全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：149～157
Journa／of Wuhan Botanical Research
中国栎属植物的数量分类研究
彭焱松 ， ，陈 丽 ’。，李建强
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039；
3．江西省、中国科学院庐山植物园，江西庐山 332900)
摘 要：在全面衡量中国栎属 49种 4变种性状特征的基础上 ，观测了 25个定性性状和 l8个数量性状。通过聚类
分析，可以将中国栎属分为 5个特征明显的表征群，即 5组：麻栎组(Section Aegilops)、槲栎组(Section Q rc淞)、高
山栎组(Section Brachylepides)、巴东栎组(Section En~／edana)和檀子栎组(Section Echinolep )。在主成分分析中，
虽然性状的累积贡献率增长不明显，前3个主成分累积贡献率仅有50．4％，但结果仍然显示出和聚类分析同样的
结果。说明栎属的分类性状仍存在主要方面，只不过在演化过程中由于性状变异的多样性，产生了多个不同的表
征类群。分析结果对我们解决个别有疑问种的分类地位也有启示作用。因此，数量分类方法对解决栎属组间及种
间的分类问题有重要的意义。
关键词：栎属；壳斗科；数量分类；聚类分析；主成分分析
中图分类号 ：Q943；s634．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000-470X(2007)02—0149—09
Study on Numerical Taxonomy of Quercus L．(Fagaceae)in China
PENG Yan．Song ，CHEN Li ，LI Jian．Qiang ’
(1．Wuhan Botanical Gclrden，The Chinese Academy ofsc记 ，Wuhan 430074，China；
2． l眦 Uni,~ y ofthe Chinese Academy ofSc／ence。Beijing 100039，China；
3．LushanBotanical Garden，The ChineseAcademyofsc ，JiangxiProvince，Lushan，Jiangxi 332900，China)
Abstract：Based on overal morphological characters of 49 species and 4 variations of Qz rc in China，
we measured 25 qualitative an d 1 8 quan titative characters．In cluster an alysis，the result revealed that
Querc were divided clearly into five phenetic groups，namely Section Aegilops，Section Querc ，Section
Brachylepides，Section Engleriana an d Section Echinolepides．Principal components analysis obtained the
sanle result ofthe cluster an alysis，but the cumulation rises slowly and that ofthe first three principal com-
ponents presented only 50．4％ ．These results indicated that the principal taxonomic characters exist in
Qu伽 for taxonomy stil，only in the period of evolution，several diferent phenetic groups were produced
in the genus Q rc ．The result WaS useful for identifying closely related species of Q rc as wel1．The
method of numerical taxonomy was signifcance in taxonomy for Q ．
Key words：Qz rc f；Fagaceae；Numerical taxonomy；Cluster analysis；Principal components analysis
广义的栎属(Q )含栎亚属(Subgenus Eu-
quercus)和青冈亚属(Subgenus Cyclobalanopsis)⋯，
约有 300种 或 6OO种 J，广布于亚、非、欧、美 4
洲。狭义的栎属即Camus定义的栎亚属⋯，全世界
约有300种，中国有 51种、14变种和1变型 ，也
有认为是35种 J。分布于全国各地，多为组成森林
的重要树种，许多种类是群落的优势树种或建群种。
本文采用的是狭义的栎属的概念。
栎属的属下分类，很早就引起了各国分类学家
的关注，也有不少的报道 ，但却一直存在争议 ．¨4 J，
至今在系统演化研究中仍没有一个完善的属下分类
系统。不少学者对中国栎属进行过分类学研究，由于
该类群在形态学性状上表现出较大的多样性变异，在
属下组间和种间关系的处理上一直存在很大的分
歧 J b J。徐永椿 和任宪威认 为 中国栎 属有 51
种 J，而Huang等则认为中国栎属只有35种 J。落
叶栎类种间的天然杂交比较普遍，而且一些遗传学和
细胞学的研究也证明这些落叶栎类种间天然杂交的
可能性 川¨ 。孢粉学和分子生物学证据也显示该类
群的多样性变异 J -17]。因此，栎属种间的形态特征
就表现得错综复杂，种间界限不易划定，这就给种类
