｓ( ｉꎬ ｊ) ＝ １ －
６∑
ｎ
ｋ＝１
ｄ ２ｋ
Ｎ ３－ Ｎ
(７)
１５７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 杜 丹等: 北京地区刺五加(Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)群落优势种种间关联性分析
式中ꎬ ｒｓ( ｉꎬ ｊ)为 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关系数ꎬ Ｎ
为总样方数ꎬ ｄｋ ＝ (ｘ ｉｋ－ｘ ｊｋ)ꎬ ｘ ｉｋ和ｘ ｊｋ分别表示种 ｉ
和种 ｊ在样方 ｋ中的秩[２２]ꎮ
２􀆰 ６　 多物种关联程度
采用主成分分析法(ＰＣＡ)对生态种组进行划
分ꎮ 通过统计与原始变量协方差矩阵的所有非零特
征根对应的特征向量ꎬ 得到所有主成分ꎬ 每个主成
分表征影响数据变异的“潜在综合因素”ꎮ 主成分
的因子负荷量为主成分与原始变量的相关系数ꎬ 其
绝对值的大小表征该成分的主要意义及形成原因ꎬ
其符号的正负表明变量与主成分所提取的特征相似
或相异的变化[１７ꎬ２３]ꎮ ＰＣＡ 分析要求因子变量是对
某些原始变量信息的综合ꎬ 在保证数据信息丢失最
少的原则下ꎬ 将不存在显著的线性相关关系的高维
变量空间进行降维处理ꎮ 本研究通过综合 χ２检验、
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数、 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相关系数 ３ 种统
计方法的数据结果ꎬ 全面分析多物种的关联及相关
关系ꎬ 以确定多物种的相互关联程度ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 优势物种种间总体关联性
根据样方中 ２７个优势物种出现与否的二元矩
阵ꎬ 计算出调查样地内刺五加群落优势物种的总体
关联性(表 ２)ꎮ
表 ２　 优势物种的总体关联性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍａｃｒｏ￣ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｓ２Ｔ δ２Ｔ
方差比率
ＶＲ
检验统计量
Ｔｅｓｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ
Ｗ
χ２ 临界值
χ２ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｖａｌｕｅ
χ２０.００５(８８)
测定结果
Ｒｅｓｕｌｔ
８.２７６ ５.０９９ １.６２ １４２.８４ １２５.９１
极显著
Ｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
　 　 物种的种间联结指数 ＶＲ ＝ Ｓ ２Ｔ / δ２Ｔ ＝ １􀆰６２ >
１ꎬ 说明 ２７ 个优势物种之间表现出净的正联结ꎮ
采用统计量 Ｗ检测 ＶＲ值偏离 １的显著性ꎮ
Ｗ ＝ Ｎ × (ＶＲ) ＝ １４２􀆰８４ꎬ 查表[２４]得到相应
的 χ２ 值ꎬ χ２０.００５(８８) ＝ １２５􀆰９１ꎬ Ｗ 超出 χ２０.００５(８８)范
围ꎬ 说明刺五加群落内的 ２７ 个优势物种在总体关
联程度上表现为极显著ꎮ
３􀆰 ２　 种间关联性
根据 Ｙａｔｅｓ 公式校正后的 χ２检验结果及半矩
阵图可看出(表 ３ꎬ 图 １)ꎬ 在 ２７个优势物种的 ３５１
个种对中ꎬ 正关联种对有 １９１ 对ꎬ 占总种对的
５４􀆰４％ꎻ 负关联种对有 １６０ 对ꎬ 占总种对的
４５􀆰６％ꎮ 其中显著、 极显著正相关种对共 ３７ 对ꎬ
占总种对的 １０􀆰５４％ꎻ 显著、 极显著负相关种对共
２０对ꎬ 占总种对的 ５􀆰７０％ꎻ 正、 负关联种对的比
值为 １􀆰１９ꎮ 检验结果中正关联占优势ꎬ 这与群落
整体关联性呈正关联的分析结果一致ꎬ 表明样地内
刺五加群落的种类组成较为稳定、 各优势物种对群
落大环境的需求较为一致ꎻ 显著、 极显著正、 负关
联的种对共有 ５７ 对ꎬ 占总种对的 １６􀆰２４％ꎬ 表明
物种之间的互相依赖或对资源的需求较为一致ꎮ
３􀆰 ３　 种间相关性
χ２检验是以物种出现与否为原始数据做出的定
性判断ꎬ 并不能定量确定其相关程度ꎮ 因此ꎬ 在
