全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(３): ２５９~２６４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ３０２５９
文冠果花粉供体的多样性对果实产出的影响
周庆源
(中国科学院植物研究所ꎬ 中国科学院北方资源植物重点实验室ꎬ 北京 １０００９３)
摘　 要: 很多植物的花ꎬ 其柱头上接受的花粉供体多样性数量通常与果实成熟和种子产出有关ꎮ 关于提高花粉
多样性能否增加植物的生殖产出问题ꎬ 文献中时常有相互矛盾的结论ꎮ 本研究通过对自交不亲和性植物文冠
果(Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ)进行 １、 ２、 ３、 ４ 种花粉供体传粉实验ꎬ 调查了不同花粉供体数量对文冠果雌性
生殖的影响ꎮ 结果表明ꎬ 增加亲和花粉供体的多样性ꎬ 一定程度上提高了花序上果实的坐果数量ꎬ 同时也增
加了果实中种子的数量及单粒种子重量ꎮ 对文冠果授以 ４ 种亲和性花粉供体后ꎬ 花序上成熟果实的平均数最
多ꎻ ３ 种亲和性花粉供体传粉后ꎬ 每个果实中的种子数最多ꎬ 单粒种子也最重ꎮ 如果混合花粉中含有自交花
粉ꎬ 那么果实将败育ꎮ 除花粉多样性影响雌性生殖产出外ꎬ 母本基因型也具有重要影响ꎬ 即增加文冠果种植
品系的多样性ꎬ 将有助于提高果实和种子产量ꎮ 本研究还讨论了花粉遗传多样性效应、 母本交配选择及果实
选择性败育假说ꎮ
关键词: 文冠果ꎻ 花粉供体多样性ꎻ 坐果
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２５９￣０６
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０６￣１８ꎬ 修回日期: ２０１３￣０９￣１０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１３７０６１１ꎬ ３０９７２３４４)ꎮ
　 作者简介: 周庆源(１９６８－)ꎬ 男ꎬ 副研究员ꎬ 博士ꎬ 从事植物生殖及其相关基因功能的研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｑｙｚｈｏｕ＠ｉｂｃａｓ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ) .
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｐｏｌｌｅｎ Ｄｏｎｏｒ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ Ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ
ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ
ＺＨＯＵ Ｑｉｎｇ￣Ｙｕａｎ
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｉｇｍａ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｒｕｉｔ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｐｒｏｄｕｃｔ ｉｎ ｍａｎｙ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃａｎ ｅｎｈａｎｃｅ ｐｌａｎｔ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ. Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｗｏｒｋ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｗｈｅｔｈｅｒ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ (１ꎬ ２ꎬ ３ ａｎｄ ４ ｄｏｎｏｒｓ) ａｆｆｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｉｎ Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍꎬ
ａ ｓｅｌｆ￣ｉｎｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｐｏｌｌｅｎ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｍｅａｎ
ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｒｕｉｔｓ ｉｎ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｆｒｕｉｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｅａｎ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｆｏｕｒꎬ ｔｈｒｅｅ ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｄｏｎｏｒｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｆ ｍｉｘｅｄ ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｅｎꎬ ａｌｌ ｆｒｕｉｔｓ
ｗｅｒｅ ａｂｏｒｔｅｄ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓꎬ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｌｓｏ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｆｅｍａｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ. Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｇｒｅａｔｅｒ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｈｉｇｈ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｍａｙ ｈｅｌｐ ｍａｉｎｔａｉｎ ｏｒ ｅｎｈａｎｃｅ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｘ􀆰ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ. Ｔｈｅ
ｅｆｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｍａｔｅｒｎａｌ ｍａｔｅ ｃｈｏｉｃｅ ａｎｄ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｆｒｕｉｔ ａｂｏｒｔｉｏｎ ｗｅｒｅ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒｓꎻ Ｆｅｍａｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｅｓ
　 　 在植物居群中ꎬ 雌蕊接受来自不同遗传供体的
花粉数量通常多于胚珠数量ꎬ 在这种情况下ꎬ 有可
能发生花粉供体(ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒｓ)之间竞争受精胚
珠和母本植物对潜在雄性配偶的选择作用[１－３]ꎮ
Ｍｕｌｃａｈｙ最先提出ꎬ 花粉竞争是增进后代适应性的
重要途径ꎬ 植物通过这种途径可以筛选单倍体花
粉ꎬ 以去除功能不良的基因组[４]ꎮ 随后ꎬ 很多研
究表明ꎬ 花粉竞争在植物界的确存在ꎬ 它对植物后
代的适应性具有重要影响[４ꎬ５]ꎮ
花粉竞争的强度取决于柱头上落置的花粉数
量[６ꎬ７]ꎮ 当柱头上有大量花粉时ꎬ 花粉竞争的潜力
就高ꎻ 相反ꎬ 仅有少量花粉时ꎬ 花粉竞争的潜力就
低ꎮ 除了花粉数量外ꎬ 落置在柱头上的花粉遗传组
成(ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ)对花粉竞争也有重
要影响[３]ꎮ 在混合传粉中ꎬ 不同遗传供体的花粉
之间具有相互作用ꎬ 这种作用影响各遗传供体花粉
的萌发、 花粉管生长及受精成功ꎬ 进而影响植物的
生殖产出ꎮ 但在先前文献中ꎬ 落置在柱头上的花粉
多样性对植物生殖产出的影响时常出现不一致或相
互矛盾的结果[８]ꎮ
文冠果(Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ)自然分布于
我国北方ꎬ 因种子含油量高ꎬ 油的品质优良ꎬ 被誉
为“北方油茶”ꎮ 文冠果的种子油不仅可以作为保
