全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(２): １８９~１９８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ２０１８９
重要资源植物诸葛菜属的研究进展
胡 欢ꎬ 王 倩ꎬ 刘建全∗
(四川大学生命科学学院ꎬ 生物资源和生态环境教育部重点实验室ꎬ 成都 ６１００６４)
摘　 要: 诸葛菜属是一种具有广泛应用价值的资源植物ꎬ 本文主要综述了该属植物的系统位置、 属内种及变种的
分类学地位、 组织培养及属间杂交、 抗逆性、 营养价值和驯化栽培等多个方面的研究进展ꎮ 基于诸葛菜属植物
已有的研究基础及成果ꎬ 并针对该属中存在的关键科学问题ꎬ 如物种形成及其界定、 适应性机理及优良基因资
源的发掘、 杂交育种与新种质创建等ꎬ 对可能采用的研究方法提出展望ꎮ 其研究思路和研究方案为将诸葛菜作
为研究植物进化、 驯化以及如何高效利用野生资源植物的一个重要模式代表种提供了依据ꎮ
关键词: 诸葛菜ꎻ 分类ꎻ 属间杂交ꎻ 营养成分ꎻ 研究进展
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ７４８􀆰 ３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０２￣０１８９￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０７￣２２ꎬ 修回日期: ２０１３￣１０￣２０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金重大研究计划培育项目(９１３３１１０２)ꎮ
　 作者简介: 胡欢(１９９０－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物系统发育研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕｈｕａｎｃｄ＠ｇｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 刘建全ꎬ 教授ꎬ 博士生导师ꎬ 主要从事资源植物群体遗传学和进化研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｊｑ＠
ｎｗｉｐｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｃｅｎｔ Ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ Ｆｕｔｕｒｅ Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｐｌａｎｔ Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ
ＨＵ Ｈｕａｎꎬ ＷＡＮＧ Ｑｉａｎꎬ ＬＩＵ Ｊｉａｎ￣Ｑｕａｎ∗
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏ￣ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏ￣ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｇｅｎｕｓ ｗｉｔｈ ｄｉｖｅｒｓｅ ｕｓｅｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ
ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｂｒｉｅｆｌｙ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｐａｓｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬ ｔｉｓｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅꎬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ ｈｙｂｒｉｄｓꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ ａｎｄ
ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｇｅｎｕｓ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｙ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｋｅｙ ｉｓｓｕｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎꎬ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｒｙꎬ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｍｉｎｉｎｇꎬ ｃｒｏｓｓ－ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ.
Ｔｈｅｓｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂａｓｅ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｙꎻ Ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎꎻ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓꎻ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ
　 　 诸葛菜又名二月兰ꎬ 乡间也称之为野油菜ꎮ 关
于诸葛菜的名字由来ꎬ 在古书«刘宾客嘉话录»中
有记载“诸葛所止ꎬ 令军种蔓菁ꎮ 􀆺􀆺蜀人呼蔓菁
为诸葛菜ꎮ”时至今日ꎬ “诸葛菜”这一名称通常指
代两种植物ꎬ 一为芜菁(即蔓菁ꎬ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ)ꎬ
俗称大头菜ꎬ 即古书中记载的诸葛菜ꎻ 二是«中国
高等植物图鉴»中记载[１] 的诸葛菜 (即二月兰ꎬ
Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ)ꎮ 可能由于与芜菁部
分形态特征类似ꎬ 后者被误称为古书中所记载的诸
葛菜ꎮ
诸葛菜属(Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ Ｂｕｎｇｅ)植物为
十字花科(Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ)一年生草本植物ꎬ 其花
蓝紫色、 淡红色或白色ꎬ 成疏松总状花序ꎻ 花萼合
生ꎬ 内轮萼片基部囊状ꎻ 花瓣宽倒卵形ꎬ 侧蜜腺近
三角形ꎬ 无中蜜腺ꎻ 花柱短ꎬ 柱头 ２裂ꎻ 长角果线
形ꎬ ４棱或压扁ꎬ 熟时 ２瓣裂ꎬ 果瓣具锐脊ꎬ 顶端
有长喙ꎮ 近 ２０ 年来ꎬ 由于该属植物具有在花卉、
油料、 蔬菜和饲料等方面的潜在应用开发价值ꎬ 受
到了人们的广泛关注ꎬ 并开展了比较全面、 深入系
统的研究ꎬ 如系统分类、 杂交育种、 细胞遗传学、
组织培养及转基因体系的建立等ꎮ 本文主要目的是
综述这些研究成果ꎬ 并在此基础上提出针对该属、
同时也是针对其它资源植物类群的一系列研究思
路ꎬ 以期为各种资源植物的深度发掘与利用提供参
考与依据ꎮ
１　 诸葛菜属植物的系统分类位置
１􀆰 １　 诸葛菜属种及变种的分类地位
早期出版的«中国植物志»第 ３３ 卷记载[２]ꎬ 我
国产诸葛菜属 １种及 ３变种ꎬ 即: 诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａ￣
ｃｅｕｓꎬ 以及变种湖北诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｈｕ￣
ｐｅｈｅｎｓｉｓ、 缺刻叶诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｉｎｔｅｒ￣
ｍｅｄｉｕｓ 和毛果诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｌａｓｉｏ￣
ｃａｒｐｕｓꎮ １９９８年谭仲明等[３]发表了太白诸葛菜 Ｏ.
