全 文 ：第 6 卷
V ol
.
6 N o
第 1 期
l
草 地 学 报
A C I
,
A A G R E S I
,
IA 51N CA
19 8 年
19 8
在 NaC I胁迫下羊草幼苗生理反应
及外源钙的缓解效应
王 萍
(东北师范大学国家草地生态工程实验室 , 长春 130 24
周 天
(长春师范学院生物系 , 长春 13 0 3 2)
摘要 : 在不同浓度 NaC I营养液模拟的土壤盐化胁迫条件下 , 研究盐分对羊草的生理和代谢反应 ,
结果表明 , 羊草对 Na + 胁迫的适应方式 以耐胁性为主 , 通过吸收无机离子 和积累脯氨酸进行渗透调
节 。 在 Na 十胁迫基础上进行钙处理 , 结果表明外源 钙对 Na + 危害有一定的缓解效应 。 可为今后治理盐
碱化草场提供新的途径
关键词 : Na 口 胁迫 ; 渗透调节 ; 钙处理 ; 羊草幼苗
1 引言
羊草 (场明之” ch ine ns is )是松嫩平原盐渍化草甸的优势植物 (祝廷成 , 19 85 ; 李建东 , 19 78 ) ,
不仅面积大 , 而且草质适 口性好 , 营养价值高 , 但 由于过度放牧及不合理利用 , 已引起草原退
化 、沙化 、盐碱化 。 盐渍化作用中的重要 因素之一是土壤中高浓度的 N a + 。 本实验采用不同浓
度的 NaC I处理 , 以模拟土壤盐化梯度 , 并避免野外条件下多重因素相互干扰 , 从而突出主导因
子—盐的作用 , 并在此基础上进行钙处理 , 结果表明 , 外源钙对许多植物的盐害有缓解效应 。通过分析钙对 NaC I胁迫下羊草的无机离子含量 、脯氨酸含量及叶片细胞膜透性影响 , 研究外
源钙对盐胁迫的缓解作用 。
2 材料和方法
2
.
1 种子与培植
羊草种子采于吉林省长岭县腰井子草原保护区盐碱化草甸 。 播种在盛有蛙石的花盆 (种
子播种前用高锰酸钾消毒 , 蛙石使用前用 自来水冲洗干净 , 直到测得清洗液 pH 值与 自来水一
致为止 )。 出苗 一周后移 至室外 , 每天 用全 营养液 浇灌 (含 c a (N0 3 )2 、 KN 几 、 Mgs仇 · 7姚。 、
KH 2 1X)4
,微量元素及铁盐 ) 。
2
.
2 Na CI 胁迫处理
在四 叶期 幼 苗中 , 选 择长 势较 一致 者 , 在 以不 同浓度 NaC I 的处理 液 (0 . 05 % 、 0 . 1% 、
0
、
25 %
、
0
.
4 %
、
0
.
5 %
、
0
.
6 %
、
0
.
7 %
、
0
.
8 % 和 1 . 0 % )代替营养液 , 每次浇灌做到盆底流出液体的
电导率与处理液一致 , 以保证处理液浓度的准确性 。 每个处理液设三个重复 , 处理 7 天后测定
指标 。
2
.
3 钙处理
2
.
3
.
1 用 0 . 4 % (7 0m oF L)Na CI处理两天后
, 施加 7 fnm oF L 和 3
.
sm m o l/ L 的 Ca (N O : ): , 每天
施一次 , 5 天后测定叶片脯氨酸含量 , 叶绿素含量 、细胞膜透性 、 K 十 、Na 十 和 C扩十 含量 。
2
.
3
.
2 用 0 . 8 % (l 40 ~ F L)
NaC I胁迫 2 天后 , 施加 c a (N 0 3 ): 和 CaC 12 , 其钙盐浓度分别为 :
第 l期 王 萍等 在 N aC I胁迫下羊草幼苗生理反应及外源钙的缓解效应
20
、
14
、
10
、
7 和 2 . sm oF L
。 测定叶片中 K 十 、Na + 、 CaZ 十 含量 。
2
,
4 指标测定
2
.
4
.
1 用酸性苟三酮法测定植株地上部游离脯氨酸含量 (朱广廉 , 19 83 )。
2
.
4
.
2 用电导法测定叶片细胞电解质外渗率 。
2
.