健食用油ꎬ 也可以用来加工制造生物质柴油ꎬ 被视
为我国北方重要的能源植物ꎮ 未成熟果风味独特ꎬ
具有较高营养价值ꎬ 可作为水果食用ꎬ 成熟种子也
可炒食ꎬ 因此文冠果是我国北方十分重要的经济树
种ꎮ 从 ２０世纪 ６０ 年代以来ꎬ 我国十分重视在北
方大力推广种植文冠果ꎬ 历史上曾出现多次推广种
植高潮ꎬ 但因其存在“千花一果”的瓶颈问题ꎬ 使
推广种植受挫ꎬ 屡次出现已种植树木被大量砍伐和
损毁的现象ꎬ 造成人力、 物力、 财力和土地的巨大
浪费ꎮ 要从根本上解决这一问题ꎬ 必须深入开展文
冠果的生殖生物学研究ꎬ 从机理上探索影响文冠果
坐果和果实发育的生物学机制ꎬ 进而研究良种培育
及高产高效栽培技术等ꎮ
从花的形态上看ꎬ 文冠果为雄全同株 ( ａｎ￣
ｄｒｏｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ)植物ꎮ 两性花的雄蕊虽然产生花
粉ꎬ 但花药一般不开裂散粉ꎬ 因此从花的功能上
看ꎬ 文冠果为雌雄同株植物ꎮ 作者在前期的研究中
发现ꎬ 文冠果为自交败育植物ꎬ 采用同株雄花的花
粉传粉后ꎬ 果实在发育早期败育[９ꎬ１０]ꎮ 在自然状态
下ꎬ 两性花的柱头上落置多种不同遗传来源和不同
数量的成熟花粉ꎬ 这些花粉均可在柱头上萌发产生
花粉管(作者未发表资料)ꎬ 因此可能出现花粉竞
争和母本选择作用ꎮ 如此产生的性选择对文冠果的
坐果、 果实发育、 果实和种子产出等究竟有何影
响? 这些问题非常值得研究ꎮ
１　 材料与方法
本研究采用的植物材料文冠果(Ｘａｎｔｈｏｃｅｒａｓ
ｓｏｒｂｉｆｏｌｉｕｍ)种植于北京顺义区大孙各庄苗圃ꎬ 树
龄为 ９~１１年ꎮ 从 １０００ 多株文冠果树中随机选取
１００棵ꎬ 进行 ５年坐果和种子产出的观察和记录ꎮ
从 １００棵文冠果树中选择 ５ 株作为母本植物
(分别命名为 Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ、 Ｅ)ꎬ 同时也作为父本
植物ꎮ 对每个母本植物分别进行单个供体或 ２、 ３、
４个供体组合的花粉传粉(本文的“花粉供体”是指
具有某一特定基因型的雄性配子体供应者)ꎮ 每个
母本每种传粉方式设 ５个重复ꎮ
采集当天开花即将开裂的花药放在载玻片上ꎬ
花药开裂后ꎬ 不同组合的花粉等量混匀ꎬ 用一根毛
发将花粉涂抹在柱头上ꎬ 同时确保柱头上的花粉数
量多于子房内的胚珠数量ꎮ 通过花粉离体萌发实验
检测花粉活力ꎬ 结果表明所有供体均有超过 ９３％
的花粉可萌发产生花粉管(作者未发表资料)ꎬ 所
以传粉实验时不考虑花粉活力问题ꎮ
开花前 ２ ｄ给含有两性花的花序套袋ꎮ 由于两
性花的花药一般不开裂散粉ꎬ 所以传粉前不去雄ꎮ
含有两性花的花序通常也有雄花ꎬ 开花前一天从外
观上识别雄花并去除ꎮ 在两性花开花的第一天进行
传粉ꎻ 传粉后每隔一天观察记录子房和果实发育状
况ꎬ 直到果实败育或成熟ꎮ 记录每种传粉处理下最
终成熟的果实数量及其中的种子数量ꎬ 完全干燥后
测量种子重量ꎮ
以上数据通过 ＳＰＳＳ １２􀆰 ０ 统计软件进行相关
分析ꎮ
２　 结果
通过对 ９~１１年树龄的 １００棵文冠果树进行连
０６２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
续 ５年的观察记录ꎬ 发现它们在坐果和种子产出性
状上存在较大的遗传变异ꎮ 文冠果的果实较大ꎬ 成
熟前为绿色ꎬ 多数生长在果序前端三分之一处(图
１)ꎮ 在开放传粉条件下ꎬ 一株植物的成熟果实为
０~４０ 个ꎬ 每个植株的坐果能力表现为稳定遗传ꎮ
文冠果坐果存在大小年现象ꎬ 不同植株大小年的表
现也显著不同ꎬ 有些十分明显ꎬ 在小年时几乎无一
坐果ꎮ 文冠果两性花子房内的胚珠数量在 １６ ~２６
个之间ꎬ 平均为 １９􀆰 ８个(Ｎ ＝ ５００ꎬ Ｎ代表被调查
的子房数量)ꎮ 成熟果内的种子数量在 ９ ~２５ 个ꎬ
平均 １７􀆰 ３ 个(Ｎ ＝ ６００ꎬ Ｎ 代表被调查的果实数
量)ꎬ 不同植株和不同果实间都存在差异ꎮ
图 １　 用 ２种亲和花粉供体传粉后一个花序上产生的果实
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｗｏ ｍａｔｕｒｅ ｆｒｕｉｔｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒｓ
　 　 对 Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ、 Ｅ ５ 个母本植物用不同数
量基因型花粉传粉后发现ꎬ 柱头上的花粉基因型
数量影响植株的坐果能力ꎮ 对花序上的所有两性花