ｔａｉｂａｉｅｎｓｉｓ 和铺散诸葛菜 Ｏ. ｄｉｆｆｕｓｕｓ 两个新种ꎬ
并根据形态学特征将湖北诸葛菜由变种级上升至种
级水平 Ｏ. ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓꎮ 其中ꎬ 太白诸葛菜主要分
布在陕西省太白山ꎬ 与诸葛菜的主要区别在于其植
株通常无毛ꎬ 上部叶不裂或大头羽状分裂ꎬ 具叶
柄ꎬ 花序轴纤细ꎬ 花排列稀疏ꎬ 长角果细线形ꎬ 种
子黄褐色或近褐色ꎻ 铺散诸葛菜主要分布在浙江余
杭ꎬ 与湖北诸葛菜的主要区别特征为其茎铺散ꎬ 叶
全部大头羽状分裂ꎬ 顶裂叶心形或肾形ꎬ 长角果较
短ꎮ １９９９年出版的«四川植物志»又增加了近全缘
诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｓｕｂｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉｕｓ和同型叶
诸葛菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｈｏｍａｅｏｐｈｙｌｌｕｓ 两变
种[４]ꎮ 但是ꎬ Ａｌ￣Ｓｈｅｂｈａｚ 等[５]在对诸葛菜属进行
全面修订时ꎬ 把上述所有物种和变种都合并为诸葛
菜 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ一个种ꎻ 并将原来分别位于碎米荠
属和葱芥属中的两个种心叶碎米荠 (Ｃａｒｄａｍｉｎａ
ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎａ)和大叶葱芥(Ａｌｌａｒｉａ ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ)合并
为一个种ꎬ 重新组合为诸葛菜属心叶诸葛菜 Ｏ.
ｌｉｍｐｒｉｃｈｔｉａｎｕｓꎬ 故诸葛菜属仅包含两个种ꎬ 诸葛
菜和心叶诸葛菜ꎬ 并且这一观点为 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
所采纳[６]ꎮ 吴金清和赵子恩[７]随后根据长江三峡
库区的标本ꎬ 建立了独立的新种秭归诸葛菜 Ｏ.
ｚｉｇｕｉｅｎｓｉｓꎬ 并给出了它与诸葛菜的区别特征: 柔
弱草本ꎬ 多分枝ꎬ 茎生叶为间断羽状复叶或羽状复
叶ꎬ 种子为圆柱状长圆形ꎻ Ｗａｎｇ等[８]也在诸葛菜
种下发表了两个分布于黑龙江省的新变种ꎬ Ｏ. ｖｉｏ￣
ｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｏｄｏｎｔｏｐｅｔａｌｕｓ(花瓣上部有 ５个及以上
的钝齿ꎬ 茎和花柄被有微柔毛)和 Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ
ｖａｒ. ｖａｒｉｅｇａｔｕｓ(花瓣具有白、 紫彩斑ꎬ 上部叶通
常无分裂ꎬ 叶缘具钝齿)ꎬ 并且指出这两个变种和
原变种诸葛菜的形态差异在田间试验八年之后仍能
稳定存在ꎮ
根据形态学对诸葛菜属种及变种分类地位的确
立存在较大争议ꎬ 同样ꎬ 基于其它生物学证据进行
的属下分类也出现了不同的观点ꎮ 如张鹍等利用
ＳＥＭ观察了诸葛菜属所有记录种(８ 种)的花粉形
态ꎬ 发现其花粉纹饰无显著区别ꎬ 支持将它们全部
合并为一个种处理ꎻ 而心叶碎米荠和大叶葱芥的花
粉显著小于诸葛菜属植物ꎬ 因此不支持将它们合并
到诸葛菜属中ꎬ 并且作为该属一个种－心叶诸葛菜
的分类观点[９]ꎮ 孙莉等[１０]通过对诸葛菜属植物幼
苗形态特征的比较发现ꎬ 诸葛菜幼苗密被白色柔
毛ꎬ 子叶存在四级和五级叶脉ꎻ 而湖北诸葛菜和太
白诸葛菜幼苗被稀疏柔毛ꎬ 子叶少四级脉、 无五级
脉ꎻ 铺散诸葛菜幼苗无毛ꎬ 边缘具锯齿ꎻ 并且这 ４
个种的下胚轴长度和直径也各不相同ꎬ 故支持将它
们作为 ４个独立的种来处理ꎮ 心叶碎米荠和大叶葱
芥幼苗的形态性状与诸葛菜相似ꎬ 但与铺散诸葛
菜、 湖北诸葛菜和太白诸葛菜差异较大ꎬ 两者与诸
葛菜属植物应有一定的亲缘关系ꎬ 但是否为诸葛菜
属成员还有待进一步研究ꎮ Ｚｈｏｕ等[１１]对该属植物
染色体数目的检测发现ꎬ 诸葛菜 ２ｎ ＝ ２４ꎬ 铺散诸
葛菜 ２ｎ ＝ ２０ꎬ 湖北诸葛菜 ２ｎ ＝ ２２ꎬ 太白诸葛菜
２ｎ ＝ ２４或 ４８ꎻ 根据染色体数目的不同将会导致
直接的生殖隔离ꎬ 作者支持它们作为 ４个独立的种
来处理ꎮ 同时基于 ＩＴＳ序列和 ｍａｔＫ 序列的碱基变
