全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：178～184
Journa／of Wuhan Botanical Research
不 同因子对常绿杜鹃亚属种子萌发及成苗的影响
张乐华 ，刘向平 ，王凯红 ，赵喜华 ，王兆红 ，李晓花
(1．江西省、中国科学院庐山植物园，江西庐山 332900；2．江西师范大学亚热带植物资源保护与利用重点实验室，南昌 330022)
摘 要 ：杜鹃属常绿杜鹃亚属多分布于中国西南高海拔地区，播种育苗为其有效的引种手段。试验表明：(1)环境
温度、物种系统位置对萌发速度影响较大，平均气温 20℃以下，温度越高萌发越快；材料较多的4个亚组 以云锦杜
鹃亚组萌发最快 ，银叶杜鹃亚组、露珠杜鹃亚组居中，长序杜鹃亚组最慢。(2)出苗、成苗率及幼苗生长与播种基
质、物种产地、来源、系统位置等密切相关，出苗率以“腐殖土”基质为高 ，而成苗率及幼苗生长以“腐殖土 +苔藓”
基质为好 ；原产华东、华南、华中的种育苗效果总体优于西南种，日本、北美种好于欧洲种；经过驯化的种好于采 自
原产地的种，3个主要种源地育苗表现为 ：以本园的种子最佳、云南次之、德国最差；向东部演化的种育苗效果好于
向西南演化的种。(3)庐山冷凉湿润的气候较适宜于本亚属杜鹃的播种育苗，苗期管理及猝倒病防治是其育苗成
败关键。
关键词：杜鹃属；常绿杜鹃亚属；萌发速度；育苗效果；影响因子
中图分类号：Q945．34 文献标识码：A 文章编号 ：1000-470x(2007)02．0178．07
Factors Influencing Seed Germination and Seedling
Survival of Rhododendron Subgenus Hymenanthes
ZHANG Le—Hua ，LIU Xiang—Ping ，WANG Kai—Hong ，ZHA0 Xi—Hua ，
WANG Zhao—Hong ，LI Xiao．Hua
(1·LushanBotanical Garden，The ChineseAcademy of&／ences，Lushan，Jiangxi 332900，China；2．TheKey Laboratoryof
Jiangxl Provincefor Utilization and Protection ofResources ofSubtropical Plant，朐 ， Normal Univem~y，Nanchang 330022。China)
Abstract：Because most of the species of Rhododendron Subgenus Hymenanthes locate at high altitude in
southwest of China，it is very difficult for as to colect and plant them．However．semination and seedling
growth are used to solve this problem．Experiments indicate that：(1)Temperatures of environment and
the systematic position of species have certain influence to the speed of seed germination．The germ ination
speed is faster with the temperature rising when the average temperature is below 20℃ ．Among the four
subsection of which we have ample materials for testing．subseet．Fortunea has the fastest germ ination
speed，subseet．Pontica has the slowest germ ination speed，while subsect．Argyrophylla
，subseet．Irrorata
have the germination speed in between．(2) e rate of emergence and survival，the growth of young
plan t are closely correlated with the media of semination，the producing area，source and the systematic
position．Th e medium for hi er rate of emergence is humic soil
， but the best medium for rate of survival