分别用 １种或 ２、 ３、 ４种供体的混合花粉传粉(不
包含自交花粉)后ꎬ 花序上平均坐果率(％)分别为
３􀆰 ４１ ± ０􀆰 ７８、 ３􀆰 ８２ ±０􀆰 ７４、 ３􀆰 ８３ ±０􀆰 ７０、 ４􀆰 ６７ ±
０􀆰 ７４(图 ２)ꎮ 可见ꎬ 用 ４ 种基因型供体花粉传粉
后ꎬ 花序上的坐果率最高ꎬ 单个基因型供体传粉后
坐果率最低ꎬ ２种和 ３ 种供体的坐果率居中ꎬ ２ 种
和 ３种供体传粉后花序的坐果率相近ꎮ Ａ、 Ｂ、 Ｃ、
Ｄ、 Ｅ ５个母本植物在不同数量供体花粉传粉下花
序上的坐果率具有显著差异(ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
采用 １种和 ２、 ３、 ４种花粉供体混合传粉(不
包含自交花粉)后ꎬ 调查成熟果实中的种子数发
现ꎬ 单供体传粉后产生的果实中种子数平均为
１６􀆰 ９ ± ０􀆰 ４ 个(Ｎ ＝ ５０ꎬ Ｎ 代表被调查的果实数
量)ꎬ 低于其它几种混合花粉传粉后的种子数(图
３)ꎮ ３ 种供体混合传粉后的种子数最多ꎬ 平均为
１８􀆰 ２ ± ０􀆰 ５ 个(Ｎ ＝ ５０)ꎮ 单供体传粉后所得果实
中的种子最多为 ２２􀆰 ０ ± ０􀆰 ５ 个(Ｎ ＝ ５０)ꎬ 略低于
另外几种混合传粉情况ꎬ 它们果实最多者可达
２５􀆰 ０ ±０􀆰 ６个(Ｎ ＝ ５０)ꎮ 在 Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ、 Ｅ ５个
母本植物中ꎬ 不同传粉条件产生的果实中种子数之
间在统计学上具显著差异(ｄｆ＝３ꎬ ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4
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Number of pollen donors
&

(
(
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%
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A B C D E
Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ和 Ｅ分别代表 １株母本植物ꎻ １、 ２、 ３、 ４代表花
粉供体的种数ꎮ 下同ꎮ
Ａꎬ Ｂꎬ Ｃꎬ Ｄ ａｎｄ Ｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｓａｍｐｌｅｄ ｍａｔｅｒｎａｌ ｐｌａｎｔꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ １ꎬ ２ꎬ ３ꎬ ａｎｄ ４ ａｒｅ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒｓ.
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 ２　 不同种数花粉供体传粉后花序上坐果率的变化
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ｉｎ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
ｏｎｅ ｔｏ ｆｏｕｒ ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ
ｆｉｖｅ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
图 ３　 不同种数花粉供体传粉后果实中种子数量的变化
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｐｅｒ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ｏｎｅ ｔｏ ｆｏｕｒ
ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｆｉｖｅ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
　 　 本研究中调查的文冠果群体中ꎬ 开放传粉下产
生的文冠果种子的干重平均为 ０􀆰 ８５３ ± ０􀆰 ０３１ ｇ
(Ｎ ＝ １００ꎬ Ｎ代表被调查的种子数量)ꎮ 用 １、 ２、
３、 ４种供体花粉传粉(不包含自交花粉)产生的种
子ꎬ 平均干重分别为 ０􀆰 ８３７ ± ０􀆰 ０２３ ｇ(Ｎ ＝ １００)、