异分析也发现ꎬ 湖北诸葛菜、 太白诸葛菜和诸葛菜
之间存在显著差异ꎬ 应作为独立的种来处理ꎻ 构建
的诸葛菜属原有四个种(不含心叶诸葛菜)的系统
发育树由两支组成ꎬ 一支为湖北诸葛菜和太白诸葛
菜ꎬ 另一支为诸葛菜和铺散诸葛菜ꎮ 吴林园等[１２]
以采自南京的花颜色和果实被毛状况具有一定差异
０９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
的四个诸葛菜变异类型为材料ꎬ 利用两个叶绿体
ＤＮＡ片段和 ＩＴＳ 序列分析发现ꎬ 虽在一个叶绿体
ＤＮＡ片段和 ＩＴＳ 序列上各检测到一个碱基变异ꎬ
但与花颜色和果实被毛状况不存在相关性ꎬ 认为诸
葛菜的白色花可能为特化现象ꎬ 而果实具毛是个不
稳定的性状ꎬ 并支持将毛果诸葛菜变种(Ｏ. ｖｉｏｌａ￣
ｃｅｕｓ ｖａｒ. ｌａｓｉｏｃａｒｐｕｓ)并入诸葛菜的分类观点ꎮ
１􀆰 ２　 诸葛菜属的系统分类位置
尽管诸葛菜属的属间界定仍然存在较大争议ꎬ
如是否应把心叶碎米荠(碎米荠属)和大叶葱芥(葱
芥属)合并到该属ꎬ 并且这两个属与诸葛菜属的属
间界限如何? 以该属模式植物诸葛菜 (Ｏ. ｖｉｏｌａ￣
ｃｅｕｓ)为代表种ꎬ 已有很多研究对诸葛菜属的系统
位置进行过探讨ꎮ 基于十字花科 ５０ 个属 ＩＴＳ、 ｃｐ￣
ＤＮＡ、 ｔｒｎＬ、 ＩＴＳ / ｔｒｎＬ序列变异分析构建的系统发
育树支持诸葛菜属属于芸薹族( Ｔｒｉｂ. Ｂｒａｓｓｉｃｅａｅ
Ｈａｙｅｋ) [１３]ꎬ 这与早期的形态学分类结果相吻
合[２ꎬ５]ꎮ 但也有一些研究结果不支持这一结论ꎬ
Ｇｅｒｍａｎ等[１４]利用 ＩＴＳ 序列分析构建的十字花科
１２１个属的系统发育树显示ꎬ 诸葛菜属并不属于芸
薹族ꎬ 而是和山嵛菜族 Ｅｕｔｒｅｍｅａｅ山嵛菜属(或盐
芥属)的一个种(Ｅｕｔｒｅｍａ ｐａｒｖｕｌｕｍ ＝ Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ
ｐａｒｖｕｌｕｍ)聚成一小支ꎮ Ｋｈｏｓｒａｖｉ 等[１５]根据 ＩＴＳ
序列构建的十字花科系统发育树中ꎬ 诸葛菜属与线
果芥属 Ｃｏｎｒｉｎｇｉａ组成一独立分支ꎬ 并与 Ｉｓａｔｉｄｅａｅ
族形成姊妹群ꎮ Ｚｈａｏ 等[１６]基于核基因组 Ｃｈｓ 片
段序列变异分析发现ꎬ 诸葛菜和白芥子属 Ｓｉｎａｐｉｓ
亲缘关系较近ꎬ 聚成一小支后与 Ｉｓａｔｉｄｅａｅ 族、 Ｓｉ￣
ｓｙｍｂｒｉｅａｅ族、 芸薹族共同组成十字花科的第二谱
系支( ｌｉｎａｇｅ Ⅱ)ꎮ Ｃｏｕｖｒｅｕｒ等[１７]利用线粒体基因
组 ｎａｄ４ ｉｎｔｒｏｎ １序列变异构建的系统发育树表明
诸葛菜属是十字花科第二谱系支( ｌｉｎａｇｅ Ⅱ)的一
孤立 类 群ꎬ 与 Ｉｓａｔｉｄｅａｅ 族、 Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ 族、
Ｓｃｈｉｚｏｐｅｔａｌｅａｅ 族和芸薹族无直接的姊妹亲缘关
系ꎮ Ｌｉｕ等[１８]基于叶绿体、 线粒体和核基因等不同
类型的 ＤＮＡ片段序列变异分别构建了十字花科的
系统发育树ꎬ 并讨论了诸葛菜属的系统分类位置ꎮ
由叶绿体 ＤＮＡ ｔｒｎＳ￣Ｇ 序列构建的系统发育树显
示ꎬ 诸葛菜属与线果芥属先聚成一独立分支ꎬ 并与
Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ族构成姊妹群后ꎬ 一起和 ＳｉｓｙＩｓａｔｉｄｅ￣
ａｅ族、 芸薹族共同组成十字花科的第二谱系ꎻ 而
以线粒体基因组 ｎａｄ ７第二内含子序列构建的系统
发育树上ꎬ 诸葛菜属嵌入芸薹族中ꎬ 并与 Ｉｓａｔｉｄｅ￣
ａｅ族、 Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ 族、 Ｉｂｅｒｉｄｅａｅ 族、 拟南芥族
Ａｒａｂｉｄｅａｅ、 Ｃａｌｅｐｉｎｅａｅ 族、 Ｔｈａｌｓｐｉｄｅａｅ 族、
Ａｌｙｓｓｅａｅ族和山嵛菜族共同组成十字花科的第二
谱系ꎻ 根据核基因组 ＰＩ 基因第一内含子序列构建
的系统发育树上ꎬ 十字花科第二谱系支包括 Ｉｓａｔｉ￣
ｄｅａｅ 族、 Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ 族、 芸薹族、 山嵛菜族、
Ｃａｌｅｐｉｎｅａｅ族和 Ｔｈａｌｓｐｉｄｅａｅ 族ꎬ 而诸葛菜属位
于 Ｉｓａｔｉｄｅａｅ族和 Ｓｉｓｙｍｂｒｉｅａｅ 族的基部ꎬ 故作者
建议将诸葛菜属与线果芥属作为独立的一个族来
