全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：397～402
Journal of Wuhan Botanical Research
在烟草和蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长中
阿拉伯半乳糖蛋白的作用
赵振东，秦 源，吴娟子，赵 洁
(武汉大学生命科学学院，植物发育生物学教育部重点实验室，武汉 430072)
摘 要：采用花粉离体培养技术研究了阿拉伯半乳糖蛋白(arabinogalaetan proteins，AGPs)在烟草和蓝猪耳花粉萌
发及花粉管生长中的作用。结果表明：[3GleY(p-Glueosyl Yariv reagent，一种能与AGPs特异结合的试剂)处理导致
蓝猪耳花粉萌发率和花粉管生长速度下降；~GleY对烟草花粉管的生长也有一定的抑制作用。另外，采用免疫荧
光技术，发现在烟草和蓝猪耳未萌发的花粉粒中，AGPs主要分布在萌发孔上；在烟草离体生长的花粉管中 AGPs呈
均匀分布，但是在蓝猪耳离体生长的花粉管中未观察到 AGPs的分布。
关键词：烟草 ；蓝猪耳；花粉和花粉管；阿拉伯半乳糖蛋白；B-Glueosyl Yariv reagent
中图分类号：Q944．46 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2006)05．0397-06
Efects of Arabinogalactan Proteins on Pollen Germination and Pollen
Tube Growth of Torenia fourieri and Nicotiana tabacum L．
ZHA0 Zhen—Dong，QIN Yuan，WU Juan—Zi，ZHAO Jie‘
(Key Laboratory ofMinistryofEducationforPlantDevelopmentalBiology，Colegeof￡ Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China)
Abstract：Efects of arabinogalactan proteins in polen germination and polen tube growth of Torenia fou．
r／er／and Nicotiana tabacum were studied with the in vitro pollen tube growth system．The results showed
that the frequency of polen germination and the speed of polen tube growth of four／er／were decreased
by the treatment of 13GlcY(B—Glucosyl Yariv reagent，a regent specifcaly bind AGPs)．The growth of to—
bacco pollen tubes was also inhibited by the provision of 13GlcY to the medium．With the immunocyto—
chemistry localization techniques．it was observed that AGPs were mainly distributed in the apertures of
po llen grains．When the polen tubes germ inated，AGPs were distributed throughout the whole polen tubes
uniformly in N．tabacum L．．but absent in the polen tubes of T．fourieri．
Key words：Nicotiana tabacum L．；Torenia fourieri；Polen grain and polen tube；Arabinogalactan pro—
teins；B—Glucosyl Yariv reagent
有性生殖是高等植物生活史中的一个重要环
节，而花粉萌发和花粉管生长又是高等植物完成有
性生殖的关键事件之一，直接关系到受精过程能否
顺利完成，因此，有关方面机理的研究越来越受到人
们的关注。花粉管的生长方式为顶端生长，即生长
部位仅限于花粉管的顶端区域。花粉管的顶端生长
依赖于细胞壁及细胞质前体物质源源不断地运往顶