的确定及种间亲缘关系的研究带来比较大的困难。
收稿日期：2006-08—17，修回日期 ：2006—11-23。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(39170059，39770062)。
作者简介：彭焱松(1975一)，男，硕士研究生，主要从事植物分类学研究。
· 通讯作者(Authorfor correspondence．E-mail：jianqiangl@hotmal1．com)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
形态学性状一直是植物分类学研究的基础。数
量分类学的广泛应用，为植物分类研究提供了客观
的依据 。¨利用数量分类学解决栎属的分类问
题，已经得到很多学者的认同 I2引。杨莉对我国栎
属部分种作了数量分类研究 J，主要是探讨栎亚属
和青冈亚属之间的系统关系；王良明对我国的落叶
栎类进行了数量分析 ，主要检验了几个新分类群
的可靠性。迄今为止，对中国栎属系统的数量分类学
研究还未见报道。本文的目的是在对中国所有栎属
物种的形态学性状进行数量统计分析的基础上，为栎
属组间和种间的分类学处理提供数量分类学证据。
1 材料和方法
1．1 材料
本研究以原产于中国的栎属53种(含4变种)
为分类单位，性状数据取 自全国几个主要标本馆馆
藏标本 ，包括中国科学院植物研究所标本馆(PE)、
昆明植物研究所标本馆(KUN)、华南植物园标本馆
(IBSC)、武汉植物园标本馆(HIB)、庐山植物园标
本馆(LBG)、广西植物研究所标本馆(IBK)及北京
林业大学标本馆(BJFC)，部分性状来 自野外观察，
极少数性状来自文献。
1．2 方法
数据性状用测量尺、圆规和量角器测量完成，定
性性状观测用放大镜和显微镜 川。以栎属 53种
(含变种)为分类单位，通过查看以上7个标本馆所
有馆藏栎属植物标本，经过筛选最终确定43个性状
指标进行数量分析。每个分类单位各测量 1O份标
本，少数分类单位因馆藏量太少则以实测标本数量
为准，共测定标本 553份。本研究中样本选取原则
为：①标本保存较好，能提供完整的特征性状；②标
本采集时间尽量一致，至少保证在果熟期；③物种分
布具有代表性，广布种应避免集中在同一地区。依
此原则 ，经筛选后可用于本研究作为统计分析的标
本数量为 448份(表 1)。数量性状测量以每份标本
每个性状测定 3～5个数据，最后取各数据的平均数
作原始数据；定性性状则以性状表现在观测统计中
超过60％以上为准，即某一性状在所统计的 1O份
标本中，在6份以上都出现则认为该性状在此分类
单位中得到表现。定性性状分为二态和多态，采用
二元编码和多元编码将性状编码(表 2)，和数量性
状一起构成分析原始数据。
所得数据用 NTSYSpc version 2．1软件进行处
理-2 圳：将原始数据标准化后求得相异性系数。得
到欧氏距离矩阵后用类平均法(UPGMA)进行聚类；
主成分分析是在标准化矩阵的基础上求出相关系
数，再算出相关系数的特征值和特征向量，最后即可
得到前二个主成分的二维散点图。
表 1 中国栎属植物简码和凭证标本及其来源
T
— able L A hat of the specimens of Qlerc in China，their codes，orig【n and provider
编号 学名 编码 凭证标本
No． Speei~ Code Voucher
2 麻栎 Q．acut／s／ma
北方麻栎 Q．acut／s／ma
vat．septentr／ona／／s
槲栎 Q．d／ena
锐齿槲栎 Q．a／ata vat．
口cH 甚aT ‘口
北京槲栎 Q．d／ena var．
肚 m
川滇高山栎 Q．钾z
lioides
裎子栎 Q．baroni
坝王岭栎 Q．bawanglin—
gensis
锨子 l1080，T．P．Wmag 907，郓夺兆 1027，K．M．Liou9211，陈国辉 516(H1B)，鄂植队 6o20 ⋯ (
HIB)，C．W．Wang66577，160631(IBSC)，K．M．Feng207217(IBSC)，杨一光§1o6(IBSC)
辛景三530
．
( R．c．ch ngl1883(LBG)，熊耀国06461(LBG1，熊杰02080(LBG1． 精友
acut 1413(IBSC)，覃灏富701162(IBSC)、7~590(IBSC)，陈少卿16734"(IBsc)，c．T rtwai9"(Hi~j：
m 集人不详)4o，T．N．Liou1636、421，白荫光(无采集号)，王文采 2372，S．C．．Chai(无采集 ““ 号)Y．C．Wangl11．K．M．Liou1655 ’ 、 ’ ‘。
sli J
，
． Sato8202，赵南先 860749
． f IBSC)、800725(IBSC)，武陵队1398(IBSC)，王名金等 1578
一 (LBG)、1824(LBG)、(无采集号)(LBG)，熙耀国7130(LBG)，江西队 1518，k．M． 485
al 翟攀 等3765，墼基 2384，T．T．Y．u143．8，8，曹子余0939，李安然等153、006，汪劲武等2l1， 刘继孟1o658
， 傅竞秋735(IBSC)，傅坤俊6137(IBSC) ‘ ’ 。 ’一 ’
alie一 刘瑛 1
．
， K．M．Liou3848、3790、3808，包士英等2279，H．F．Chow41673，W．Y．Hsis3280~tuc 、p
3279，河北农大284、T．N．Liou 4964 。
； (采集 不详)7188(BJFC)!刘志安2298(IBSC)，何获平46160(IBSC 、46295(IBSC)、46O4O IBSC)
、45888【IBSC)，剐照光 20895(IBSC)，倪志诚等 1641、1283、1271" 。
baro 努本兆54o，H．W．Kung285，何业琪619，T．．J Il2707，包士英等 、 ，医学院 ，． T 516 1734 55103 Y