处理ꎮ
２　 组织培养和属间杂交研究
２􀆰 １　 组织培养和转基因体系的建立
与其它十字花科植物一样ꎬ 诸葛菜的叶和叶柄
具有较强的器官分化能力[１９]ꎮ 此外ꎬ 其花柄切段
和花托部位在离体条件下也具有较强的花芽分化能
力ꎬ 可直接诱导出小花及花枝开花[２２ꎬ２３]ꎮ 对诸葛
菜的花粉悬浮培养较易获得单倍体植株ꎬ 经染色体
组加倍处理后ꎬ 可得到诸葛菜纯合二倍体植株[２４]ꎮ
诸葛菜的直接体细胞胚发生途径为单细胞、 内起
源、 合子胚发育方式[２０]ꎬ 即以诸葛菜无菌苗的下
胚轴组织为材料分离原生质体ꎬ 利用 ＰＥＧ 介导转
化诸葛菜原生质体成功获得转基因植株[２１]ꎮ 与诸
葛菜类似ꎬ 湖北诸葛菜、 铺散诸葛菜的组织培养也
十分容易ꎬ 它们的叶柄、 叶片同样具有极强的器官
分化能力ꎬ 但器官发生方式不同ꎮ 湖北诸葛菜的叶
柄和叶片都是直接器官发生途径ꎬ 而诸葛菜叶柄是
通过体细胞胚、 叶片是间接器官发生途径来获得再
生植株的[２５－２７]ꎮ
２􀆰 ２　 与芸薹属的属间杂交及其亲和性
诸葛菜 (Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓꎬ ２ｎ ＝
２４ꎬ ＯＯ)最早与甘蓝型油菜 ( Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓꎬ
２ｎ ＝ ３８ꎬ ＡＡＣＣ)进行属间杂交尝试ꎬ 并从属间杂
种(２ｎ ＝ ３１)自交后代中鉴定出一个新的杂种植株
(２ｎ ＝ ２５ꎬ 在表型上为亲本中间型ꎬ 且雄性不
育) [２８]ꎮ 采用胚拯救技术ꎬ 李旭峰等[２９]获得了油
菜 ＯｇｕＣＭＳ(萝卜胞质雄性不育系)与诸葛菜的属
１９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡 欢等: 重要资源植物诸葛菜属的研究进展
间杂种(２ｎ ＝ ３１)ꎬ 且杂种获得率为 ０􀆰 ００７２％ꎮ
徐传运和李再云[３０]以诸葛菜和甘蓝型油菜品种属
间杂交的 Ｆ４世代中出现的五倍体单株(ＡＡＣＣＯꎬ
２ｎ ＝ ５０)为材料ꎬ 经连续多代自交直至获得 Ｆ１２群
体ꎻ 细胞学观察表明 ８５􀆰 ３％的 Ｆ１２单株具有与甘蓝
型油菜相同的染色体数目ꎬ 未发现混倍体ꎻ Ｆ１２群
体单株中仅有少量来自诸葛菜的特异 ＤＮＡ 片段ꎬ
并发现少量的缺失条带和新条带(杂交双亲都不具
有的条带)ꎬ 发生了明显的遗传渗入现象ꎮ 通过比
较诸葛菜与甘蓝型油菜、 芥菜型油菜 (Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｊｕｎｃｅａꎬ ２ｎ ＝ ３６ꎬ ＡＡＢＢ)和白菜型油菜(Ｂｒａｓｓｉ￣
ｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓꎬ ２ｎ ＝ ２０ꎬ ＡＡ)的属间杂交交配性
发现ꎬ 以芥菜型油菜、 甘蓝型油菜或白菜型油菜做
母本均能获得杂交种ꎬ 而以诸葛菜为母本则不能获
得杂交种ꎻ 芥菜型油菜和诸葛菜杂交后代中假杂种
出现的频率较高ꎬ 且大多数 Ｆ１植株为偏母植株ꎻ
以甘蓝型油菜为母本的正交组合中获得了 １８ 株属
间杂种ꎻ 诸葛菜和白菜型油菜杂交获得的杂种植
株ꎬ 其形态上为双亲中间型ꎬ 花粉育性低ꎬ 具有预
期的染色体数(２ｎ ＝ ２２)ꎬ 为稳定的属间真杂种ꎬ
是油菜遗传改良的宝贵资源[３１－３４]ꎮ
朱旺升等[３５]采用胚拯救方法还获得了埃塞俄
比亚芥(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｒｉｎａｔａꎬ ２ｎ ＝ ３４ꎬ ＢＢＣＣꎬ 起
源于甘蓝和黑芥)与诸葛菜的属间杂种混倍体
(２ｎ ＝ １４ ~ ３４)ꎻ 发现 ２ｎ ＝ ３４细胞的频率最高ꎻ
基因组原位杂交分析结果表明ꎬ 所有体细胞和
ＰＭＣｓ中均不含有整条的诸葛菜染色体ꎬ ２ｎ ＝ ３４
的体细胞和 ＰＭＣｓ中均包含了来自黑芥(Ｂ. ｎｉｇｒａꎬ
２ｎ ＝ １６)的 １６条染色体ꎬ 诸葛菜探针信号大多与
黑芥探针信号重叠ꎮ 胡大有等[３６]以黑芥(Ｂｒａｓｓｉｃａ
ｎｉｇｒａꎬ ２ｎ ＝ １６ꎬ ＢＢ)为母本、 诸葛菜为父本进行
了属间正向杂交(杂交结籽率为 ０􀆰 ７２％)ꎬ 获得了
１株真杂种ꎬ 而反交组合未能获得成功ꎻ 真杂种植
株性状表现为中间型ꎬ 且雄性不育ꎮ 黑芥与诸葛菜
杂交后代中假杂种出现的频率较高ꎬ 可能是异源父
本花粉诱导的孤雌生殖所致ꎮ