端，促使花粉管伸长。大量研究表明，从柱头与花粉
的识别，花粉管在花柱中定向生长，花粉管准确到达
胚囊释放精子 ，到合子形成和胚胎发育整个过程均
有阿 拉 伯半 乳 糖 蛋 白 (arabinogalactan proteins，
AGPs)贯穿其中 ¨J。
AGPs广泛分布于植物的各种组织和细胞中，是
一 类结构复杂的大分子，属于富含羟脯氨酸的糖蛋
白(Hyp—rich glycoproteins，HRGPs)家族。它们主要
分布在细胞质膜、质膜一细胞壁间隙、细胞壁和胞外
基质中。在离体培养中，细胞和组织内的 AGPs可
以分泌到培养基中。AGPs的功能涉及细胞间的信
息交流和相互识别、细胞与细胞之间或细胞与基质
之间的粘附，以及细胞与环境的相互作用。AGPs富
含阿拉伯半乳糖侧链，而且能与人工合成的苯基偶
氮染色剂，即 p一葡萄糖基一Yariv[1，3，5一三(4一B—D
葡吡喃糖基一氧化苯基一偶氮基)-2，4，6一三羟基苯]
试剂(p—D—glucosyl—Yariv reagent，13GlcY)反应形成
收稿日期：2006-04—12，修回日期：2006—06—16。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30370089)；教育部博士点专项基金(20050486015)资助。
作者简介：赵振东(1985一)，男，本科生，研究方向为植物发育生物学。
+ 通讯作者(E—mail：jzhao@whu．edu．cn)。
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398 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
红色沉淀 J。13GIcY的这些特性能广泛用于 AGPs
的定位、分离纯化、AGPs功能的研究等方面 。
采用 AGPs诱导形成的多克隆或单克隆抗体是研究
AGPs特性的一个重要手段。AGPs的抗体，尤其是
单克隆抗体识别特异性较高，绝大多数识别 的是
AGPs的糖基部位。本实验就是利用 AGPs的这些
特性进行 AGPs的定位和功能研究。
花粉管壁含有 AGPs已在多种植物中得到证
实，如：蔓菁 (Brasswa napus)‘。 、烟草 (Nicotiana
tabacum L．)、花烟草(Ⅳ．alata)和百合(Lilium longi—
florum L．) 等，而花粉管亚尖端细胞壁中 AGPs常
以与花粉管脉冲生长相关的环状形式出现。有报道
显示，烟草花粉管壁上 MAC207和 JIM8表位沿花粉
管长轴呈周期性的环状分布-8 J。JIM8和 JIM13抗
体免疫实验显示，油菜花粉粒、花粉管和分离的精细
胞都含有 AGPs；分离的百合精细胞表面 AGPs呈镶
嵌分布 。另外，13GIcY干扰实验显示 AGPs参与
了百合和毛叶番荔枝(Annona cherimola)花粉管的
生长 。¨’” 。作者采用免疫荧光技术 ，并结合花粉离
体培养等技术，较为全面地检测了 AGPs在烟草和
蓝猪耳花粉萌发和花粉管生长中的时空分布特点，
并重点探讨 AGPs在烟草和蓝猪耳花粉萌发和花粉
管生长中的作用，为阐明植物有性生殖中 AGPs的
作用提供了有价值的信息和研究资料。
1 材料和方法
1．1 材料
烟草(Nwotmna tabacum L．)品种“SR1”和蓝猪
耳(Toreniafournieri)种植于武汉大学温室内，光照
周期为 16 h光照和 8 h黑暗，温度为25~C左右。一
般在早上 lO点左右采集花粉并进行实验。
1．2 方法
1．2．1 花粉管的离体生长及 ~GicY的处理
将烟草花粉分别均匀散布在 3只加有 200
烟草花粉培养基(见表 1)的EP管中，2只中分别加
表 1 烟草花粉萌发基本培养基
(Tris碱配制，用盐酸调 pH 5，9)
Table 1 The basic medium of the polens of Nicotiana
tabacum L，for germination
成 分 含 量 成 分 含 量
Component Content Component Content
CaC12 1 mmoL／L CuSO4 1，25 iJ．mol／L
KCl l mmo1／L MES 15 mmoL／L
MgSO4 0，8 mmoL／L Sucrose 5％
H3BO3 1．6 mmo~L PEG6000 l2．5％
NH4CI 1 mmol／L
有50 gmol／L 13GIcY( —Glucosyl Yariv reagent，一种
能与 AGPs特异结合的试剂)和 50~mol／L 13Many