χ２检验的基础上ꎬ 本研究采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数、
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数 ２种检验方法检测其种间相
关性(表 ３)ꎬ 用 ２７个优势物种在 ８８个样方中的重
要值矩阵作为检验的原始数据来定量反映群落物种
间的线性关系ꎬ 以确定群落优势物种之间的相互
关系[２０]ꎮ
从 ２７个优势物种的 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关检验及半矩
阵图可以看出(表 ３ꎬ 图 ２)ꎬ 正关联的种对有 １１２
个ꎬ 占总种对的 ３１􀆰９％ꎬ 其中呈显著正相关的种
对有 ８对ꎬ 呈极显著正相关的种对有 １５ 对ꎬ 占总
种对的 ６􀆰５５％ꎻ 呈负关联的种对有 ２３９ 对ꎬ 占总
种对的 ６８􀆰１％ꎬ 其中呈显著负相关的种对有 １３
对ꎬ 极显著负相关的种对有 ４ 对ꎬ 占总种对的
４􀆰８４％ꎻ 正、 负关联种对的比值为 ０􀆰４７ꎮ 在 ２７ 个
优势种中ꎬ 蔓假繁缕(１２ꎬ 指表 １ 中优势物种编
号ꎬ 下同)与刺五加呈极显著正相关ꎻ 舞鹤草(２)、
六道木(１４)、 山楂叶悬钩子(１７)、 卫矛(２１)、 平
榛(２３)、 太平花(２４)与刺五加呈显著负相关ꎻ 小
花溲疏(５)、 沙梾(１０)与刺五加呈极显著负相关ꎮ
从 ２７ 个优势物种的 Ｓｐｅａｒｍａｎ 相关检验及半
矩阵图可以看出(表 ３ꎬ 图 ３)ꎬ 正关联的种对有
１７０个ꎬ 占总种对的 ４８􀆰４％ꎬ 呈显著正相关的种对
有 １９对ꎬ 呈极显著正相关的种对有 ３７ 对ꎬ 两者
占总种对的 １６􀆰０％ꎻ 呈负关联的种对有 １８１ 个ꎬ
占总种对的 ５１􀆰６％ꎬ 呈显著负相关的种对有 ２９对ꎬ
２５７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ３　 χ２检验、 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数和 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数检验
Ｔａｂｌｅ ３　 χ２ ｔｅｓｔꎬ Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ
检验方法
Ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄ
正关联 Ｐｏｓｉｔｉｖｅ
极显著
Ｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
显著
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
不显著
Ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
总数
Ｓｕｍ
负关联 Ｎｅｇａｔｉｖｅ
极显著
Ｄｉｓｔｉｎｃｔｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
显著
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
不显著
Ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
总数
Ｓｕｍ
χ２检验　 χ２ ｔｅｓｔ １０ ２７ １５４ １９１ ６ １４ １４０ １６０
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ １５ ８ ８９ １１２ ４ １３ ２２２ ２３９
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数
Ｓｐｅａｒｍａｎ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ３７ １９ １１４ １７０ １６ ２９ １３６ １８１
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
!"#$%& Distinctly positive correlation
"#$%& Positive correlation