对诸葛菜属与芸薹属的属间杂交亲和性初步研
究表明ꎬ 存在严重的生殖隔离障碍ꎬ 主要表现为受
精前障碍ꎮ 瞿波等[３７]利用扫描电镜观察了诸葛菜
与甘蓝型油菜属间杂交过程中花粉粒与柱头间的识
别反应ꎬ 发现正反交的花粉与柱头间识别反应是完
全不同的: 诸葛菜花粉与油菜柱头的不亲和性主要
表现是ꎬ 在柱头表面上花粉管出现扭曲、 膨胀、 分
枝等现象ꎬ 而诸葛菜柱头与油菜花粉之间的不亲和
性主要是表现为ꎬ 柱头对花粉粒的粘附能力非常弱
或花粉粒被抑制不能萌发ꎮ 王幼平等[３８]发现以诸
葛菜为父本分别与甘蓝型油菜、 羽衣甘蓝、 白菜型
油菜杂交时ꎬ 受精前有一定的亲和性ꎻ 而和白菜型
油菜、 芥菜型油菜、 埃塞俄比亚芥杂交时存在受精
前障碍ꎻ 他认为通过蕾期授粉是克服属间杂交不亲
和性的有效方法之一ꎮ 王爱云等[３９]发现诸葛菜花
粉很难在甘蓝型油菜、 白菜型油菜和芥菜型油菜的
柱头上黏附和萌发ꎬ 且与这三种类型油菜柱头的亲
和力存在显著差异ꎬ 其中诸葛菜和芥菜型油菜的属
间杂交组合受精前亲和性最好ꎬ 这与王幼平等[３８]
发现诸葛菜与甘蓝型油菜远缘杂交受精前亲和ꎬ 而
与白菜型油菜和芥菜型油菜受精前不亲和的报道有
一定区别ꎮ 对于诸葛菜属其它物种与芸薹属的杂交
试验也进行过尝试ꎬ 如吴俊等[４０]以甘蓝型油菜
Ａｄ￣２为母本ꎬ 诸葛菜、 湖北诸葛菜和铺散诸葛菜
为父本进行属间杂交ꎬ 发现不同诸葛菜属物种(或
生态型)作为母本进行属间杂交的亲和性基本一
致ꎬ 其中湖北诸葛菜和铺散诸葛菜与甘蓝型油菜的
亲和性弱于诸葛菜与甘蓝型油菜的亲和性ꎬ 且诸葛
菜属植物与甘蓝型油菜杂交存在受精前生殖隔离
障碍ꎮ
２􀆰 ３　 属间杂交种的细胞遗传学研究
兰永珍和周太炎[４１]首次报道了毛果诸葛菜
(Ｏ. ｖｉｏｌａｃｅｕｓ ｖａｒ. ｌａｓｉｏｃａｒｐｕｓ) 的染色体数为
２ｎ ＝ ２４ꎮ 李子先等观察到诸葛菜的染色体数目为
２ｎ ＝ ２４ꎬ 种内变种染色体存在次缢痕位置多态
性、 臂比变异以及核型对称性和不对称系数的变
异[４２]ꎮ 李再云和刘后利[４３]通过观察诸葛菜的染色
体减数分裂过程ꎬ 提出该物种可能为自然多倍体ꎬ
最低染色体基数为 ｘ ＝ ３ꎮ 但后来的研究发现ꎬ 诸
葛菜体细胞染色体数目及其频率存在较大的种内变
化ꎬ ６０. ６８％的体细胞染色体数目为 ２ｎ ＝ ２４ꎬ 其
它体细胞的染色体数目则呈 ６的倍数变化ꎬ 从而推
测诸葛莱可能是四倍体[４４]ꎮ 张莉俊等[４５]对不同居
群的诸葛菜染色体数目进行了检测与分析ꎬ 发现体
２９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
细胞染色体组成以 ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ２４ 为主ꎬ 并出现了
较高频率的 Ｂ 染色体ꎮ 对诸葛菜属其它物种的染
色体数目也进行了观察ꎬ 其中铺散诸葛菜 ２ｎ ＝
２０ꎬ 湖北诸葛菜 ２ｎ ＝ ２２ꎬ 太白诸葛菜 ２ｎ ＝ ２４或
４８[１１]ꎮ
对诸葛菜属与芸薹属的属间杂交种染色体的组
成和变化研究较多ꎮ 如对诸葛菜和芥蓝属间杂种的
减数分裂观察发现ꎬ 中期Ⅰ的花粉母细胞中ꎬ 染色
体数目稳定(２１)ꎬ 单价体的形成占绝对优势ꎬ 二
价体的形成较少(０ ~ ３个)ꎻ 仅观察到极少数芥蓝
和诸葛菜染色体配对ꎬ 从而推测芥蓝与诸葛菜染色
体组之间的同源性较低[４６]ꎮ 并且ꎬ 诸葛菜和芥蓝
属间杂种的两个亲本染色深浅存在差异ꎬ 可能是两
组染色体在分裂过程中浓缩速度不同所致ꎬ 从而导
致两组染色体行为不同步[４７]ꎮ 甘蓝型油菜与诸葛
菜属间杂种细胞减数分裂中ꎬ 存在两种染色体分离
方式ꎬ 一种是细胞内的 ３１ 条染色体呈两组分离ꎬ
同时产生具有 １９ 与 １２ 条染色体的两类配子ꎻ 另
一种是在后期Ⅰ至末期Ⅰꎬ 花粉母细胞内以 ６个二
价体形式出现的 １２ 条染色体落后在赤道板附近ꎬ
而被排斥在末期核之外ꎬ 这些落后二价体很有可能
来自于诸葛菜[４８ꎬ４９]ꎮ 对诸葛菜和甘蓝型油菜杂种
高世代(Ｆ８ ~ Ｆ１０)材料的遗传变异分析发现ꎬ 这些
反复自交的杂种高世代材料细胞中已不含诸葛菜染
色体ꎬ 多数植株都为少于 ３８ 条染色体的亚倍体ꎻ
与白菜型油菜杂种的减数分裂配对结果显示ꎬ 这些
亚倍体后代细胞中丢失的可能正是来自 Ｃ 基因组
的染色体ꎻ 随着世代的增加ꎬ 体细胞染色体数目都
有向甘蓝型油菜 ２ｎ ＝ ３８升高和回归的趋势[５０]ꎮ
３　 诸葛菜的抗逆性及其相关基因的克隆