( ．D．Mannosyl Yariv reagent，一类不与AGPs结合的
Yafiv试剂 ，作为对照组)，25~C暗培养。在培养 1、
2、3、4 hA分别取3O 含有花粉的培养基，加入少
量考马斯亮蓝溶液染色固定。蓝猪耳花粉用上述方
法培养于蓝猪耳花粉培养基(见表 2)中，培养和处
理方法同上。在培养 1 h和 2 h后分别取 6O 含
有花粉的培养基，加入考马斯亮蓝溶液染色并固定。
用体式显微镜(Olympus SZX13)观察并拍照，用“ce—
liang”软件测量花粉管长度。每组实验重复 3次，计
算平均值和标准差。
表 2 蓝猪耳花粉萌发基本培养基(pH 5．8～6，0)
Table 2 The basic medium of the polens of Torenia，0um
for germination
成 分 含 量
Component Content
NH4NO3
KNO
Mgs04·7H20
KH2PO4
MnSO4·4H2O
ZnSO4·7H20
CuSO4·5H2O
Na2MoO2‘2H2O
Ca(NO3)2
H3BO3
Casein
Sucrose
1．2．2 AGPs的免疫荧光定位
将烟草和蓝猪耳花粉分别均匀散布在3只加有
200 txL的烟草和蓝猪耳花粉培养基的 EP管中，2
只中分 别加 有 50 m0l／L 13GIeY 和 50 m0l／L
13ManY，25~C暗培养。分别在不同时间内取出部分
样品，加入等量 2．5％多聚甲醛固定液，固定 1 h。
之后，用 10 mmol／L PBS磷酸缓冲液(pH 7．4)清洗
3次；加入JIM13(1：lo)一抗，25℃暗处理，保温 2 h。
用 PBS(pH 7．4)清洗 3次。加入 anti．rat．IgG．FITC
conj"ugate(Sigma)(1：100)二抗，25℃暗处理，保温
1 h。用 PBS(pH 7．4)清洗3次后于倒置荧光显微
镜(LEICA，DM IRB，Germany)蓝光激发后观察并
用 CCD(OPTRONICS，USA)拍照。
1．2．3 花粉生活力的鉴定
将蓝猪耳 花粉均匀 散布在 含有 50~mol／L
13GIcY的 200 txL蓝猪耳花粉培养基的 EP管中，
25qc暗培养2 h。加入50~moUL FDA(鉴定细胞生
活力的荧光染料)染色 10 min，用蓝猪耳花粉培养
基清洗后，在倒置荧光显微镜下蓝光激发后观察并
用 CCD拍照。
～～～一～～
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第 5期 赵振束等 在烟草和蓝谙耳花粉萌发及花粉管生K中阿拉怕半乳糖蛋白的作用 399
2 结果
2 1 AGPs在烟草花粉管生长中的作用
在培养基中加入 I3GIcY，娴草花粉萌发率没有
受到明显的影响(数据未显示)，但花粉管生长受到
丁明显的抑制， 加入 lSManY的对照组中．花粉管
的生【乇州表现出与未加任何处理的对照组结果相
似 以4 h为例．加人 13GIeY试剂处理的花粉管平
均长度为(72 98±9 61) 【I】．而未加任何处理的对
照组花粉管生长的长度为(83 29±6 46)p．rn，加八
13Man et 的对照组的花粉管长度为(84 97±0 53)p．m
(图 l】 这说明 13GIcY对烟草花粉的生长有明显的
抑制作Hj．由此推 ．AGPs在烟草花粉暂生长过程
中发挥丁重要的作片j
围 1 [SGleY对烟草花精管离体生长的影响
F／g 1 n⋯ de of13GIeY 0nIhein⋯ ⋯ h
of polen tubes _¨ Nb,ot~aila mb~um lh
l朋草花粉萌发前后AGPs免疫荧光定位结果表明，
花粉未萌发或萌发初期AGPs在花粉萌发孔周围有明显
富集(圉2：A，箭头所示)，而花粉萌发后，榆 列AGPs
免疫荧光在整个花粉管中里均匀分布(图2：B)
函
．
霹
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．
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^、 ～ ． ～ 一 —一
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b
C
A—C为磕光 片．⋯ 为相 麻的明挺野 片。A 在花粉未莳 曲 讥嘲．AGPs在熘草忧柑曲 孔址有 显富集 (自色筛头所 )；
B诧 许萌发月 ．AGPs免痤锥光在嘏草整十花粉管中里均匀分布．c~GI=Y处删后 能正常 睛发的陆猪 E粕 呈珊 强烈的 FDA蝉色
荧 13city 埋 皱 猪耳花 能 常 发．但 响其 活山。 中标R =10 pm