． Y．Pail108，K．M．Lo~490 (BJFC)，任宪威等85115(BJFc) 。 。 ⋯
bawa 邢福武(无采集号)(IBSC)、(无采集号)(IBSC)、4148(IBSC)、5312(IBSC)，DM543(KUN)
⋯ ⋯ 祥钟1961(HIB)，蜂子尽732(HIB)，潭策铭89234(HIB)，赖书绅5615(LBG)，熊耀国939 小叶栎
chert／ chen (LBG 2,888(IBSC)，朱国芳154(IBS C)，永丰队841412(I 。BSC j：周鹤昌6 266(I⋯BSC⋯)～, 莉 80009(BJFC) ’一
铁橡栎Q．cocdfero／des coc 船 器Fen 、21 64、294 ，T‘T‘Yu 柏9 ，邱柄云 0，R·c·
槲树Q． dent 露 ’ 轰霍 1付8况秋4 ，周以良等1245,王战等823,杨朝广
3 4 5 6 7 8 9 m ¨ 一
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 彭焱松等：中国栎属植物的数量分类研究 151
l4 巴东栎 engleriana
l5 白栎
l6 房山栎 fangshanensis
l7 凤城栎 Q．fenchengensis
l8 长苞高山栎 Q．励t o
l9 锥连栎 Q．franchedi
2O 川西栎 M
2l 大叶栎 沥
23 河北栎 hope／ends
24 澜沧栎 k／ng／ana
25 贡山栎 Q．kongshanens／s
26 青树栎 Q．／anceo／ata
27 西藏栎 Q．／od／cosa
28 长穗高山栎 tone／sp／ca
。
罗
145
仲
93 鬈 牵 9翰38等26 6‘4。P5’20 篙 1o6，87砉5 IB钧SC{ Y：S 伦Hu鹰20等84{ L B6‘G)金佛山队 ，熊济华等 ，李国风 ，陈少卿 ( )，．． (
～ ， 刘林翰 10078，Y．Liou00622，何观洲 4942，黄 ．放军 0579，章绍光 1617、3728，(采集人 不详) IaD 0936
， 江西队2597，谭策铭971102，邓懋彬等 4919
fang 河南林业厅651、700、700，(采集人不详)0429，(采集人不详)226，K．M．Liou7714、1006
fenc J．sato5563-470．P．C．Taoong2008(KUN)，Liou etTaoong174(KUN)
fimb 应俊生等 3932、3934，林科所 33605，张季宝等6441，(采集人不详)299(IBSC)，姜恕6036
L — T．T．Yu1565、1570、1643、1643、1572，应俊生等 4751、4717，T．N．Liou22291、20822，高信芬等
“ 。 4100
张香实等 6794，黄治平等2024，关克俭等 1773，川经植 5951，朱水法20282，李馨76231，姜
5 恕等 9711，T．P．wang9501，K．M．Feng 9327，(采集人不详)1104
．r P．I．Mao136，Y．P．Chang855，T．T．Yu17992，R．C．Ching 50257，H．T．Tsai56035、75506(IB·
sC)，T．N．Liou14833(IBSC)、22895、20791、20790(IBSC)
G．Forest21320(IBSC)，徐永椿(无采集号)(IBSC)，邱柄云57263，R．C．Ching ( )，
．
23540 IBSC
guya T．T．Yu10066(IBSC)，C．W．Wang66187(IBSC)，陈子牛 21(IBSC)，(采集人不详)3491、3491
(IBSC)，青藏队 l947(KUN)
hope Ch．Wan#04，P．C．Taoongl71，T．N．Liou1402，K．M．Liou1647、3308
king 王启无 767l6(LBG、IBSC、KUN)
kong 毛品一00479(PE、IBSC、KUN)，昆明所(无采集号)(KUN)，昆明所(无采集号)(KUN)
lanc 瓦西生叶尖294(KUN)
lodi 李勃生等2283、01810，孙航等 916、0975(KUN)
1⋯ C．W．W~866187，中甸队 2018，T．N．Liou17712，秦仁昌24394，张清龙 1801(IBSC)、63016—1
“ (msc)，臂中天63021(IBSC)，K．M．Feng3209(IBSC)、2906(IBSC)、3259(msc)
29 毛
t
叶
r／c
槲
ha栎 0^ rnala j导 6 孽 琶蔷； 釜 张36肇1骞,T． 4No． L iou R。e ch s
30 麻栗坡栎 Q．marlipoensis mad C．w．Wang86357(IBSC)86357、86357，Caomingl5(IBSC)、348(KUN)、348(KUN)
31 蒙古栎Q．mongol／c。 mong 票荛 吝 跫 ．,TF．Nch．。Lw4iou1385 ，傅沛云等 9’王微等 85 采
32 柞槲
ta ra
栎 Q·，l0ngol／coden mongd P
． c．Taoong174，张绪卿75_5(IBSC)
33 矮
t
高
r／c
山
ha栎 ，l0 ，lo‘ morIi 幸譬 18,l1，2蒋3 凄 26 ’周鹤昌4 0’应俊生等4 。’高信芬等 ，韩
34 长叶袍树Q．mormu／a mon 契耋荔 ； 蠢杏 9，南岭队 。 Bs ，H‘ T8ai5 Bs ，章树根 msc 川
35 尖叶栎 Q．oxyphyla oxyp sFc．T
) 掰 兆),205812 BsC)、2 ‘LBG)、2 08‘LBG)、2 08，傅坤俊 6 B
36 黄背栎 Q． ~lln 2中
12
甸3 ， ； 嚣翕 Yu14 ，汤宗孝等 J020’k M。Feng
37 乌冈栎 p^ phil 2林
49
文
3
~
，
J
肖
96
家
5
， 8