4
.
3 用分光光度法测定叶片叶绿素含量 。
2
.
4
.
4 用火焰光度法测定植株地上部 K 十 、 N a + 含量 。
2
.
4
.
5 用 P 一 E 一 3 0 30 原子吸收分光光度法测定 C扩十 含量 。
3 结果与分析
3
.
1 不 同浓度 N aC I对羊草叶片细胞膜透性和脯氨酸含量的影响
植物细胞质膜是活细胞对环境的屏障。 各种不 良环境因素对细胞的影响首先作用于由脂
和蛋白质构成 的生物膜 。 膜体的功能之一是改变细胞选择透性 能力 (刘友 良等 , 19 8 7 )。 N aC I
胁迫使羊草叶片细胞的结构和功能发生变化 , 表现为细胞膜透性增大 , 电解质外渗量增大 , 受
胁迫强度不同 , 电解质外渗量各异 (表 1)。 经 NaC I处理后 , 羊草叶片电解质外渗率均高于对
照 , 随着处理液浓度的变化 , 呈现一定趋势的变化 。
渗透胁迫是盐胁迫的基本组成部分 。 脯氨酸是植物体内重要渗透调节剂 (汤章城 , 19 84 ) ,
在不同浓度 NaC I处理下 , 羊草体内游离脯氨酸积累量均高于对照 (表 1 ) , 胁迫强度不同 , 脯氨
酸积累量各异 。
表 1 不同浓度 Na a 对羊草叶片细胞膜透性及其脯氨酸含且的影响
Tab l
e l 日孔 et of Na CI in dife re n t e o n e en tra ti o n o n ee l m elnh ran e 详rm e a bilty
面 le av e s an d pro lin e e o n ten t in 10 7 刀猫 ch i、。is
N aCI 处理 N aCI tr e咖e n 场 (% )
CK 0
.
0 5 0
.
1 0
.
25 0
.
4 0
.
5 0
.
6 0
.
7 0
.
8 1
.
0
细胞膜透性 (% )
Ce l m e ll让”习 n e s
pe rm
eb il ty
9
.
6 10
.
02 10
.
30 7
.
789 7
.
12 7 8
.
083 9
.
9 17
脯氨酸含量
(子刁 g J 节 )
Pr oli n e eo n te n t
0
.
8 7 5
6 4 7 5
.
8
.
2
0
.
9 15 1
.
0 1 3 巧 8 3 . 的5 3 . 48 2 . 7 6 2 . 4 3 1 . 953
3
.
2 不 同浓度 NaC I对羊草叶片离子含量的影响 (表 2)
表 2 N a口胁迫下羊草叶片 K 十 、 N a+ 含t
T al 〕le Z K ’ 、 Na 十 eo n te n ts , n lea v es of 乙, 7 1“ , ch ine o is un d e r Na CI s tr e S
Na CI处理 Na CI tre a trn ents (% )
CK 0
.
0 5 0
.
1 0
.
2 5 0
.
4 0
.
5 0
.
6 0
.
7
O八n7
146]0213
J.l工以
9
. 四厂) 0
. 《叉)7 29 0 . 03月石 0 . 04 33 0 . 沥55 0 . 0894 0 .的1 5 0
9
. 以 0
.
87 2 0
. 以只 0 . 554 0
.
596 0
. 印3 0 . 5 33 0
K
十 / N a + 1 19
.
62 17
.
46 1 2
.
79 9
.
(巧旧 6 . 7 45 5 . 825 5 . 02 9 4 . 1 82
从表 2 的数据可 以看出 , 随着 N a CI 胁 迫强度的增大 , 羊草 N a + 离子含量逐渐增 加 , K 十 离
子含量逐渐降低 , K + / N a 十 比逐渐降低 。
草 地 学 报 19 8 年
上述结果表明 , 羊草在盐胁迫下反映出渗透胁迫和离子毒害 。 N a + 在植物体内是没有活
化作用的阳离子 ,过多的 N a + 将使代谢中的酶形成无活性的蛋 白构形而毒害植物 , 因而对植株
的生长造成影响 。
3
.