an d the growth of young plan t are humie soil plus moss．In efect of seedling growth
， the plants from east
China，south China an d central China are better than those from southwest China
， and the plants from
Japan and North American are prior to those from Europe．Domesticated plants are better than native
ones．Th e species distributed in the east have better efects of seedling growth than those in southwest
．
(3)Because of the humid and cool environment at Lushan．it is suitable to propagation ofRhododendron
Subgenus Hymenanthes and growth its seedlings there． The manag ement during seedling growth
． the
prevention and cure of Rhizoctonia solani are critical to SUCCESS of propagation．
Key words：Rho do dend ron；Subgenus Hymenanthes；Speed of seed germ ination；Effects of seedling
growth；Factors of influencing
常绿杜鹃亚属(Subgenus Hymenanthes)是杜鹃
属(Rhododendron L．)中大亚属之一，共 1组24亚组
267种 ，主要分布于亚洲东南部；中国有 251种(大
部分为特有种)，集中分布于西南部，少数种向东分
收稿日期：2o06-09-21，修回日期：2006．12．18。
差全 县：．江 省自然科学基金资助项目(0430012)；江西省重大农业攻关项目(200465)；江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验 室开放基金项目
。
作者简介：张乐华(1966一)，男，副研究员，硕士，主要从事杜鹃花引种驯化及保育研究(E-mail：lehuaz@vip．sohu．corn)。
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第 2期 张乐华等：不同因子对常绿杜鹃亚属种子萌发及成苗的影响
布至台湾省⋯，具有极高的观赏及园林应用价值。
因其分布及对生境需求的特殊性，物种收集及栽培
较难，引种驯化及播种育苗研究严重滞后，导致了丰
富的野生资源得不到有效利用，同时大量的苗木又
依赖国外进口。为有效保护和挖掘利用该亚属的杜
鹃资源，2004—2005年我们开展了播种育苗试验。
1 材料与方法
通过国内外种苗交换及赠送共获得本亚属杜鹃
种子47种(含 8个重复种)，参照最新的 Chamber．
1ainL2 系统及 中国植物志⋯，隶属其中的 l5个亚
组。物种的系统位置、原产地、引种地等详见表 1。
杜鹃播种繁殖试验报道不多，已有报道以腐殖
土繁殖最好 J。鉴于大部分种子来自国外，种源
珍贵，数量较少，试验以育苗为宗 旨，采用前人试验
效果较好的“腐殖土”基质(庐山林下土，经过筛去
除粘性土壤和碎石、植物根等)及与杜鹃自然更新
苗生境相似的“腐殖土+苔藓”基质(庐山阴湿地带
自然生长的大灰藓 Hypnum t,lumaeforme，经冲洗去
除杂物、剪细，均匀地撒布于土表)2种处理。泥瓦
盆播种，播种前采用底部浸水法使基质充分吸水；播
种时将基质轻轻压平，种子均匀地撒播于基质表面，
上层不盖基质；播种后覆盖塑料薄膜保湿，萌发时适
时喷水补湿。共播种3批，每处理播种量200粒，重
复2次。发芽后去除薄膜，观察记录种子萌发(以
胚根突破种皮为标准)及子叶、真叶出现的时间(以
第 1株出现的时间计算)；幼苗子叶期统计出苗数、
第2年春季萌叶期统计成苗数；分析幼苗生长状况。
种子为纸袋包装邮寄，常温保存，收种后当年播
种；试验地为庐山植物园杜鹃繁殖温室，种子萌发及
幼苗形成的环境温度见表 2。
2 结果与讨论
种子萌发时间，出苗、成苗率及幼苗生长状况等
详见表 1。
2．1 不同因子对萌发速度的影响
2．1．1 种子萌发与幼苗形成的过程 从表 1可以
看出，2种基质对种子萌发速度影响不大，但不同的
种间有一定差异。47个种从播种一种子萌发、萌发
一 子叶、子叶一真 叶的平均 时间分别 为 l3．98、
9．53、15．42 d。种子萌发最快的是猩红杜鹃等，最
慢为大树杜鹃；从萌发一子叶时间最短的是大白杜