2
9
(
1
H
，
B
川
)黔,78
队
3(
16
H
1
I
7B 举筵嚣并 ⅢB ¨ ⅢB 陈根岩
38 光 2 。 一ps g3c2)1，4H(I．BLSC )’ I ．M ao(2。3B9 c()IB， 蛊交至 (4I凝3彳7 翟； 薷龚
R．C．Chin 4394(IBSC)、24243(IBSC)，云南大学队617、823(IBSC)，(采集人不详)2822(IB一
39 毛脉高山栎 Q． M rehd sc)，王清泉 21582(IBSC)、21561(IBSC)、22740(msc)，孙必兴等 0982(IBSC)，K．M．
FengS0351(IBSC)
4|D 高山栎Q．semecarp~folia 8eme 裘旱 筹 譬 o6，青藏队 27 、6 4、6 、3493 采集人不详 _4o1，
4l 灰背栎 — c一 8ene i ’cc “g 24391、24 93，H‘T‘T8ai595 ，T‘T。Yu3 95J497，P。L
42 袍树Q．serata 8eⅡ 雾翼最 l6,5T，．T杨．Y光u辉25647o6,J~洪富等n¨ ，禹平华 5’T‘N’uml97 、9 58J 、8 2，
4 短 咖 “ —Tb 羹秃 鹭 琴 ： ，刘林翰 4 J64o ，周根生 ，R‘c ching 0205，
44 富宁栎 Q． setu 蒋
Ko
英
557
6
4
8
34l(,I6B8SC41),，8陈5少9(卿IBlS3C79)l,(85IBs9c()I 惫丧葛盖 器! ；篙 ；IBSC)，s‘P‘
45 刺叶高山栎 n。m
46 黄山栎 stewardi
47 大鲁阁栎 Q．tarokoens／s
sp1n
st
taro
姜恕等 9711，戴天伦 102368，K．M．Liou(无采集号)，钟补勤167(IBSC)，姚淦 14,$2(IBSC)，A．
Heray5981e(IBSC)，杨光辉 65414(IBSC)，K．H．Yang 59771(IBSC)、59432(IBSC)，H．L．Tsi—
ang10785(IBSC)
邹垣 01414，傅立国0773、773(IBSC)，华东队6915、6915(IBSC)，浙江队29690，贺贤安 26431
(IBSC)，肖运峰等860358(IBSC)，北林 l7(BJFC)，北林(无采集号)(BJFC)
S．Suzlki876l
维普资讯 http://www.cqvip.com
152 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
注 ：凭证标本除注明所收藏标本馆外 ，其余都保存于中国科学院植物研究所标本馆(PE)。
Note：The vouchers without additonal notes are colected in Chinese National Herbarium，Institute of Botany，CAS(PE)
表 2 分类性状及编码
Table 2 Taxonomic characters and codes
序号 分类性状及编码 序号 分类性状及编码
No． Taxonomic characters and codes No． Taxonomic characters and code8
1 叶片质地：纸质(0)，革质(1) 23 果脐突起：平(O)，微突(1)，突(2)
2 叶缘是否有腺体：有(0)，无(1) 24 花期：3～4月(O)，4～5月(1)，5～6月(2)
3 叶缘是否粗齿 ：是(O)，否(1) 25 果期：9一io月(O)，1O—l1月(1)，翌年(2)
4 叶缘是否波状：是(O)，否(1) 26 叶片长：数量(era)
5 叶缘是否芒状：是(O)，否(1) 27 时片宽：数量(em)
6 叶缘浅或细锯齿：是(O)，否(1) 28 叶片长／宽：数量
7 是否叶全缘：是(O)，否(1) 29 叶1／3宽比2／3宽：数量
8 是否叶缘刺状：是(O)，否(1) 3O 侧脉对数：数量
9 是否只有叶缘上半部有齿：是(O)，否(1) 31 侧脉与主脉交角：数量(。)
1O 叶尖形状：渐尖(O)，钝或短渐尖(1)，圆形(2) 32 叶柄长：数量(era)
ll 叶基形状：楔形(o)，圆形或浅心形(1)，耳形(2) 33 枝 lcm长皮孔数：数量
12 叶脉是否弯曲：是(O)，否(1) 34 壳斗直径：数量(era)
13 叶面是否有毛：是(0)，否(1) 35 壳斗深：数量(cm)
14 叶背中脉两侧是否有毛：是(o)，否(1) 36 壳斗直径／深：数量
15 叶背是否有毛：是(O)，否(1) 37 小苞片长：数量(ram)
16 叶背毛色：无毛(O)，灰白(1)，黄棕(2) 38 小苞片宽：数量(ram)
17 叶柄是否有毛：是(O)，否(1) 39 小苞片K／宽：数量
18 幼枝是否有毛：是(o)，否(1) 4o 果脐直径：数量(ram)
19 壳斗小苞片内侧是否有毛：是(O)，否(1) 41 果长：数量(em)
2o 小苞片是否反卷：是(O)，否(1) 42 果直径：数量(era)
21 小苞片内侧颜色：灰白(o)，黄棕(1) 43 果K／果直径：数量
22 ，l、苟 形 特 ．=角 形 fo、 长条 形 f1、 钻 形 f2、
2 结果与分析
2．1 聚类分析
在聚类分析图中(图 1)，根据结合线法 B¨，2o|，
在欧氏距离为 8．17处作结合线，从简约树系图中可
以明确地看到中国栎属可稳定地分为 5大表征群，
分别为 A巴东栎组(Sect．Engleriana)、B高山栎组
(Sect．Brachylepides)、C槲栎组(Sect．Q rc )、D檀
子栎组 (Sect．Echinolepides)和 E麻栎组 (Sect．Ae—
g洳ps)。檀子栎组介于麻栎组和巴东栎组之间。在
欧氏距离为7．30处作第二条结合线，可将栎属分为
8个相对稳定的表征群，但大鲁阁栎(Q．tarokoen—
sis)和易武栎(Q．yiwuensis)在树系图中的位置不明