１６２　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 周庆源: 文冠果花粉供体的多样性对果实产出的影响
０􀆰 ８４５ ± ０􀆰 ０２６ ｇ (Ｎ ＝ １００)、 ０􀆰 ８８８ ± ０􀆰 ０２２ ｇ
(Ｎ ＝１００)、 ０􀆰 ８７９ ± ０􀆰 ０２７ ｇ(Ｎ ＝ １００) (图 ４)ꎮ
可见ꎬ ３种供体传粉后产生的种子干重高于其它 ３
种传粉情况ꎬ 单供体传粉的种子平均干重最小ꎮ
Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ、 Ｅ ５个母本植物在不同数量供体花
粉传粉下ꎬ 种子重量也有一定变化ꎮ 在 ３种供体传
粉下ꎬ Ｂ母本植物产生的种子干重最高ꎬ 平均每粒
种子干重为 ０􀆰 ９１３ ± ０􀆰 ０２５ ｇ(Ｎ ＝ １００)ꎮ
0.70
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1 2 3 4
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Number of pollen donors
&

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A B C D E
图 ４　 不同种数花粉供体传粉后果实中种子重量的变化
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｍｅａｎ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ｏｎｅ ｔｏ ｆｏｕｒ
ｐｏｌｌｅｎ ｄｏｎｏｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｆｉｖｅ ｒｅｃｉｐｉｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
　 　 本研究中ꎬ 对 Ａ、 Ｂ、 Ｃ、 Ｄ、 Ｅ ５个母本植物
采用单独自身花粉传粉和自身花粉加上 １、 ２、 ３
种其它父本来源花粉供体混合传粉后ꎬ 果实在发育
早期全部败育ꎮ 可见只要柱头上有自交花粉存在ꎬ
果实都将败育ꎮ
３　 讨论
本研究结果表明ꎬ 文冠果母本植株的基因型和
花粉供体的遗传组成共同影响生殖产出(包括坐果
率、 果实中的种子数量和重量)ꎮ 在自然传粉情况
下ꎬ 文冠果植株的结实率存在很大差异ꎬ 这些差异
可能受母本基因型决定ꎮ 本研究揭示ꎬ 在同样传粉
条件下ꎬ 不同母本植物的结实率、 果实中的种子数
量和重量都有一定差异ꎮ
笔者对文冠果柱头用不同数量基因型的花粉供
体传粉发现ꎬ 在坐果率、 果实中的种子数量及干重
上ꎬ 单供体杂交传粉比多供体混合杂交传粉的都要
低ꎮ 在野胡萝卜(Ｒａｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ) [１１]ꎬ Ｃｏｃｈｌｅ￣
ａｒｉａ ｂａｖａｒｉｃａ[１２]、 枣 椰 子 ( Ｐｈｏｅｎｉｘ ｄａｃｔｙｌｉｆ￣
ｅｒａ) [１３]等多种植物的研究中也发现ꎬ 柱头上落置
的花粉基因型数量与坐果和种子产出有密切关系ꎮ
增加柱头上的花粉基因型数量ꎬ 可使雌性生殖产出
增加ꎮ 这可能有两个主要原因ꎬ 首先ꎬ 增加柱头上
花粉基因型的多样性ꎬ 将增加获得具有较高亲和性
花粉的机会ꎬ 结果将增加果实中受精的胚珠数量ꎬ
减少果实或种子败育[８ꎬ１４ꎬ１５]ꎮ 其次ꎬ 通过花粉之间
的相互作用ꎬ 花粉基因型的多样性将增加后代的数
量和品质[１６ꎬ１７]ꎮ 柱头接受混合花粉时ꎬ 雌蕊可能
形成多重父本果实(ｍｕｌｔｉｐｌｙ ｓｉｒｅｄ ｆｒｕｉｔｓ)ꎬ 也就是
说ꎬ 果实内种子的父本可能有多个来源ꎬ 这类果实
在坐果率、 种子产出和种子大小上均有可能增
加[１２ꎬ１７ꎬ１８]ꎮ
与文冠果一样ꎬ 前人在对其它不同物种的研究
中也都注意到ꎬ 花粉多样性对坐果和果实中种子数
量的影响在不同基因型的母本间有很大变化[８]ꎮ
当母本植物接收到超过胚珠数量的花粉、 而且这些
花粉具有丰富的遗传变异时ꎬ 母本植物有可能会区
别性地选择利用花粉父本ꎬ 拥有非随机性交配的机
会和选择压力[１８]ꎮ 已有多个研究表明ꎬ 花粉供体
受精种子的能力随母本基因型的变化而变化[１９－２１]ꎻ
当母本植物生长状况改变时ꎬ 花粉受精种子的能力
也相应发生改变[２２－２４]ꎮ
母本植物有多种策略控制花粉萌发、 花粉管生
长及胚珠受精的过程[１８ꎬ２５ꎬ２６]ꎮ 花粉在柱头萌发后ꎬ
花粉管进入柱头ꎬ 穿过花柱和子房到达胚珠和胚