３􀆰 １　 诸葛菜的抗逆性研究
盐(ＮａＣｌ)胁迫对诸葛菜种子萌发具有明显的
抑制作用ꎬ 且胁迫浓度越大抑制作用越明显ꎬ 在高
浓度盐(２􀆰 ０％)胁迫下ꎬ ＧＡ３对诸葛菜种子发芽率
的影响不明显ꎻ 当 ＮａＣｌ 浓度为 ５０ ~ ２００ ｍｇ / Ｌ
时ꎬ ＧＡ３可显著缓解盐胁迫对其种子萌发的抑制作
用[５１]ꎮ 诸葛菜对水分胁迫具有一定的抵抗能力ꎬ
增加可溶性糖含量可缓解水分胁迫ꎬ 在轻度水分胁
迫下ꎬ 诸葛菜可溶性糖含量呈先降后升的趋势ꎻ 在
中度和重度水分胁迫下ꎬ 可溶性糖含量表现出显著
升高的趋势[５２]ꎮ 在土壤干旱胁迫过程中ꎬ 随着胁
迫时间的延长和胁迫程度的增加ꎬ 诸葛菜叶片含水
量、 叶绿素质量分数均逐渐下降ꎬ ＭＤＡ 质量摩尔
浓度、 游离脯氨酸和蛋白质质量分数均有不同程度
增加ꎻ 随着干旱胁迫程度增加ꎬ 超氧化物歧化酶活
性呈先上升再下降的趋势[５３]ꎮ 在不同浓度及不同
组合的复合胁迫中ꎬ 轻度盐碱胁迫处理对诸葛菜叶
片和根系细胞膜透性影响很小ꎻ ５００ ｍｇ / Ｌ Ｐｂ 单
一胁迫处理对叶片光合色素的合成具有一定的促进
作用ꎬ 但 Ｐｂ ＋ Ｃｄ 复合胁迫处理对叶片光合色素
的合成具一定的破坏作用ꎬ 其中类胡萝卜素对胁迫
处理更敏感ꎻ 盐碱胁迫及盐碱与 Ｐｂ、 Ｃｄ 复合胁
迫中ꎬ 叶片和根系的 ＰＯＤ活性、 ＳＯＤ活性、 可溶
性糖和 Ｐｒｏ 含量均呈现逐渐上升趋势ꎬ 且根系中
ＰＯＤ活性和 ＳＯＤ 活性均显著高于叶片[５４]ꎮ 对诸
葛菜试管苗进行低温(５ ~ ７℃)处理 ７ ｄ 后ꎬ 培养
基中添加适量的 ＧＡ３(２ ｍｇ / Ｌ)ꎬ 并将培养基中
ＮＨ４ＮＯ３含量减半可加速现蕾和开花[２２]ꎮ 用铜、
铅和钴三种重金属处理油菜和诸葛菜叶片后ꎬ 诸葛
菜碳酸酐酶活性均受到抑制ꎬ 但抑制常数不同ꎬ 其
中铜最小ꎬ 铅次之ꎬ 钴最大[５５]ꎮ
３􀆰 ２　 诸葛菜中抗逆相关基因的克隆
杜世章等[５６]从诸葛菜苗期的 ｃＤＮＡ 文库中筛
选和克隆了一个新的过氧化物酶基因 ＯｖＲＣＩꎬ 盐
诱导后其表达增加ꎬ 说明该基因在诸葛菜中是一个
诱导型表达基因ꎮ 此外ꎬ 从正在萌发的诸葛菜种子
中ꎬ 钱磊等[５７]获得了长度为 １６０ ｂｐ的植物防御素
ｃＤＮＡ片段ꎬ 为诸葛菜植物防御素基因功能的研究
奠定了基础ꎮ 根据拟南芥 Ｔｏｃ３３ 基因的编码序列ꎬ
廖问陶等[５８]设计同源引物ꎬ 扩增出诸葛菜叶绿体
外膜蛋白转运器构件蛋白基因 Ｔｏｃ３３ꎬ 得到的两个
片段长度分别 １４７５ ｂｐ和 １５７３ ｂｐꎻ 通过同源性比
较发现ꎬ 这两个片段之间的同源性达到 ８８％ꎬ 分
别命名为 ＯｖＴｏｃ３３￣１ 和 ＯｖＴｏｃ３３￣２ꎻ 而与拟南芥
Ｔｏｃ３３ 基因编码区的同源性分别高达 ９１􀆰 ８％和
９２􀆰 ４％ꎬ 且该基因表达的蛋白是高度保守的ꎮ 倪雪
莉等[５９]利用诸葛菜的花瓣基因组总 ＤＮＡ和 ｃＤＮＡ
对查尔酮合成酶基因(ＯｖＣＨＳ)进行了克隆ꎬ 并与
拟南芥查尔酮合成酶基因 ＡｔＣＨＳ 比较发现ꎬ 两基
３９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡 欢等: 重要资源植物诸葛菜属的研究进展
因的相似性为 ８８􀆰 ６４％ꎻ 氨基酸序列中仅存在几个
氨基酸残基的差异ꎬ 相似性达 ９５􀆰 ９５％ꎻ 进化分析
显示ꎬ ＯｖＣＨＳ与同为十字花科植物的拟南芥和甘
蓝型油菜聚为一组ꎬ 但与甘蓝型油菜的亲缘关系较
近ꎮ 此外ꎬ 宋小玲等[６０]以抗除草剂草甘膦和草丁
膦转基因油菜为父本、 诸葛菜为母本ꎬ 在人工授粉
条件下研究了抗性基因向诸葛菜的潜在基因漂移ꎬ
结果表明ꎬ 授以转基因油菜的花粉后诸葛菜不能结
实ꎬ 即抗除草剂转基因油菜抗性基因向诸葛菜漂移
的可能性较小ꎮ
４　 诸葛菜属的营养成分和驯化栽培研究
４􀆰 １　 诸葛菜属植物的营养成分
诸葛菜种子千粒重约 ３􀆰 ７６ ｇꎬ 每株植株的种
子产量可达 ２３􀆰 ８ ｇ[６１ꎬ６２]ꎮ 诸葛菜种子的脂肪酸组
成中ꎬ 芥酸、 亚麻酸含量低ꎬ 棕榈酸、 油酸和亚油
酸的含量为总脂肪的 ８９􀆰 ８％ꎬ 即诸葛菜为高亚油
酸低芥酸种质ꎬ 其种子油是品质优良的食用
油[６３－６５]ꎮ 诸葛菜的嫩枝产量高达 ３６４００ ｋｇ / ｈｍ２ꎬ
嫩枝富含蛋白质、 铁、 钙、 胡萝卜素和维生素 Ｂ１、
Ｃꎬ 并包含 ７ 种人体必需氨基酸[６１ꎬ６２]ꎮ 诸葛菜的
茎叶水解提取物含有 ３ 种黄酮醇甙元(槲皮素、 山
柰酚和异鼠李素)ꎬ 其总黄酮甙元含量较高[６６]ꎬ 具