"#$%& Non-significant positive correlation
"#(%& Non negative correlatio-significant n
"#(%& Negative correlation
!"#(%& Distinctly negative correlation
▲
■
●
○
□
△
编号 １~２７所代表的植物名称见表 １ꎮ 下同ꎮ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｄｅｓ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 刺五加群落优势物种种间关联的 χ２检验半矩阵图
Ｆｉｇ. １　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｏｆ χ２ ｔｅｓｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
!"#$%& Distinctly positive correlation
"#$%& Positive correlation
"#$%& Non positive correlation-significant
"#(%& Non negative correlatio-significant n
"#(%& Negative correlation
!"#(%& Distinctly negative correlation
▲
■
●
○
□
△
图 ２　 刺五加群落优势物种种间关联的 Ｐｅａｒｓｏｎ半矩阵图
Ｆｉｇ.２　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｏｆ Ｐｅａｒｓｏｎ’ｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
ａｍｏｎｇ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
!"#$%& Distinctly positive correlation
"#$%& Positive correlation
"#$%& Non positive correlation-significant
"#(%& Non negative correlation-significant
"#(%& Negative correlation
!"#(%& Distinctly negative correlation
▲
■
●
○
□
△
图 ３　 刺五加群落优势物种种间关联的 Ｓｐｅａｒｍａｎ半矩阵图
Ｆｉｇ. ３　 Ｓｅｍｉ￣ｍａｔｒｉｘ ｏｆ Ｓｐｅａｒｍａｎ’ｓ ｒａｎｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
极显著负相关的种对有 １６ 对ꎬ 两者占总种对的
１２􀆰８％ꎻ 正、 负关联种对的比值为 ０􀆰９４ꎮ 在 ２７ 个
优势物种中ꎬ 白花碎米荠(９)和蔓假繁缕(１２)分别
与刺五加呈显著和极显著正相关ꎻ 舞鹤草(２)、 六
道木 ( １４)、 短尾铁线莲 ( １６)、 山楂叶悬钩子
(１７)、 卫矛(２１)、 平榛(２３)、 太平花(２４)与刺
五加呈显著负相关ꎻ 小花溲疏(５)、 沙梾(１０)与刺
五加呈极显著负相关ꎮ
３５７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 杜 丹等: 北京地区刺五加(Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ)群落优势种种间关联性分析
３􀆰 ４　 生态种组
群落中的物种具有不同的生态习性ꎬ 主成分分
析法可以综合各方面测定结果对物种间的相对生态
习性进行评估ꎬ 由此将群落中生态习性相似的物种
划分为同一个生态种组ꎮ 以 χ２检验、 Ｐｅａｒｓｏｎ相关
系数以及 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数的相关分析结果进
行 ＰＣＡ 排序ꎬ 并结合群落优势物种的生物学和生
态学适应特征ꎬ 可将刺五加群落中的 ２７ 个优势物
种划分为 ４个生态种组(图 ４)ꎮ
-0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15