囊ꎬ 最终实现双受精ꎮ 雌蕊的结构和生理状态特别
适合、 支持和帮助这一过程[２５ꎬ２７]ꎮ 但这种支持和
帮助是有条件的ꎬ 而且对不同花粉是有区别性的
( ｉｎｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ ａｓｓｉｓｔａｎｃｅ)ꎮ 雌蕊对花粉不仅有支
持和帮助作用ꎬ 对花粉萌发和花粉管生长也有限制
作用ꎬ 这两种作用可能同时存在[２５]ꎮ 在文冠果中ꎬ
自交和杂交花粉都可在柱头萌发ꎬ 产生的花粉管都
可进入柱头、 穿过花柱和子房到达胚珠ꎬ 并能实现
双受精ꎬ 但在受精以后自交果实全部败育[１０]ꎮ
通过花粉竞争和母本植物的交配选择ꎬ 植物可能
产生大量有较高遗传多样性的早期胚和果实[２８]ꎮ 在
多种植物中ꎬ 这些早期发育的果实或种子将有大部分
中途败育ꎬ 只有少数才能最终成熟[２９ꎬ３０]ꎮ 果实或种子
的败育通常不是随机的ꎬ 而是有选择性的[３１－３３]ꎮ
选择性败育假说(ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ａｂｏｒｔｉｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅ￣
ｓｉｓ)(也称宽范围选择假说 ｗｉｄｅｒ ｃｈｏｉｃｅ ｈｙｐｏｔｈｅ￣
ｓｉｓ)提出ꎬ 用于植物生殖的资源通常是有限的ꎬ 在
２６２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
资源限制情况下ꎬ 正在发育的果实或种子相互竞争
有限的母本资源ꎬ 植物常常仅能成熟其中一部分果
实或种子ꎮ 败育是有选择性的、 非随机的ꎬ 保留的
成熟果实或种子通常具有较高品质[３３ꎬ３４]ꎮ 在 Ｃａｓ￣
ｓｉａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｅ[３５]、 Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ ｅｒｉｏｓｔａｃｈｙｓ[３１]、
Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ ｐｅｐｏ[３６]等植物中ꎬ 败育果实的种子数
量一般比保留果实中的数量少ꎮ 在 Ｃ􀆰 ｐｅｐｏ 中ꎬ
保留下来的果实不仅有较多种子ꎬ 而且后代也具有
较好的早期生长特征[４]ꎮ 在文冠果中ꎬ 无论是自
然传粉还是各种人工传粉ꎬ 总有大量果实败育ꎬ 只
有极少数果实最终成熟ꎮ 文冠果的果实发育是否存
在选择性败育机制ꎬ 尚需深入研究ꎮ 但据作者初步
观察和推测ꎬ 利用选择性败育假说只能部分解释文
冠果的坐果现象ꎬ 在一个能坐果的果序中ꎬ 败育果
实中的受精胚珠数量一般少于成熟果实ꎮ 但用选择
性败育假说解释文冠果群体中普遍存在的低坐果率
现象ꎬ 可能并不适合ꎮ 如在文冠果群体中存在很多
“骡子树”的健壮植株ꎬ 它们从来都不结果ꎮ 利用
选择性败育假说显然不能解释这一现象ꎮ 文冠果母
本植物的基因型对于坐果率可能具有最重要的影响ꎮ
仅用自交花粉或自交花粉加上其它父本来源花
粉混合传粉后ꎬ 文冠果果实都全部败育ꎮ 其原因可
能是: 自交花粉的萌发及其花粉管的生长速度与杂
交花粉相似ꎬ 它们有相同受精胚珠的能力ꎬ 因此自
交花粉篡夺了一部分胚珠实现受精ꎬ 但这些自交受
精胚珠不久败育ꎬ 导致果实生长素等含量较低ꎬ 进
而果实败育ꎮ 然而ꎬ 令作者感到迷惑而又充满兴趣
的问题是ꎬ 在文冠果和其它自交不亲和性植物中ꎬ
自然条件下一般为混合传粉ꎬ 柱头会接受大量来自
附近的自交花粉ꎬ 来自远处杂交花粉的比例甚至较
小ꎬ 但在自然开放传粉下为什么仍有大量坐果呢?
作者推测ꎬ 植物可能存在微妙的机制控制自交花粉
的萌发、 生长和受精ꎬ 其中包括花粉剂量和花粉间
的相互作用及花粉与雌蕊的相互作用等ꎮ 人工控制
传粉时的自交和杂交花粉的数量比例及其落置在柱
头上的时间秩序ꎬ 以及人工传粉时雌蕊或胚囊生理
发育的细微时期等ꎬ 可能都与自然传粉不同ꎬ 导致
人工混合传粉与自然混合传粉产生不同的结果ꎮ
本研究结果(即增加花粉多样性将增加文冠果
的坐果和种子产出)对指导林业生产实践具有重要
意义ꎮ 在栽培种植文冠果时ꎬ 应特别强调品系的遗
传多样性及其栽培密度ꎮ 文冠果的花具有昆虫传粉
特征[９]ꎬ 花粉传播距离十分有限ꎬ 品系多样性的
好处仅能在局部范围内实现ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
４６２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