有抗氧化活性、 抗菌消炎、 调节毛细血管的脆性与
渗透性、 防治心血管疾病等功效ꎻ 使用微波辅助能
快速、 无污染地提取诸葛菜中的黄酮类物质[６７、６８]ꎮ
总之ꎬ 诸葛菜营养价值高ꎬ 且具有一定的药用功
效ꎬ 其种子的含油量高ꎬ 为典型的高亚油酸低芥酸
种质ꎬ 是集蔬菜、 饲料和油料作物兼用的一类新型
经济植物ꎮ
４􀆰 ２　 诸葛菜属植物的驯化栽培
诸葛菜属产于中国ꎬ 在东北、 华东、 华中以及
西北均有分布ꎮ 多样的生态环境和不同的分布生境
导致了诸葛菜属植物对环境适应的多样性ꎬ 对该属
模式种的驯化栽培进行了较多的探索与研究ꎮ 赵云
等[６９]对诸葛菜属植物资源进行了收集与评价ꎬ 以
期筛选出具有较大利用价值的优异种质ꎬ 为生产和
育种服务ꎻ 以四川大学原有诸葛菜(来自江苏南
京)为对照ꎬ 将诸葛菜属植物的生育期按产地或来
源不同分为两类: 生长在长江流域的诸葛菜生育期
较短ꎬ 菌核病发病率较高ꎬ 但病情指数低于对照ꎬ
普遍适应成都的气候条件ꎬ 可选出作为育种材料使
用ꎬ 有望在生产中应用ꎮ 而生长在北方的诸葛菜生
育期较长ꎬ 病毒病发病率较高ꎬ 难于直接利用ꎬ 但
株型较好ꎬ 可作为育种材料使用ꎮ 黄邦全等[７０ꎬ７１]
把诸葛菜作为油料作物在成都地区进行了驯化栽
培ꎬ 并分析了栽培措施对诸葛菜菌核病发生的影
响ꎬ 比较结果表明ꎬ 播种期对诸葛菜菌核病的发生
影响极为显著ꎬ 播种越早ꎬ 发病越严重ꎻ 栽植密
度、 施氮量对诸葛菜菌核病发病率影响不显著ꎬ 但
播期、 栽植密度和施氮量之间的交互作用显著ꎻ 诸
葛菜在成都地区以 １０ 月中旬播种、 栽植密度以
１􀆰 ８ × １０５株 / ｈｍ２为宜ꎬ 这样既可以减轻菌核病的
发生ꎬ 又可获得较高的单株产量ꎬ 即提高实际产
量ꎮ 此外ꎬ ‘二月兰’作为一个重要的、 成熟的花
卉商用品种ꎬ 已有多家公司出售其种子ꎬ 在我国各
公园、 小区以及高速公路绿化建设中发挥着重要
作用ꎮ
５　 展望
综上所述ꎬ 作为一种重要的具有潜在利用价值
的种质资源ꎬ 诸葛菜属植物已引起人们的广泛关
注ꎬ 并开展了资源收集与驯化栽培、 杂交育种、 组
织培养、 抗逆性及其相关基因的克隆等研究ꎮ 为了
深入发掘诸葛菜属植物作为药用功能或保健蔬菜、
饲料及油料作物等方面的潜在利用优势ꎬ 还需要对
其进行更进一步的研究、 验证与实践ꎮ 基于诸葛菜
属植物已有的研究基础及成果ꎬ 我们对该属中还存
在的关键科学问题和可能采用的研究方法提出展
望ꎬ 其研究思路和研究方案也适合于以中国为主要
分布地区的其它具有重要经济开发价值的植物类群
(科、 属或组)ꎻ 采用此策略对这些类群进行深入
而系统的研究ꎬ 可为中国资源植物的研究进入世界
先进行列、 全面高效利用中国本土的野生植物遗传
资源做出原创性贡献ꎮ
５􀆰 １　 诸葛菜属的系统位置、 物种形成及其界定
确定诸葛菜属的系统位置对于开展远缘杂交育
种具有关键意义ꎬ 而属内分类和物种形成则能为收
集野生资源并从中选育优异种质提供基础ꎮ 以往在
进行诸葛菜属系统位置及与十字花科其它属亲缘关
４９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
系的研究时ꎬ 大多采用一些保守 ＤＮＡ 片段来分析
其与相关属的系统发育关系ꎬ 采用不同的分类群及
ＤＮＡ分析片段所揭示的诸葛菜属系统位置却存在
冲突[１３－１８]ꎬ 这可能与其为多倍体起源有关系ꎬ 同
时此结果也表明诸葛菜属可能本身就是一个杂交起
源的属ꎮ 此外ꎬ 在已报道的系统发育研究中ꎬ 分类
群中没有完全包括芸薹族、 山嵛菜族等族中所有可
能与诸葛菜属有亲缘关系的属ꎬ 因此ꎬ 若要对该属
系统位置进行深入研究时ꎬ 需尽可能多的采集族、
以及每个族中的代表属作为分类群进行分析ꎬ 确定
该属可能的属间亲缘关系ꎻ 应尝试利用多个核基因
的单拷贝基因片段和叶绿体基因组的序列分析来构
建系统发育树ꎬ 这不仅能提高分支支持率ꎬ 而且也
可能阐明其可能的杂交起源ꎻ 利用染色体原位杂交
技术和属间杂交来确定或排除其可能的杂交起源
假设ꎮ
根据诸葛菜属的形态学特征ꎬ 如角果、 植株和
萼片是否被毛、 叶片及裂片形状等发表了 １１ 个种
及变种[２－８]ꎬ 但该属究竟有多少个物种难以确定ꎮ
对已有记载的诸葛菜属物种中ꎬ 应该如何来确定它
们的种间界限? 是否由于自然授粉或人工杂交ꎬ 导
致各分类单元( ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｕｎｉｔｓ)之间的形态变异?