0.2
0.15
0.1
0.05
-0.05
-0.1
-0.15
19
7
2
22
10
18
17
21
23
5
24 16
14
4
6
8
25
11 13
3
27
1 9
12
PC1
PC2
▲
▲
▲
▲▲▲ ▲▲▲
▲▲ ▲
▲
▲▲
▲
▲
▲▲
▲
▲▲
▲
▲ ▲
▲
15
26
20
图 ４　 ２７个优势物种的 ＰＣＡ二维排序图
Ｆｉｇ. ４　 Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ２７ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｘｅｓ
　 　 第一生态种组: 刺五加(１)、 白花碎米荠(９)、
盘果菊(１５)、 华北耧斗菜(２６)、 糙苏(２０)和蔓假
繁缕(１２)ꎮ 该组物种种间关联紧密ꎬ 有着相似的
生态习性和生境需求ꎮ 组内物种大多生长在土层较
厚、 上层乔木能够形成较好庇荫的环境中ꎬ 同时本
组物种较耐干旱ꎬ 适应性较强ꎬ 处于群落上层的物
种喜阳而下层灌木、 草本物种喜荫ꎬ 多分布于阴坡
和半阴坡ꎮ 它们均分布在第一主成分轴下方、 第二
主成分轴右侧ꎮ
第二生态种组: 舞鹤草(２)、 类叶升麻(７)、
沙梾 ( １０)、 山楂叶悬钩子 ( １７)、 高山露珠草
(１８)、 华北鳞毛蕨(１９)、 卫矛(２１)和平榛(２３)ꎮ
该组物种对环境的适应能力较强ꎬ 喜肥、 喜湿、 较
耐寒ꎬ 多生长于林下和林缘草地ꎮ 它们均分布在第
一主成分轴上方、 第二主成分轴左侧ꎮ
第三生态种组: 东陵绣球(３)、 金花忍冬(４)、
宽叶薹草(６)、 元宝槭(８)、 毛榛(１１)、 蒙古风毛
菊(１３)、 六道木(１４)、 北京丁香(２５)和东北蹄盖
蕨(２７)ꎮ 该组物种稍耐荫ꎬ 耐寒冷和干旱ꎬ 多生
长于林下ꎮ 它们均分布在第一主成分轴上方、 第二
主成分轴右侧ꎮ
第四生态种组: 小花溲疏(５)、 短尾铁线莲
(１６)、 披针薹草(２２)和太平花(２４)ꎮ 该组物种耐荫
性强ꎬ 多生长于气候凉爽的林下和林缘草地ꎮ 它们
均分布在第一主成分轴下方、 第二主成分轴左侧ꎮ
４　 讨论
由于种内、 种间的相互竞争ꎬ 植物群落的组
成会在漫长的演替过程中逐渐稳定而表现出较强
的正关联ꎬ 各物种以其生态学特性占据自身有利
位置并减少与其他物种的相互竞争ꎬ 导致大多数
的优势物种间联结测定结果较为松散ꎬ 种间关系
相对独立[２５] ꎮ
通过对各优势物种间联结程度的测定ꎬ 可以客
观地分析该群落的组成及动态关系ꎮ 测定结果中ꎬ
正联结通常表明处于同一空间的物种间的相互作用
对一方或双方有利ꎬ 反映了两个物种对资源利用的
相似性ꎬ 尤其是在高密集群落中ꎬ 优势种群往往具
有自我调控能力以合理分配和利用环境资源[２６]ꎮ
相反ꎬ 负联结则表明处于同一空间的物种间的相互
作用对一方或双方都不利ꎬ 通常在异质环境中ꎬ 负
联结体现了各种群独特的环境适应能力[３]ꎮ 本研
究 χ２检验结果中ꎬ 正、 负关联种对的比值为 １􀆰１９ꎬ
刺五加群落中的 ２７ 个优势物种在总体上呈极显著
正关联ꎬ 且种对间也以正关联占优势ꎬ 但仍有部分
种对呈负关联ꎬ 表明刺五加群落处于演替发展的较
高级阶段且群落结构较为稳定ꎬ 物种组成及资源配
置相对平衡ꎬ 但群落仍处在发展之中ꎬ 推测随着演
替发展ꎬ 群落中优势物种的种间正关联将会占据绝
对优势ꎬ 群落结构和种类组成也将更加完善ꎬ 直到
各优势物种间稳定共存[２７]ꎮ
Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数与 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数的
正、 负关联种对的比值分别为 ０􀆰４７和 ０􀆰９４(Ｓｐｅａｒ￣
ｍａｎ 秩相关分析的灵敏度要高于 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分
析ꎬ 因此结果也相对合理[２８] )ꎬ 表明 ２７ 个优势物
种间对生境仍然具有相对不同的生态适应性和相互
分离的生态位ꎮ 也就是说ꎬ 虽然 χ２检验表明群落
内部优势物种类型的配置较为合理ꎬ 但各物种之间
仍然以相对独立的关系求得资源的充分利用ꎬ 从而
４５７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