确。麻栎组和高山栎组是 2个自然的表征类群，不
受2次结合线的影响。长穗高山栎(Q．1ongispica)
和毛脉高山栎(Q．rehderiana)在欧氏距离为 2．84
处聚为一类，为类群第一次结合，表征最相似。在该
组中川西栎(Q．giliana)、光叶高山栎(Q．pseudose—
mecarpifolia)、黄背栎(Q．pannosa)、刺叶高山栎(Q．
spinosa)和帽斗栎(Q．guyavaefolia)关系比较密切，
距离分别为 3．2l和 3．47。在槲栎组中，形成了以
槲树(Q．dentata)为首，房山栎(Q．fangshanensis)、
凤城栎(Q．fenchengensis)、河北栎(Q．hopeiensis)、
柞槲栎(Q。mongolicodentata)、黄山栎(Q．stewardi
)和云南波罗栎(Q．yunnanensis)为成员的关系密
切的分类群，和槲栎类群有较高的表征相似性。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 彭焱松等：中国栎属植物的数量分类研究 153
厂__一_r[ 二 二
l 。
●
A
r_J
厂 一 3,21[-
B
----------—---·-_J
I．．．．．．一
．
厂 — _仁二 二 二
I．．．．．-一
1 一
I．．．．．．．． ．． ．．．一
C
I 广————一
L_J L—二—[
I L一一
D
r
E l I
l
l1 20 911 817 7 30 702
acrodotta
口frat~ #i
口bawcglglingensis
口engteriana
口se~losa
口philbc~eoides
Q枷
Q．c0∞毋rD‘ks
口 ~rokoensis
g }．口 Ⅻ s
Q n昏‘m
口 lun~ ensis
Q m~lipoensis
口 lanceotata
QIo~cosa
口ozp#folts~4es
Q Hj∞
Q 斟幽semec唧 鲫 la
Q spmosa
Qg,yavaef~
口parmosa
口io,,g~ a7
Q． l’ n∞Ⅺ
口stmear~j#ia
口monimotricha
Q．senescens
口olieta
口olietavar．pekingensis
Q alienavgr．oL~leserrolo
口mon~la
Q矿够t}I|j
Q_malacl~ridm
Q扣bn
Q d
Q．$erralav钲b| ⅥPendala
Q．wutaisha~~a
口mortgoli~
口dentata
Q知I晷 l s
Q．I，．0rIgD|jc0 |mla
Q．slew l
Qflncbengen．~s
Qyunn~tensis
Q． Iel Is
Q_Imroni
口dolicholepis
口oxyphyla
口firn~riata
口yiwuemis
A：Sect．Engleriana；B：Sect．Brachylepidea；C：Sect．口 ．舢 ；D：Sect．Ec^注，lo却 s；E：Sect．Aegilops
图 1 中国栎属植物欧氏距离聚类分析圈
Fig．1 The clustering dendrogram with coflcient of Euclidean distance clustered by UPGMA
showing the relationship ofthe species ofthe genus Q 盯伽 in China
2．2 主成分分析
前 2个 主成分 的贡献率分别 为 24．14％ 和
14．83％，空间上散点图(图2)显示出栎属可分为 5
个相对独立的表征群，但是长苞高山栎(Q． 舶 一
)在散点图中位置不明确，介于巴东栎组和檀子栎
组之间，但更靠近檀子栎组。炭栎(Q．urges)、岩栎
(Q．acrodonta)、帽斗栎(Q．guyavaefloria)、乌冈栎
(Q．philyraeoides)和高山栎(Q．semecarpifolia)表征
较为相似，但分组地位不明确，介于高山栎组和巴东
栎组之间。
主成分分析结果(表 3)显示前 3个主成分累积
贡献率仅为50．4％，直到第 6个主成分累积贡献率
表 3 栎属数据前6个主成分的特征值 ．贡献率和
累计贡献率
Table 3 Eigenvalue，percent and cumulative of the first six
principal components of Q“ercus
才达到70％，增值比较缓慢。在第 1主成分(PC1)
中，叶片质地、叶片长、壳斗直径、壳斗深、小苞片长、
维普资讯 http://www.cqvip.com
154 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
图中编码所指定的物种名见表 1。Taxon codes are specifed in Table 1．
0：Sect．Brachylep~es；口：Sect．且 嚣；◇：Sect．Qw瑚 ；△：Sect．Aegilops； ：Sect．Englerianae
图 2 中国栎属植物在前2主成分空间上的散点图
Fig．2 The seaterplots of the first two principal components of the genus quercus in China
表 4 中国栎属的的特征性状在前三维主成分分析中的负荷量
特征负荷量 Character loadings 特征负荷量 Character loadlngs
c 量量曩． ch姆~aet PC2，器箍
nel；1 ne 2 nen-lt-3 l~ding nen t1 nen-itp2 nel：3 l 山ng 。
壳斗小苞片内俣I是否有毛 0．366 —0．827 0．198 0．926 1 侧脉对数 一0．650 0．14 0．275 0．720 23
小苞片内侧颜色 0．371 —0．781 0．180 0．883 2 叶缘浅或细锯齿 一0．176—0．417—0．535 0．701 24