诸葛菜属与近缘属之间的属间界限如何? 是否应把
心叶碎米荠和大叶葱芥合并到诸葛菜属中? 要解决
该属物种及变种的分类学问题ꎬ 应采用居群和物种
生物学的原理、 方法ꎬ 特别是利用分子证据进行探
索: (１)以居群为单位收集每个分类单元ꎬ 采样范
围尽量覆盖其分类区ꎬ 统计检验其形态变异在居群
内、 居群间、 分类群(种、 变种)间的连续性和间
断性ꎻ (２)采用 ＤＮＡ 条形码(ＤＮＡ Ｂａｒｃｏｄｉｎｇ)和
其它分子标记(ＳＳＲ、 ＡＦＬＰ 和 ＳＲＡＰ 等)来研究分
类群(种、 变种)可能存在的遗传分化和遗传界限ꎻ
(３)通过杂交确定这些分类群间或分类群内个体间
的生殖隔离程度ꎮ 在采用居群和物种生物学的方法
在对诸葛菜属物种分类地位研究的基础上ꎬ 再结合
形态学特征、 遗传数据可对该属的物种划分ꎬ 特别
是物种形成历史将有一个清晰的理解ꎮ 此外ꎬ 还要
分析该属植物的一些重要资源经济性状(如高亚油
酸、 低芥酸等)在不同地理分布生态型中的分布、
含量及其与生态因子之间的相关性ꎬ 阐明其变化规
律ꎬ 为该属野生资源的高效、 合理利用提供坚实的
基础ꎮ
５􀆰 ２　 适应性、 抗逆性和优异基因资源的发掘
诸葛菜属在中国广为分布ꎬ 从南到北、 从东到
西都有其种群散布ꎬ 其地理分布范围涵盖了各种土
壤类型及气候变异因子ꎮ 为何诸葛菜属植物对生态
因子具有较强的生长适应性? 属内各种生态型或表
型是否已形成适应本地生态因子的特有基因型? 如
何发掘与克隆这些适应性或抗逆基因? 控制该属高
亚油酸、 低芥酸的关键基因有哪些ꎬ 它们是如何起
作用的? 要解释以上问题ꎬ 需借助比较功能基因学
研究手段进行深入剖析ꎮ 诸葛菜属植物与模式植物
拟南芥亲缘关系相对较近ꎬ 在基因注释、 同源基因
克隆等方面具有一定优势ꎮ 此外ꎬ 该属植物生活周
期短、 容易栽培和结实ꎬ 实验室管理相对粗放ꎬ 是
一个非常容易操作的“近模式植物”ꎮ 但是ꎬ 诸葛
菜属植物可能是(异源或同源)多倍体ꎬ 与拟南芥
相比ꎬ 应存在近期的基因组加倍事件ꎬ 使多数同源
基因发生了重复(多个不同的拷贝)ꎬ 从而导致直
接克隆和比较基因功能存在一定的困难ꎮ 发掘诸葛
菜属植物的优异基因资源ꎬ 需在以下几个方面加强
工作: (１)通过‘ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ’和‘ ｔｒａｎｓ￣ｐｌａｎ￣
ｔａｔｉｏｎ’比较不同生态型和表型的生态适应性ꎬ 包括
对土壤、 温度等的适应差异性ꎻ (２)选择不同生态
型研究各种胁迫处理下的转录组序列变异ꎬ 并通过
差异表达初步确定关键候选基因 ( ｃａｎｄｉｄａｔｅ
ｇｅｎｅ)ꎻ (３)利用不同适应性差异的生态型植株构
建杂交群体ꎬ 通过 ＱＴＬ 定位检测各个代表性基因
位点对适应性或表型差异的贡献ꎬ 或群体基因组方
法对这些代表性基因可能的适应性选择信号进行检
验ꎻ 再经过克隆获得主效基因区间及其序列变异ꎻ
(４)获得控制抗逆性和关键性状(如高亚油酸、 低
芥酸)的候选基因ꎬ 分析序列变异及其关联的生理
性状、 油脂成分、 功能化合物含量的变化等ꎬ 并通
过转基因进一步验证其功能ꎻ (５)将获得的抗逆性
基因应用到诸葛菜属植物或其它作物的遗传改良
中ꎬ 推广利用这些重要的基因资源ꎮ
５􀆰 ３　 种质创新及驯化栽培
诸葛菜属植物的杂交育种研究主要集中在把诸
葛菜属中优异种质资源通过远缘属间杂交引入到规
５９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡 欢等: 重要资源植物诸葛菜属的研究进展
模化栽培的油菜等作物中ꎬ 这无疑是将来的一个重
要研究方向ꎬ 这一技术是通过杂交把诸葛菜属的优
异基因(如高亚油酸、 低芥酸、 抗逆性等关键基
因)以染色体片段的形式转移到油料作物中的ꎬ 需
要在杂交后代中发展相关的详细检测方法ꎬ 选育具
有目标性状的优良单株ꎮ 另外ꎬ 还可通过获得控制
这些优异性状的关键基因ꎬ 对诸葛菜属植物及其它
油料作物进行遗传改良和种质创制ꎮ
诸葛菜属植物本身也是尚未完全驯化的野生资
源植物ꎬ 故利用诸葛菜属的另一重要途径则是将其
驯化为具有不同用途及种植目的的栽培种ꎬ 如蔬
菜、 花卉和油料作物等ꎮ 在驯化或野转家栽培过程
中ꎬ 还可采用野生资源系统选育、 多倍化、 转基因
等方式ꎬ 筛选适合不同用途且抗逆性强的新品种ꎮ
实际上ꎬ 诸葛菜属植物已经作为观赏花卉在中国大
面积栽培ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
８９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