～ 【： r^c ⋯㈣u¨ n¨⋯ r⋯ ⋯^ thc co~ p,ll,diag u~ist,,tfldd mien~ phs A Befo~ and i~llen日一 lM n AGP 肿 dislrlbu-
‘ J⋯ lh l l1 ¨ ⋯ 『Jf ‘ ‘Ⅱ ⋯ f^⋯ L H wh ”1 lIl ⅢM tc th n“|_ nc lal~ling sho~sl1ml c^h distilbuted unI
Iomtly⋯the 1l1 c山⋯ f b— m L ．c FDA⋯ n_lIJ⋯ nc dclectcdin l l∞^nr 7 l Ⅲ m I by~GleY 1 ⋯ uj
~how8thB|th ~mihmu．nI ’¨ 【Binhibited bytiml⋯ I of pcl b the vJta]hy ⋯ ~lmns⋯ ，I afueled l 一 10 ”
阔2 AGPs在烟草花粉管中的免痤黄光定位殛邢 荧光染色
Fig 2 l⋯ n IIen1IBtry loealization of AGPs in uo【kn lubcs of “‘ 删 L 1d FDA I~bellng
琶一
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武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
2 2 AGPs在 蓝 猪耳 花粉 萌发 和花 粉 管生 长 中的
作用
在培养基中加人13GIeY后，蓝猪耳花粉的萌发
率显著降低．培养 1 h和 2 h的花粉萌发率分别为
I9 84％ ±1 69％和22 I3％ ±I 43％；而未加任何
处理 的 对 照 组 中 花 粉 萌 发 率 分 别 为 42 07％
0 67％ 和 49 63％ ±1 28％ ( 3) 结 果 表 明
~G LcY处理对蓝猪耳花粉的萌发有明显的抑制效
应，表明AGPs在蓝猪耳花粉萌发过程中可能起着
重要的作 用
圈3 BGJcv对蓝猪耳花粉离体萌发的影响
Fig 3 File C[s of[3GleY on the in Ⅲ germination
of polens in 7br~tEiafounlieri
与烟草花粉管相似，在舔加了13GlcY的培养基
中，蓝猪耳花粉管的生长受到明显的抑制．而加入
8ManY的对照实验中．花粉管的生长不受影响．与
未加任何处理的对照组生长长度相近(图4)。以花
粉管生长2 h为例，加人 [3GIcY试剂处理的花粉管
平均长度为(14 96±3 66)IAm．而未加 『壬何处理的
对照组花粉管平均长度为(37 93±6 47) m；加入
[3ManY的对照组 花粉 管平均 长度为 (35 90±
13 33)“m。结果表明 13GleY明显抑制了蓝猪耳花
粉管的生长，暗示 AGPs在蓝猪耳花粉管生长过程
中发挥着重要的作用
■ 】^ nIcY 0I cv ⋯ T1en【
圈 4 [3GIcY对蓝猪耳花粉管生长的影响
F 4 ⋯ 日 b of BCk 0¨ 1he／n vtm gro~h
of polen tubes in I ⋯ n
AGPs免疫荧光定位结果表明．蓝猪1 花粉未萌
发和萌发幻期(O 5 h)，呈现出与烟草花粉类似的结
果，即AGPs在花粉萌发孔处明矬富集(图5：A，B)．
而花粉萌发 1 h后，在整个花粉臂中却束检测到
AGPs免疫荧光的分布，仅仅检测到 AGPs在花粉萌
发孔周 围有明显 的分布 (圈 5：C)
． 霜聚巷一 一
A— 如 光照片．⋯ 噍 的删税 片 A 花柏木萌发时．AGPs在蓝绪 耳花粉靖发孔扯有 哪Ⅱ富集 ．u花 柑旃
韧 ．AGI～薛化栅蚺发 L周 有明Ⅱ富集 ，c 花粉螗 ．矗 猪 耳花柑 巾观察 到 AGPs 分 布．H在 前 孔 周 有
荧光 。幽 标R ⋯10
A⋯C tn1un 1 ⋯ images．⋯ the g bri曲t-field～ ^ A Ⅱc Ihe p：+l~n nd ．¨AGPs啦
dishlbutedin the polleu alb um of 7f~ m ；B w } 1e gerrmaa~ in einitial B 噼 ．AGPs眦 d；smbutedin pol—
le． 叫um of I⋯ I】；f2 When Imlen geminates in e j ⋯ I
．
AGPs呲 hal ，日 in the p_⋯II be of
扣 Acn ⋯ loctdized ndthe poUen I婀t e H =l0“
图 5 AGPs在蓝猪耳花粉管中的免疫萤光定位
Fig 5 J⋯ noc 叫 J l h0n of AGPB in砷 l1椰 tubes of 向