小苞片长／宽 一0．598 0．467—0．451 0．883 3 果宽 一0．621—0．042—0．323 0．692 25
叶片质地 0．773 0．423 0．020 0．881 4 叶柄长 一0．523 0．266 0．348 0．682 26
叶片宽 一0．640 —0．572—0．184 0．881 5 叶缘是否芒状 0．379—0．534—0．050 0．657 27
小苞片是否反卷 0．660 —0．366 0．432 0．870 6 小苞片宽 一0．214—0．534 0．191 0．597 28
叶片长／宽 一0．327 0．518 0．605 0．861 7 侧脉与主脉交角 0．536 0．167—0．181 0．590 29
叶脉是否弯曲 一0．630 —0．OO6 0．585 0．860 8 花期 0．578—0．055—0．440 0．590 30
小苞片长 一0．741 0．208—0．383 0．860 9 果长／宽 0．033—0．254 0．488 0．551 31
小苞片形状 一0．501 0。572—0．395 0．857 10 叶背中脉两侧是否有毛 一0．531—0．090 —0．053 0．541 32
果脐直径 一0．811 0．132—0．216 0．850 11 叶缘时否有腺体 0．314 0．353—0．218 0．520 33
叶1／3宽比2／3宽 一0．347 —0．711—0．309 0．849 12 叶背是否有毛 0．129 0．117 0．452 0．484 34
叶尖形状 一0．482 —0．217—0．665 0．849 13 果脐突起． 0．275 0．375—0．124 0．477 35
壳斗直径 一0．735 0．OO6—0．399 0．836 14 果期 一0．064—0．702—0．137 0．474 36
叶片长 一0．770 —0．294 0．139 0．836 15 叶背毛色 0．188 0．106—0．4O9 0．462 37
叶缘是否粗齿 0．484 0．646 0．027 0．808 16 壳斗直径／深 0．316—0．171—0．158 0．393 38
壳斗深 一0．741) 0．185—0．254 0．804 17 幼枝是否有毛 一0．144 0．052 0．324 0．358 39
是否叶缘刺状 一0．641 —0．017—0．460 0．789 18 叶基形状 一0．049 0．022—0．297 0．302 41)
是否叶全缘 一0．618 —0．224—0．374 0．756 19 1cm长皮孔数 一0．203 0．081 0．206 0．300 41
是否只有叶缘上半部有齿 一0．212 —0．440—0．549 0．735 20 叶柄是否有毛 一0．141 0．145 0．209 0．291 42
叶缘是否波状 0．442 0．559 0．178 0．735 21 叶面是否有毛 一0．174—0．042 0．204 0．271 43
果长 一0．628 —0．222—0．298 0．730 22
维普资讯 http://www.cqvip.com
第2期 彭焱松等：中国栎属植物的数量分类研究 155
果脐直径等性状的负载值的绝对值都在 0．7以上，
信息负荷量最大，对分类最为重要，是栎属分类中的
主要区分性状。在第 2主成分(PC2)中，小苞片内
侧毛、小苞片内侧颜色、果期、叶 1／3宽比2／3宽等
的性状负载值的绝对值也在 0．7以上，信息负荷量
也很大，对分类较为重要。在第 3到第6主成分中，
叶尖形状、中脉是否之形弯曲和叶片长宽比等性状
的负载值的绝对值在 0．6以上，在分类中也有一定
的作用。按照主成分分析结果(表4)，可知壳斗小
苞片和叶片性状的负荷量最大，重要性 占据了所有
性状的前十位，在前三维主成分的总负荷量都在
0．85以上，是栎属分组的主要性状。叶背毛、叶柄
毛、皮孔数、叶基形状、幼枝毛和叶背毛等性状在前
三维主成分的总负荷量中重要性最不明显，总负荷
量都在0．5以下，对分类贡献率最小。
3 讨论
3．1 属内关系
栎属属下分类单元的分类学处理一直存在争
议o Camus将栎属分为 6组⋯：Sect．Ceris，Sect．Me-
sobalanus，Sect．Lepidobalanus，Sect．Macrobalanus，
Sect．Protobalanis和 Sect．Erythrobalanus，我国只产
前 3组。麻栎组、高山栎组和檀子栎组包含在 Sect．
Cerr／s中，作为亚组处理；巴东栎组被分为 3个亚组
都包含在 Sect．Lepidobalanus中；槲栎组被分为 2个
亚组分别置于 Sect．Lepidobalanus和 Sect．Mesobla 黜
中。这样，中国栎属在 Camus的处理中分为8个亚
组。刘慎谔将国产落叶栎类分为 5个类群 ¨，即麻
栎类群、柞栎类群、蒙古栎类群、槲栎类群和檀子栎
类群，但檀子栎类群为半常绿，显然不能划分在此类
群中。在表征上，蒙古栎类群是介于柞栎类群和槲
栎类群之间(图 1)。在聚类分析图中(图 1)，当在
欧氏距离为 7．3O处作一条结合线，基本上可得到与
Camus和刘慎谔基本相同的分类结果 ．¨8 J，将栎属分
为 8个表征群，落叶类分为4个表征群 ，但大鲁阁栎
和易武栎分类地位不明确，可能是由于用于统计的
标本数量太少(表 1)，影响了对其分类地位的确
定口引。但此结合线在聚类过程中跳变值(AUk)仅
为0．21，不能自然地显示出系统分类的等级性，在
分类处理上意义不大 ]，同时按此结合线的划分
也不能客观地反映出常绿栎类的组间关系，特别是
不能反映巴东栎组内的关系。而当结合线在欧氏距
离为8．17时，聚类过程的跳变值达到0．64，可将栎
属自然地划分为5个稳定的表征群 ，结合主成分分
析结果，适合在此作等级划分线。
最早对中国栎属属下系统进行全面研究的学者
徐永椿和任宪威将我国栎属分为 4组 引，即麻栎
组、槲栎组、高山栎组和巴东栎组。梁红平等通过对