鹃，最长为红萼杜鹃；从子叶一真叶时间最短的是
R．mO~iFfgUFfg，最长为朱红大杜鹃。种子萌发时间与
耿玉英L3 J、Cox P A L5 的报道一致，但快于张长芹
等-6 的报道；第一片子叶、真叶出现的时间大大地
短于资料报道 (均为文字表述，未见详细 的
数据)。
表 1 常绿杜鹃亚属播种繁殖试验结果(以Chamberlain系统为序，1996)
Table 1 The experiment results of seed sowing and propagation ofRhododendron Subgenus Hymenanthes
(Xr=nsed according to Chamberlain’S system，1996)
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180 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
川西杜鹃
兄 Ⅻ
中国
C}lim
庐山 Im han 加晒．4．18 l4， 伪
l4／ 伪
57．0／54．0 生长较快，均匀，
63．0／61．0 有苔略好
长序杜鹃亚组sIlbBect．Pont／ca
R．bra&yo~tnun ‰ 德国 C,enany 204．5．2l l3／ l／38 ， 54．5／39．0 生长较快，较均， 9025 无苔略好
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第2期 张乐华等：不同因子对常绿杜鹃亚属种子萌发及成苗的影响 181
·种名以引种地名称为准，中国有分布的种参照‘中国植物志)列出中文名，中国无分布的种仅列拉丁文；··腐殖土 +苔藓，腐殖土。
·Species n8me8 are based 01the name8 oftheir 8 l 嘲 andtheir Chinese narI蝴 I~．fertoF／ora ofCh／na．Only Latin nafl~ are
listedif出ey a not distributedin China；··Humic soil+mo68，Humlc soil．
表 2 2OO4—2005年试验地在播种期间的气温变化
Table 2 The temperature variety at the experimental plot during the seed breeding from 2004 to 2005 (℃)
·上旬；中旬；下旬。¨t I：旬平均气温；II：月平均最低一最高气温；Ⅲ：月极端最低-最高气温。
·"Ine矗腻 ten-days of a month；The middle ten-days ofa month；"1he last ten-days ofa month． ·· I：Ten-day mea／1 temperature；
Ⅱ：Monthly lnⅢ minimum-maximum temperaturv；Ⅲ：Monthly extreme minimum-maximum temperattre
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第2期 张乐华等：不同因子对常绿杜鹃亚属种子萌发及成苗的影响 183
度、储藏时间及苗床的播种试验发现：①不同的苔藓
对杜鹃育苗效果影响较大。大灰藓等羽状分枝匍匐
型苔藓质地柔软，覆盖土表较快，吸水保湿性强，播
种育苗的成苗率高、幼苗生长好；大金发藓(Polytri-
chum commune)等直立型苔藓多密集成丛生长，保
湿效果差，且纵向生长快(高达 10 em)，不利于幼苗
生长，育苗效果差。②全遮阳(黑暗)、半遮阳(50％
遮阳网)、不遮阳对种子萌发时间、出苗率影响不
大，说 明种子发芽不受光照影响，与前人报道一
致 】，但直射光会导致刚萌动的种子及新生幼苗失
水而不利于出苗和幼苗生长，故播种育苗应以半遮
阳为宜。③隔年播种，种子萌发时间长(30 d，为采
种后第二年播种的 2倍)，出苗率低(36％ ～37％，
约为第二年播种的一半)，说明杜鹃种子不耐储藏，
跨年度播种将影响种子的活力，该结果与相关报
道 】一致。④泥瓦盆、木箱及地床 3种苗床播种
试验发现，泥瓦盆育苗效果最好，木箱次之，地床播
种不仅萌发时间长、发芽率低、死苗严重 (成苗率
低)，且幼苗后期生长较差，可能与地床的地温低、
排水不良、土壤板结等有关。
2．2．2 不同原产地对种子出苗率、成苗率及幼苗生
长的影响 从产地看，原产西南的22个种因种的传
播途径而异，由起源中心(我国西南)向西——喜马
拉雅地区传播的种绝大部分出苗、成苗率低，幼苗表
现欠佳，如红萼杜鹃；而向东部传播——分布达四
川、贵州的种大多育苗效果较好，如大白杜鹃。主产
华东、华南、华中的 11种杜鹃，除引自德国的耳叶杜
鹃出苗、成苗率略低外，其他种、尤其是原产长江中
下游的杜鹃播种效果极佳，如猴头杜鹃的育苗效果