保持物种间的稳定发展ꎬ 保持群落整体的稳定性ꎮ
两种检验方法尤其是 Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数的检验
结果中有 １０１ 个种对表现出显著或极显著相关关
系ꎬ 也表明刺五加群落物种间的相互作用极为强
烈ꎬ 群落整体发展水平较高ꎮ
物种间的相互关系是群落内生物与非生物因素
长期综合作用的结果ꎮ 生境的差异、 物种间的竞
争、 生态位的重叠与分离、 群落的演替和种群的变
异等一系列生态学过程的相互作用促成了相应的种
间联结格局[２８ꎬ ２９]ꎮ 在刺五加群落中ꎬ 有些种对间
表现出正相关关系是由于它们对综合环境条件具有
相同或相似的需求与适应ꎬ 体现出生态位的重叠
性ꎬ 例如ꎬ 东陵绣球与北京丁香ꎬ 二者同为灌木ꎬ
野外高度均在 ２~５ ｍꎬ 在群落中处于相同的层级ꎬ
多生长于山谷溪边或山坡密林、 疏林ꎬ 由于对光
照、 土壤、 水分等环境因子的需求较为相似而形成
极显著的正相关关系(类似的种对还有金花忍冬和
北京丁香、 白花碎米荠和蔓假繁缕、 短尾铁线莲和
山楂叶悬钩子等)ꎻ 而有些种对间表现出的正相关
关系则是由于一个种的生长发育为另一个种的生存
创造了条件ꎬ 即它们对生境要求具有互补性ꎬ 例
如ꎬ 沙梾与高山露珠草ꎬ 沙梾处于群落上层ꎬ 长势
繁茂ꎬ 它的存在为下层耐荫、 低矮的高山露珠草提
供了良好的生存空间(类似的种对还有刺五加与蔓
假繁缕、 金花忍冬与宽叶薹草、 东陵绣球与蒙古风
毛菊等)ꎮ 种对间表现出负相关关系的主要原因在
于这些植物对生境的需求不同ꎬ 例如ꎬ 华北鳞毛蕨
与华北耧斗菜ꎬ 华北鳞毛蕨多生长于高山阴坡林
下ꎬ 而华北耧斗菜多生长于光照较充足的区域ꎮ 种
对间的负相关关系体现了种间的排斥性ꎬ 这是植物
长期受不同微环境制约而进化的结果ꎬ 也是生态位
分离的反映ꎮ 在呈显著或极显著负相关的种对中ꎬ
蔓假繁缕与其他优势物种的负相关种对最多ꎬ 这种
情况的发生很可能是由于蔓假繁缕植株矮小ꎬ 多处
于群落最下层ꎬ 喜荫和凉爽气候ꎬ 怕高温和强
光[３０]ꎬ 而其他优势物种生长繁密ꎬ 形成荫蔽且缺
乏通透性的微生境ꎬ 从而导致蔓假繁缕在林荫下难
以生存ꎬ 这还有待今后进一步研究ꎮ
本研究测定结果中ꎬ ２７ 个优势物种总体上呈
极显著正相关关系ꎬ 这与野外观测结果相符ꎬ 且
χ２检验、 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数分析、 Ｓｐｅａｒｍａｎ 秩相
关系数分析均表明优势物种之间的相互关系较为紧
密ꎬ 表明样地内刺五加群落正处于较高水平的演替
阶段ꎬ 这也是本研究中优势物种生态种组的划分结
果与其他物种种间关联研究结果稍有不同的原因ꎮ
由于群落的整体关联性强ꎬ 被划分为同一生态种组
的物种间表现出较强的互补性ꎬ 处于群落同一层级
的物种间由于对环境的需求较相同而产生竞争最终
导致相互分离ꎬ 而处于不同层级的物种间由于对环
境条件的相互选择更易共同生存ꎬ 其结果正如上文
所述的 ２个物种因对生境要求的互补性而呈现显著
或极显著的正相关关系ꎻ 同样ꎬ 在同一生态种组内
部也极少出现由于 ２个物种生境条件极为相似产生
竞争而导致的负相关关系ꎮ 所以ꎬ 对处于较高演替
阶段的群落内物种进行 ＰＣＡ 分析的生态种组划分
结果更倾向于同一种组内部物种间的相互搭配和相
互适应性ꎮ
本研究中ꎬ 北京地区刺五加群落优势物种的整
体关联程度及优势种对的联结程度较强ꎬ 表明样地
群落处于较高级别的演替阶段ꎬ 群落整体及物种组
成相对稳定ꎬ 而种间相关性分析结果也表明群落结
构仍有发展空间ꎬ 群落内物种数量、 资源配置等条
件将继续完善ꎮ 群落优势种刺五加与其他的物种间
大多呈负关联ꎬ 尤其是与小花溲疏、 沙梾表现出极
显著负相关ꎬ 这表明刺五加在生长和更新的过程
中ꎬ 除受到种内竞争的制约ꎬ 还受到其他物种间激
烈竞争的影响ꎮ 因此在针对刺五加群落进行野外保
护、 尤其是对幼龄刺五加群落保护时ꎬ 除维持其自
身必要的生长条件外ꎬ 还要注意是否存在与其他物
种的种间竞争ꎬ 尤其要避免对刺五加天然更新和幼
体生长造成不利影响的一些物种ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
６５７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