我国常绿栎类叶表皮毛形态的研究支持徐永椿和任
宪威将常绿类分为高山栎组和巴东栎组 。Zhou
等根据叶表皮及叶结构特征对属下系统作了调整，
并按国际命名法规原则分为 6组，即麻栎组、槲栎
组、高山栎组、巴东栎组、檀子栎组和岩栎组 。普
春霞等根据栎属植物叶表皮及叶结构特征的分支分
析，将栎属分为5个组，岩栎组因在系统树中没有得
到体现而归于巴东栎组，和本研究结果相吻合 引。
从主成分分析结果来看，中国栎属数据前 3个
主成分累积贡献率仅有 50．4％，直到第 6个主成分
累积贡献率才达到 70％，虽说也适合作主成分分
析，但各性状的贡献率分散，累积贡献率增长不很明
显，也说明本类群在演化过程中性状变异的多样性，
产生了多个不同的分支类群 引，还有可能就是由于
所用分类单位过多，大型数据的主成分往往不易集
中 引¨。即使如此，在前2主成分散点图中(图 2)还
是很明显能看出该类群有 5个不同的表征群，说明
在前 2主成分中，几个高负载值的性状就可以将栎
属分为5大类群，如叶片质地可将栎属分为常绿类
和落叶类；叶尖形状、中脉是否之形弯曲、小苞片内
侧毛、小苞片内侧颜色是区分高山栎类和檀子栎组
的重要依据；壳斗直径、壳斗深、小苞片长和果脐直
径是区分麻栎组、檀子栎组、槲栎组和巴东栎组的重
要性状，与徐永椿和任宪威的分类结果相吻合 J。
只是帽斗栎、岩栎、乌冈栎、高山栎和炭栎组间关系
不很明确，介于高山栎组和巴东栎组之间。在 Ca—
mu$的处理中，帽斗栎、岩栎乌冈栎和高山栎置于高
山栎亚组中⋯。徐永椿等将岩栎、乌冈栎和炭栎置
于巴东栎组中 ¨，而 Zhou等又将岩栎和乌冈栎从
巴东栎组中分开独立成岩栎组 J。结合聚类分析
和主成分分析结果，支持将炭栎、岩栎和乌冈栎划人
巴东栎组。根据各特征性状在前三维主成分分析中
的负荷量(表 4)，叶柄毛、叶柄毛、叶基形状、幼枝
毛、叶背毛和叶背中脉两侧毛等性状因为表现不稳
定而不宜作为栎属的主要分类依据。而壳斗小苞片
和叶片性状对分类贡献率大，是栎属的主要分类性
状，根据这些主要分类性状可以很清楚地将中国栎
属分组检索表列出来：
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
1．叶冬季脱落。
2．叶缘有刺芒状锯齿 ，壳斗小苞片钻形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 麻栎组 Section Aegilops
2．叶缘有粗锯齿或波状齿，壳斗小苞片狭披针形 、三角形或瘤状 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 槲栎组 Section Querc~s
1．叶常绿或半常绿。
3．壳斗小苞片线状披针形或钻形⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 棍子栎组 Section Echinolepides
3．壳斗小苞片鳞片状、三角形或瘤状。
4．叶片顶端圆钝，稀凹缺或具短尖；中脉中部以上呈之字形曲折延伸 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 高山栎组 Section Brachylepides
4．叶片顶端尖；中脉 自基部至顶端成直线延伸 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 巴东栎组 Section Eng／er／ana
3．2 种间关系
数量分类方法对栎属种间分类学处理是有帮助
的。徐永椿和任宪威认 为中国栎属有 51种 J，
Huang等认为只有35种 J，对一些分类地位模糊不
清的种作了归并。本研究显示(图 1)，在欧氏距离
系数为 2．84处，长穗高山栎和毛脉高山栎聚为一
类，是本研究中欧氏距离系数最小的；帽斗栎和黄背
栎以欧氏距离系数为 3．47居第三，说明它们之间表
征相似性较 高，而且它们 间的分 布 区域基本相
同-1引，支持 Huang等将长穗高山栎并人毛脉高山栎
和将黄背栎并人帽斗栎的分类处理[5】。长苞高山栎
一 直被认为放在高山栎组中 他】，但 Huang等将其
并入到匙叶栎(Q． z b )。聚类分析(图1)支
持将长苞高山栎从高山栎组移到匙叶栎组，结合主
成分分析结果(图2)，找出信息负荷量最大性状，叶
片质地、叶片长、壳斗直径、壳斗深、小苞片长、果脐
直径、小苞片内侧毛等性状都表明这 2个种性状表
现基本相同，从多数标本看，也支持 Huang等将长苞
高山并人匙叶栎 J。Huang等将川西栎归并到刺叶
高山栎中 J，在聚类分析(图 1)中，川西栎、刺叶高
山栎和光叶高山栎表征相似性高，在欧氏距离系数
为 3．80处聚为一类 ，前 2主成分空间上的散点图中
(图2)中，川西栎和刺叶高山栎关系很密切，但川西
栎果实当年成熟而刺叶高山栎翌年成熟，是否能将
川西栎归并还需进一步认证。
Huang认为易武栎可能是川滇高山栎(Q．aqui．
fozio~ )和铁橡栎(Q．Cociferoides)的杂交种 J，本
研究显示易武栎划分在檀子栎组中，而铁橡栎则在
巴东栎组中。当结合线在欧氏距离为7．29处时，易
武栎只能作为一个独立种，没被划进任何类群，说明
其表征性状还不稳定。结合主成分分析，它们在小
苞片长、侧脉对数等性状比较上也不支持将易武栎
并人铁橡栎的分类处理，在 目前还没有发现更多标
本的情况下，建议仍保留易武栎的种级分类地位。
由于槲栎组种间杂交现象明显，种间界限不明
确，往往给本类群的分类带来很大的困难 引。
本研究结果显示中国产槲栎组种间变异连续性较
大，种间界限难于确定。Huang等认为该类群分类
的复杂性可能是由于种间杂交和性状变异的连续性
引起的-5】，并对其作了很大的归并，将原有的 15种
合并为7种，但没有提出足够的证据。而寻找这些
证据，确定中国产槲栎组植物的种间关系和分类地
位，正是笔者下一步将要深人开展的工作。
致谢：本研究数据分析得到李新伟、李晓东的大力帮
助，谨表谢意 !