3 Na CI 胁迫对羊草幼 苗叶绿素含量的影响
经 0 . 05 一 0 . 肠% NaC I处理 , 羊草幼苗颜色与对照相 比变化不 明显 , 均呈鲜艳的绿色 。 而
在 0 . 6 一 1 . 0 % NaC I处理下 , 羊草叶片则呈现不 同程度 的萎蔫 , 处理 间羊草叶片叶绿素含量见
表 3 。
表 3 不同浓度 N aQ 处理下羊草叶片叶绿素含t
Tab l
e 3 Chl o ro phyl eo nte
n ts in th e leav es of 幼”双“ 而、ns is Un d e r Na CI 讹a Olle ntS 初th dife 此nt c on c e n tra ti o ns
叶绿素含量(哩 . e h以g . D确『)e讨oo Phy l e o n tents处理
Trea 加祀nts (% )
Na CI 处理 N a CI tr ea tllle nts (% )
CK 0
.
05 0
.
1 0
.
25 0
.
4 0
.
5 0
.
6 0
.
7 0
.
8 1
.
0
叶绿素含量
(mg
.
c耐 g . D双 )伽明phyl c on te nts
《姐 28 1 . 2 287 . 5 28 1 . 8 2 92 . 1 286 . 3 27 9 . 2 27 8 . 6 28 0 27 3 . 4 2 54
Cb ll3
.
6 ll0
.
7 129
.
9 l2()
.
9 128
.
4 lll
.
4 1l0
.
8 l(X) 87
.
2 92
Ca + Cb 394
.
8 398
.
2 4 1 1
.
7 4 13 4 14
.
1 3叩 . 6 389 . 4 380 3印 . 6 ;夕陌
注 : Ca 一 叶绿素 a 浓度 Cb 一 叶绿素 b 浓度
Not e : Ca 一 了n 祀 e o nc en tra ti o ns of e hl or P场l a , Cb 一 Th e eo nc ellti 习 t10 ns Of e hl o ro Ph皿 b
从表 3 可以看出 , 0 . 05 % 一 0 . 4 % NaC I处理下羊草叶片叶绿素含量略高于对照 , 而 0 . 5 % -
1
.
0 % 下则低于对照 。 随着胁迫强度的增大 , 叶绿素含量明显降低 。
3
.
4 外源钙对 NaC I胁迫下羊草幼 苗的生理效应
3
.
4
.
1 对羊草叶内 K 十 、Na + 、C扩+ 含量的影响 在 NaC I胁迫下 , 羊草 N a 十 含量增高 。 加钙之
后 , 抑制 Na 十 的吸收 , 促进对 K + 吸收 (图 1 ) , 使羊草 Na + / K 十 , N a + / c扩+ 降低 。 结果表明 , 加钙
之后 , 对 K + 、C扩+ 的选择吸收增强 (表 4) 。
从表 4 和图 1 可以看出 ,在 140 ~ F L
NaC I胁迫下 , 羊草 Na 十含量比对照高 4 . 5 倍 , K 十含
量为对照的 巧 . 38 % , N a 干 / K + 显著增高 。 施人 2 . 8 、 7 、 14 和 20 ~ F L 不同浓度的 CaC 犯和 Ca
(N乌 )2 , 除 2 . 8~ F L 以外
, 其它处理均明显促进了羊草对 K 十 、 c矛十 的吸收 ,抑制 N a + 的吸收 ,
尤以对 K 十 吸收的促进作用最为明显 。 在 Ca CI : 处理下羊草 K 十含量 比 NaC I处理的高出 3 . 2 -
6
.
5 倍 , 而在 Ca (N伍): 处理下 K 含量则 比 NaC I处理样 品高 4 . 8 一 5 . 5 倍 , 使 N a + / K + 和 N a 十 /
eaZ
+ 降低 。 在 e aelZ 处理下羊草 Na 十 / K 十 为 NaCI处理的 9 . 6 5 一 2 8 . 7 3 % , N a + / CaZ 十 为 N a CI处
理的 3 5 . 4 3 一 7 1 , 5 9 % 。 在 e a (NO3 ): 处理下 Na 十 / K + 为 Nae l处理 的 5 . 19 一 19 . 15 % , N a + / eaZ +
为 N aCI 的 27 . 9 2 一 75 . 7 % ,且随着外源钙浓度的增加 , 效果则更好 。
NaC l( 7 0~
F L)胁迫 , 羊草 N a + 含量高达对照的 1 . 8 倍 , K 十 含量为对照的 54 . 8 % 。 施用 7
和 3 . SIn lo l/ L 两种浓度 c a( N仇 ): 均促进羊草对 K + 的吸收 , 但施用 7~ OF L 的 Ca (N几 ): 则能
抑制羊草对 Na + 的吸收 。
第 1期 王 萍等 在 NaC I胁迫下羊草幼苗生理反应及外源钙的缓解效应 2 3
0
,
28
口 Na + . K+
lu。oQ十吕,00 . 2 4
0
.