明显优于同一分类单元的其他产区种。原产国外的
14个种中，日本、北美种好于欧洲种。从表 1可以
看出，不凡杜鹃、大树杜鹃等濒危物种不仅种子萌发
时间长，且出苗、成苗率较低，幼苗生长差，物种自身
繁衍能力差可能是造成其 自然种群小的原因之一。
试验地位于长江中下游，与华东、华中、华南大
部分地区同属中国．日本森林植物亚区 和同一气
候带，故这一地区引种的杜鹃出苗、成苗率高，幼苗
生长好；该地与西南的地理距离较大，分属不同的植
物亚区和气候带，故原产西南地区的种子在该地育
苗相对较难；该地与日本虽地理隔离较大、但同属一
个植物亚区，与北美虽分属不同的植物区系、但气候
较为相似，故 日本、北美的种在该地育苗效果好于植
物区系不同、地理及气候差异较大的欧洲种，欧洲种
大多在庐山的成苗率低、幼苗适应性差。
2．2．3 不同种源对种子出苗率、成苗率及幼苗生长
的影响 耿玉英报道 】，种子发芽率不受种源影
响。本试验发现，来源于昆明的8个种在 2种基质
的平均出苗、成苗率分别为72．91％、53．84％，本园
的 10个种分别为72．70％、61．4％，德国的25个种
分别为46．17％、29．55％。本园种与昆明种出苗率
差异不大，但成苗率略优于昆明种；来源于德国的种
出苗、成苗率均较低，幼苗生长也相对较差。本园种
多为20世纪 80年代引 自原产地(少数为栽培地)，
已适应了当地的自然环境，故播种育苗效果极佳 ；云
南种直接采自原产地，物种未经过驯化，幼苗死亡率
相对较高，育苗效果不尽理想；德国的种大多原产中
国、北美，虽经长期的栽培，但驯化环境与试验地不
一 致，播种效果较差。影响出苗、成苗率的因子较
多，这一规律有待进一步研究与讨论。
2．2．4 不同的系统位置对种子出苗率、成苗率及幼
苗生长的影响 物种的系统位置不同，其演化途径、
进化程度及生态习性等差异较大。按杜鹃属系统发
育理论 10,1]，常绿杜鹃亚属为本属 中最原始的类
群，而云锦杜鹃亚组又为该亚属的最原始类群，并向
华中、华南及华东扩展，演化为耳叶杜鹃亚组，演化
环境与庐山相近，故该 2亚组杜鹃的种子出苗、成苗
率较高，幼苗生长良好，如云锦杜鹃、红滩杜鹃。大
叶杜鹃亚组是云锦杜鹃亚组向西演化的类群，蜜腺
杜鹃亚组集中分布于西藏、云南、缅甸东北及印度东
北的高海拔地区，演化环境与庐山相反，育苗效果较
差，如凸尖杜鹃、红萼杜鹃。长序杜鹃亚组是分布最
北的类群，多分布欧洲、日本、美洲，出苗、成苗率相
对较差，如 R．degronianum、R．smirnowio露珠杜鹃
亚组分布范围较大，育苗效果极佳。川西杜鹃在中
国植物志中被列入露珠杜鹃亚组，而 Chamberlain系
统被划归到麻花杜鹃亚组，该亚组分布于西南、华
中、华东及台湾，育苗效果较好(见表 1)。
3 小结
(1)杜鹃种子极小，幼苗生长缓慢、娇弱，播种
及幼苗期管理极为关键。种子萌发期应覆盖薄膜保
湿，以提高种子的发芽率，但薄膜不利于空气流动，
阳光下会造成育苗小环境温湿度过高，引起幼苗徒
长并诱发猝倒病，故种子发芽后应及时去除薄膜。
猝倒病是杜鹃苗期的重要病害，多发于梅雨季节，蔓
延快、危害大，常导致整盆、整床幼苗死亡，发病时应
剔除病苗及带病基质，并用50％多菌灵或 70％托布
津可湿性粉剂 80O倍喷雾，每 10 d一次，同时加强
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184 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
通风、减少浇水、降低温湿度，可控制其蔓延。杜鹃
苗期所需的养分较少，前期不宜施肥，为改善土壤结
构和肥力，提高幼苗长势和抗性 ，后期应适当补充养
分，可每 15 d薄施饼水肥 1次，但应避开梅雨季节
及炎热的夏季，以免诱发病害。
(2)相关报道【3 中，杜鹃播种繁殖以“腐殖
土”基质的发芽率最高。本试验也发现“腐殖土”是
良好的杜鹃发芽基质 ，但基质易板结，不利于幼苗生
长，成功率较低。“腐殖土 +苔藓”基质虽出苗率略
低 ，但基质保水保湿性强，成苗率高，幼苗生长健壮，
抗逆性强，且杂草及病虫害少，管理方便，是一种较
理想的杜鹃播种育苗基质。
(3)传统的杜鹃引种手段多为原产地直接挖掘
苗木，不仅对野生资源和生态环境造成破坏，且运输
困难、栽培适应性较差。试验发现，播种苗木的适应
性明显好于从原产地直接引种苗木的适应性，引种
苗木适应性较好的种【】 ，播种苗木均生长极佳；而
部分引种苗木适应性欠佳的种其播种苗木却表现出
较强的适应性，如马缨杜鹃，说明种子具有丰富的遗
传基因，播种苗可塑性强；且杜鹃种子较多，繁殖系
数大，引种方便，故播种育苗是杜鹃有效的引种驯化
及开发利用手段。试验还发现，采自当地引种栽培
的杜鹃种子成苗率及苗木生长明显优于采自原产地
的种子，说明中低海拔的过渡引种是原产西南高海
拔杜鹃逐渐适应低海拔城市环境的有效途径。
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