2．3 蓝猪耳 花粉生 活力的鉴定
以上结果显示，15G[cY不仪倥对蓝楮耳花粉离
体萌发产生影响，即DGIcY处理组的萌发率比束处
理对照组的萌发率降低了一半 以上(圈3)，而且
BGIcY对花粉管的生 长速率也有明显的影响 (图
4)。为了检测 ~3GleY是否影响蓝猪耳花粉的生恬
酋 鞋 蹯
鹕雏
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第5期 赵振东等：在烟草和蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长中阿拉伯半乳糖蛋白的作用 401
力，我们对蓝猪耳花粉进行了FDA染色。结果显示
经 13GlcY处理后未能正常萌发的蓝猪耳花粉呈现
强烈的绿色荧光(图2：C)，表明 13GlcY处理虽然导
致蓝猪耳花粉不能正常萌发，但不影响其生活力。
上述结果表明，AGPs对这两种植物花粉管离体
生长有一定的作用，并观察到 AGPs在烟草和蓝猪
耳花粉管中有着明显不同的分布规律。
3 讨论
AGPs在植物雄性和雌性生殖器官中均广泛分
布。有报道表明 13GlcY能阻止百合花粉管的体外
萌发，而且这种抑制作用是可逆的，如将花粉管转移
到不含 13GlcY的培养基上，原来被抑制的花粉管尖
端的侧面会长出新的花粉管，表明 AGPs参与了花
粉管的生长 。在本研究中我们发现，13GlcY试剂
处理后烟草和蓝猪耳花粉管的生长速率都有所减
缓，表明 AGPs参与了烟草和蓝猪耳花粉管的生长。
在蓝猪耳花粉萌发率实验中，我们发现经 13GlcY处
理后，花粉萌发率也受到了很大的影响，表明 13GlcY
试剂干扰了AGPs正常生理功能的发挥，从而抑制
蓝猪耳花粉的萌发。因此我们推测 AGPs与花粉萌
发中涉及的一系列生理活动有一定的关系。细胞生
活力检测实验显示，虽然 13GlcY处理影响了蓝猪耳
花粉萌发和花粉管生长，但其活性却不受影响，说明
导致降低花粉萌发率和减缓花粉管生长速率的主要
原因是由于 13GlcY结合 AGPs而引起的，而并非是
影响了花粉的生活力而导致的。
AGPs抗体，尤其是单克隆抗体探针绝大多数是
针对糖基部分而诱导的，单克隆抗体 JIM13识别 B—
D—GlcpA一(1—3)一 —D —GalpA一(1— 2)一L—Rha表
位 ¨。利用免疫细胞化学定位的方法，在烟草花粉
中检测到花粉萌发时 AGPs主要分布在花粉萌发孔
附近，而花粉萌发后 AGPs较均匀的分布于整个花
粉管中(图2：C)。有报道表明，AGPs在烟草花粉的
细胞器区、液泡区均有分布，而且发现JIM13表位在
花粉管各区域的分布差别不大，只是 JIM13表位在
生殖细胞或精细胞表面强烈表达，说 明 AGPs在生
殖细胞周围存在一定程度的特异性分布。这表明
APGs可能参与精卵识别作用[13]。Roy等 叫研究发
现百合花粉管生长受到 13GlcY抑制，导致尖端不正
常的膨大，可能是由于尖端不能继续生长，而新分泌
的细胞壁物质仍然不断沉积于花粉管尖端而造成
的。因此，AGPs对花粉管生长有着极为重要的生理
功能。AGPs高含量的糖基被认为是这种细胞间识
别作用的物质基础l1 。研究表明，柱头表皮细胞中
有大量的AGPs分布，也暗示 AGPs可能为柱头与花
粉相互作用的第一个联系纽带的建立提供了物质基
础[1引。在蓝猪耳花粉管中没有观察到 AGPs的分
布，同时，13GlcY确实影响了蓝猪耳花粉的生长速
率，可能的解释是 AGPs通过在蓝猪耳花粉萌发孔
处的聚集来控制其萌发率，然后间接地影响了花粉
管的生长速率 ；或者需要采用其它更多的抗体而并
非 JIM13抗体进一步定位花粉管中 AGPs的存在和
功能。这其中的原因还有待于进一步的实验加以证
实。
花粉萌发过程中花粉管尖端没有形成成熟的细
胞壁物质，仅有一定的纤维素和果胶的积累，而且花
粉管尖端纤维素物质含量较低。他人研究表明低酯
化果胶主要分布在花粉管尖端，而高脂化果胶则在
除尖端以外的花粉壁上均有分布；果胶在花粉细胞
壁水合、细胞黏连，以及细胞生长过程中细胞壁的延
展性和弹性的建立等方面均发挥重要 的作用 。
AGPs与果胶在花粉管中的分布模式和分布位置非
常相似 ¨，表明AGPs与果胶之间存在某种相互作
用，对此进行深入探讨可能对 AGPs在生物体内的
作用途径以及生物学功能的研究有着重要的意义。
致谢：感谢 Dr J．P．Knox(Centre for Plant Sciences。Uni．
versity of Leeds，UK)提供 JIM13抗体。
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