2 0
0
.
16
I II n 111
国 日 门 n 国口 . 卜几 ‘。 。 日、 。 万
. 旧 l l . I 旧 l 匕 团闷旧口滋 口圈 . I I l刁 . 匕I I .
l l I 1 . I 口菌困 口. . 口l口 : : : 巾日匕. : : 菌. 目. 国. , 目. : : 口I
0
.
8
衬uapo口
圳如十留0.4.6200
.
12
0
.
08
0
.
04
.之训如场
0
.
00
Ck 0 3
.
5 7 0 2
.
8 7 10 1 4 20 2
.
8 7 10 14 20
Ca Z
+浓度 (二 0 1 / L ) e a Z + e o n 。 e n t r a t i o n
图 1
Fi g
.
I Ef 釉 : t of e xt e n司
{
外源钙对 N a Q 胁迫下羊草 K + 、Na + 含t 的影响
e aZ
+
on of K
十
an d N
a + c o nt e nts i
n 幼加“ c瓜刀绷。 山ld e : Na o stre工⋯ 70 ll u ll oF L Na口 胁迫下加外源 Ca( N马)2
1 ⋯ 14o n川IO I/ L Na口 胁迫下加外源 Ca (N咙 )2
班⋯ 140 ~
F L Na CI 胁迫下加外源 ca叽
表 4 外源钙对 N a o 胁迫下羊草离子含t 的影响
手业通e 4 Efe c t of e xt e n词 Ca o n io n e o nt e n t in 勿7川拈 而ne * un d e r Na CI s tr e 朋
外源钙
Ca on i
o n
Na 十浓度
N a
+ e o n 一
Ca早十浓度
山2 十 con 一
Ce llt邝口0 1】
离子含量 (四朋F g . FW )
Io n e o l lte flt Na + / CaZ
+ Na 十 / CaZ
十
(洲1 10F L ) ( n 们 lo F L ) Na + K + Ca2 +
CK 0 0 0
.以7 4 1 . (刃酬 ) 0 . 价85 0 .以313 0 .印38
7 0 0 0
.
0894 0
. 印3 1 0 . 0男)2 0 . 148 2 0 .卯 1 1
7 0 3
.
5 0
.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
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.
1以3 0 . 08 2叼 0 . 7今扣
14() 0 0
.
225 3 0
.
168 1 0
.
07 08 1
. 乡耗) 3 . 1 82
Ca (N马 ): 14D 2 . 8 0 . 22 2 0 0 . 736 5 0 . 05 68 0 . 3 (X 拓 3 . 叩8
14() 7 0
.
2059 0
.
802 3 0
.
1 1 7 7 0
.
25 肠 1 . 74 9
l4() 10 0
.
2023 0
.
9 226 0
.
08 39 0
.
2 193 2
.
4 1 1
l川〕 14 0 . 143 8 0 . 9 27 7 0 . 08 3 7 0 . l55() 1 . 7 18
l4() 2() 0
.
(刀) 8 0 . 827 2 0 . 102 2 0 . 1的8 0 . 8885
1喇) 2 . 8 0 . 24卯 0 . 7 269 0 . m 4 5 0 . 抖38 3 . 354
l4() 7 0
.
2肠 8 0 . 5372 0 . 仪关为 0 . 3 850 2 . 27 5
CaOZ 14() 10 0
.
2以刃 0 . 男3 1 0 . 田86 0 . 2 184 2 . 08 9
1幼0 14 0 . 14 97 0 . 87 10 0 . 1224 0 . 17 1 9 1
.
22 3
l4() 2() 0
.
l4() 3 1
.
085 0
. 田7 2 0 . 129 3 1 . 4 3
草 地 学 报 19 8 年
上述结果表明 , 作为缓解盐胁迫的外源钙浓度不宜过低 。
3
.
4
.