参考文献：
[1] Camus A．Les Chenes．(Monographie du Genre Ql m)[M]．
Paris：Academic des Sciences，1936—1954．
[2] El／as T S．The genera of Fagae~e in the Southeastern United
States[J]．J Arnold Arbor，1971，52：159—195．
[3] Scepadmo E．Fagac~e．Flora Maleasiana I[M]．Gmmngen：
Wolters-Noordhofpublishing，1972．7：277-294．
[4] 徐永椿，任宪威．中国植物志(第 22卷)[M]．北京：科学出版
社．1998．213—263．
[5] Huang C J，Zhang Y T，Bartholomew B．Fagaeeae[A]．In：Wu
Zheng—Yi，Raven PH eds．Flora of China V0】．4(in English)
[M]．Beijing：Science Press，1999．370—380．
[6] Shimaji K．Anatomical studies on the phylogenetie interrelation-
ship of genera in Fagaecae[J]．Bul Tokyo Univers Forest，
1962，57：1—46．
[7] Zhou Z K，Wilkinson H P，wu z Y．Taxonomical and evolutionary
implications of the leaf anatomy and architecture of Qu唧I上s L．
subgenus Ql u from China[J]．Cathaya，1995，7：1—34．
[8] Manos P S，Doyle J J，Nixon K c．Phy1ogeny，biogecgraphy，and
processes of molecular diferentiation in Qu ⅢSubgenus Que，
(Fagaceae)[J]．MolPhyEvol，1999，12(3)：333—349．
[9] Manes P L，Zhou Z K，Cannon C H．Systematies ofFaEaceae：phy-
logenetic tests of reproductive trait evolution[J]，Ira J Plant Sci，
2001，162(6)：1361—1379．
[1O] 刘慎谔．中国枯叶栎之研究[J]．国立北平研究院植物学研究
所丛刊，1936。4：1—23．
[11] 陈嵘．中国树木分类学[M]．上海：科学技术 出版社，1957．
193—203．
[12] 徐永椿 ，任宪威．中国树木志(第 2卷)[M]．北京：中国林业
出版社，1985．2324—2357．
[13] 周浙昆．中国栎属的起源、演化和分布[D]．昆明：中国科学院
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 2期 彭焱松等：中国栎属植物的数量分类研究 157
[22]
[23]
[24]
昆明植物研究所，1990．
Fonnan L L．On the evolution of cupules in Fagaceae[J]．Kew
Bu／，1966，18(3)：385—420．
刘兰芳 ，房志坚．中国壳斗科栎亚科花粉形态研究 [J]．广西
植物，1986，6(4)：243—251．
张金谈，王萍莉．中国栎属花粉形态研究[J]．植物分类学报，
1986，24(5)：362—369．
王萍莉，溥发鼎．壳斗科植物花粉形态及生物地理[M]．广州：
广东科技出版社，2004．41—129．
徐克学，李德中．我国人参属数量分类研究初探[J]．植物分
类学报，1983，21(1)：34—42．
徐克学．生物数学[M]．北京：科学出版社，2OO4．51—100．
钟扬，陈家宽，黄德世．数量分类的方法和程序[J]．武汉：武
汉大学出版社，1990．
Kyndt T，Romeijn—Peeters E，Van Drt~genbroeck B，Pomero·Moto-
chi J P，Gheysen G。Goet~eneur P．Species relationships in the
genus Vas~nes／ha(C~caceae)based on molecular and morpho-
l0gical evidence[J]_Amer JBot，2005，92(6)：1033—1044．
Jensen R J。Eshbaush W H．Numerical taxonomic studies of hy．
bridization in ‘eMls I．Populations of restricted areal distribu-
tion and low taxonomic diversity[J]．Syst Bot，1976，1：1—10．
Jensen R J．Eshbaush W H．Numerical taxonomic studies of hy—
bridization in Ⅱ．Populations with wide areal distribution
and high taxonomic diversity[J]．Sya Bot，1976，1：11—19．
Hess W J，Stoynof N A．Taxonomic status of 口Is ace,fo~
(Fagaeeae)and a morphological comparison offour members of
the m m shumardii complex[J]．跏 ‘Bot，1998，23(1)：89一
】00．
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
[33]
[34]
[35]
Bora~n A．Babae M T．Morhpometric leaf variation in oaks
(Ql )of Bolu，Turkey[J]．Ann Bot Fennici，2003，4o：233—
242．
杨莉．栎属植物数量分类初探[J]．河北林学院学报，1993，8
(4)：292—298．
王良明．我国落叶栎的聚类分析和核型分析[J]．植物研究 。
1986，6(1)155—64．
何平，袁小凤，田丽华，李晓柯．绣球花科中国溲疏组的数量分
类[J]．西南师范大学学报(自然科学版)，2000，25(4)：429—
438．
Johnson G P．Noteworthy colections：Arkansas[J]．Castanea，
1992，57：150—151．
陈守良，徐克学，盛国英．中国散生竹的数量分类和确定分类
等级的探讨[J]．植物分类学报，1983，21(2)：l13一l19．
粱红平 。任宪威，刘一樵．中国常绿栎类叶表皮毛形态与分类
研究[J]．植物分类学报，1990，28(2)：112—121．
普春霞 ，周浙昆，罗艳．中国栎属(壳斗科)基于叶表皮及叶结
构特征的分支分析[J]．云南植物研究，2002，24 (6)：689—
698．
刘有樵，徐克学．古北区草蛾属的数值分类研究(鳞翅 目：草
蛾科)[J]．昆虫分类学报，1982，4：239—251．
Burger W C．The species concept in Q W[J]．Taxon，1975，24
(1)：45—50．
Jensen R J，Hokanson S C。Isebrands J G．Morphometric variation
in oaks of the Apostle Islands in W isconsin：evidence of hibridiza．
tion between QwⅧ rubar and Q_e／／pso／da／／s(Fagaceae)[J]．
Am JBot，1993，80：1358—1366．
1j 1j 、J 1J H " 加
r； r} rL rL
维普资讯 http://www.cqvip.com