2 对羊草叶片细胞膜透性的影响
外源钙处理使 NaC I胁迫下羊草的 N a 十 含量降低 , 对 K 十 、C扩+ 的吸收增强 , 使细胞质膜稳
定性增强 , 从而降低了细胞膜透性 (表 5 )。
表 5 在 N州〕(7伍班创刀L )胁迫下钙对羊草叶片细胞膜透性的影响
Tab l
e S E任沈t of CaZ
+ o n e e l me
比由
rane 伴
n n
ea l
〕il ty of 扭卿出 c丙云犯璐。 leav es t川d e r Na。(70 n m 犯F L ) s~
处理 Trea tn 犯nt
细胞透性(% )
CK Na口 + o n~ l/ L Ca
Z 十 N aCI + 7 mn 刃l/ L Ca Z
+
NaQ + 3
.
sllm 犯l/ L Caz
十
10
.
02 5
.
61 5 5
.
223晓U n 祀 n山~ pe m 础ab il ty
在 7 0nu o F L NaCI 胁迫下羊草叶片细胞膜透性 比对照提高二倍
。 用 7 和 3 . 5
~
]/ L Ca
(N场 ): 处理后 , 羊草叶片细胞膜透性恢复到接近对照的水平 。
3
.
4
.
3 对羊草叶片叶绿素含量的影响
选用 7 和 3 . 5
~
F L 两种浓度的 Ca( N咙 ): 处理 , 均使 NaC I胁迫下羊草叶片的叶绿素 a 和
b 含量增加 , 尤其是叶绿素 b 的含量增加显著(表 6 )。
表 6 N州J 胁迫下钙对羊草叶片叶绿素含t 的影响
毛山le 6 E压戈t of Caz
+
on
C扭明phyl co nte nts in lea ves of l芍 7朋‘ c厄配叱台 un de r Na 口(70 n u ll0 FL) ~
处理 Trea ti ne nt
叶绿素含量 (mg . che/ g
.哪 )
伽的phyl c o n tents
叶绿素 a( Ca )
Chl o ro Phyl a
叶绿素 b( Cb )
Ca + Cb
Ca 增加率(% )
Ilx 二此 n le nt
Cb增加率 (% )
Chi or 内n b
了00,卫On13874CK
Na Q + 伍班湘F L (汤2 十
Na CI 十 7
~
l/ L Ca Z
‘
NaQ + 3
.
5
~
l/ L CaZ
十
28 1
.
2
28 6
.
3
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.
2
3 58
.
2
394
.
8
37 4
.
1
56 3
.
3 7
.
4
50 3 25
.
1
印 . 7
以 . 9
在 7 0 mi 加F L NaC I胁迫下使羊草叶片的叶绿素含量降低 。 用 7 和 3 . 5~ F L 的 Ca(
N场 ) 2
处理后羊草叶片的叶绿素含量增加 , 分别为对应盐处理样品的 1 . 5 倍和 1 . 34 倍 。
4 结论
4
.
1 在 N aCI 胁迫下 , 羊草幼苗生长受抑制 , 叶片细胞膜相对透性增大 , 体内渗透调节物质脯
氨酸累积增加 ,无机 Na 十含量增多 , 叶绿素含量减少 。 说明羊草对盐胁迫的适应方式以耐胁性
为主 。
4
.
2 外源钙能促进羊草对 K + 、 C扩+ 的吸收 , 抑制 Na 十 吸收 , 减轻 Na + 毒害 , 增强膜的稳定性 ,
而 K + 是植物重要营养物质之一 , 从而提高羊草生长代谢活性 。
4
.
3 外源钙能提高羊草叶片的叶绿素含量 , 增强光合作用效能 , 从而提高其耐盐能力 。
第 1期 王 萍等 在 Na口 胁迫下羊草幼苗生理反应及外源钙的缓解效应
参 考 文 献
朱广廉 , 19 83 . 植物体内游离脯氨酸测定 . 植物生理学通讯 , (1 ): 35 一 37
刘友良、毛才良 、汪良驹 , 19 87 . 植物耐盐性研究进展 . 植物生理学通讯 , (4 ) : 1 一 7
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A Stu d y of o ne R es po llses of the s汾dl 枷Ig of 乙妙m us ch in ens 钻 a n d
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A c ti o n U n d e r 珑月陇re nt T rea 加e n ts o f N a C I
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