全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (4) : 293～ 298
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
小麦根系过氧化氢积累与耐盐性的关系Ξ
董发才　苗　琛　荆艳彩　安国勇　杨惠娟　宋纯鹏
(河南大学生命科学学院, 开封　475001)
摘　要: 以抗盐性不同的 2 个小麦品系为材料, 对其在盐胁迫下根细胞膜的膜渗透率、M DA 含量、H 2O 2 积累以及
POD、SOD 相对活性进行了分析和对比, 结果表明: 盐胁迫下抗性低的小麦品系 93029# POD 活性下降, 导致活性
氧积累而引起膜脂的过氧化作用; 而抗盐性强的 906# , 在盐胁迫下, POD 活性显著升高, 没有明显的活性氧积累和
膜脂过氧化现象。植物的抗盐性与其活性氧代谢和 H 2O 2 水平有关, 抗性品系具有较高的清除活性氧的能力, 使得
H 2O 2 浓度处于较低的水平, 不对细胞造成伤害。外施 Ca2+ 和V c 可部分缓解盐害。
关键词: 小麦; 抗盐性; 过氧化氢
　　中图分类号: Q 945　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0420293206
Rela tion sh ip between the Sa lt Tolerance and H2O 2
Accum ula tion in the Root of W heat Seedl ings
DON G Fa2Cai, M IAO Chen, J IN G Yan2Cai, AN Guo2Yong, YAN G H u i2Juan, SON G Chun2Peng
(Colleg e of L if e S cience, H enan U niversity , Kaifeng　475001, Ch ina)
Abstract: T he tw o 93029# and 906# w heat variet ies have differen t ab ilit ies of sa lt to lerance, the
fo rm er has m uch low er sa lt to lerance ab ility than the la t ter. T he resu lts ind ica ted that the m em 2
b rane perm eab ility, the M DA con ten t and the H 2O 2 level increased; bu t the act ivity of POD de2
creased in the roo t cells of 93029# variety seedling under sa lt st ress, in con trast, the fou r t ra its
have no obviou s change in 906# variety. T hese resu lts suggest tha t the sa lt to lerance ab ility is d i2
rect ly rela ted to the accum u lat ion of H 2O 2 in w heat seedlings roo ts.
Key words: W heat; Salt to lerance; H 2O 2
　　我国有 3 000 多万公顷的盐碱地, 多分布在长
江以北和黄河流域, 其中黄淮海平原的次生盐渍化
土壤达 300 多万公顷, 占该地区总耕地面积的 16%
左右[1 ] , 是限制农业增产增收的重要因素之一。长期
以来, 关于如何提高植物的抗盐性, 增加在盐胁迫下
农作物的产量一直是人们关注的焦点。植物对盐胁
迫的反应机制和抗盐机理的探明, 是指导通过生物
技术或其它措施改造植物提高其抗盐能力的前提。
许多科学家从植物整体、器官、组织、细胞和分子等
不同层次上对植物的抗盐性开展了广泛深入的研
究。研究发现, 在盐胁迫下, 植物的外部形态和内部
的生理生化特性都发生了一系列的变化, 例如, 可使
叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变, 影响
叶绿素含量以及光能的吸收和转换, 从而抑制植物
的光合作用[2 ]。在盐胁迫下, 光合作用有关酶的活性
也不同程度地受到抑制, 尤其是R ub isco 和 PEP 羧
化酶, R ub isco 含量的降低是其总活性下降的主要
原因[3 ]。盐胁迫还导致生理干旱, 诱导ABA 在植物Ξ 收稿日期: 2002202204, 修回日期: 2002206214。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (编号 39870372) , 河南省自然科学基金资助项目 (编号 004011300)。
　　　作者简介: 董发才 (1957- ) , 男, 副教授, 主要从事植物生理与分子生物学研究 (E2m ail: kf0234@public. kfp tt. ha. cn)。
体内合成促进叶片气孔的关闭, 使 CO 2 的吸收受
阻[4 ]。盐胁迫也可能对细胞膜造成伤害, 使细胞膜的
结构和功能发生改变, 影响植物的生长发育, 过度盐
胁迫甚至可导致植物衰老和死亡[5 ]。
许多研究还发现 Ca2+ 可以维持细胞质膜结构
的稳定性和完整性, 盐胁迫条件下, 外源Ca2+ 能够
增强质膜的稳定性[6, 7 ] , 阻止因细胞膜透性变化引
起的胞内离子的渗漏, 尤其是Ca2+ 有效地促进 K+
的吸收, 而抑制N a+ 和C l- 吸收[8, 9 ]。同时, Ca2+ 还能
提高 SOD、POD 的活性[10 ] , 从而可间接地降低细胞
中活性氧的水平。V c 具有较强的还原性, 可与H 2O 2
等活性氧发生氧化还原反应, 清除活性氧, 对细胞起
到保护作用, 张洪涛等[11 ]的研究表明, V c 可有效地
缓解叶绿体膜脂过氧化作用。但有关盐胁迫条件下,
植物细胞中活性氧的积累及其生理功能, 尤其是作
物抗盐性与活性氧代谢的关系还存在许多问题有待
进一步研究。
笔者以对盐胁迫耐受性不同的 2 个小麦品系为
材料, 通过研究N aC l 胁迫下细胞的渗透率、M DA
含量、H 2O 2 积累、POD 和 SOD 活性的变化情况, 籍
以探讨植物抗盐性与其清除活性氧能力之间的
关系。
1　材料和方法
1. 1　实验材料及培养
供试小麦 (T riticum aestivum ) 为耐盐碱品系
(906# ) 和普通型小麦品系 (93029# ) (由开封市农业
科学研究所田间鉴定并提供)。将精选的小麦种子用
75% 的乙醇消毒 5 m in, 自来水反复冲洗后用蒸馏
水浸泡 24 h, 然后放在铺有吸水纸的培养皿中, 加
入 1ö10 Hoagland 营养液, 置于光照培养箱中。温度
为 25℃, 光照 12 h, 光强 3 000 lx, 相对湿度为 75%。
为保证各离子浓度不变, 每天更换 2 次培养液。
1. 2　盐胁迫处理
将 2 个品系的小麦培养至一心一叶时, 分别加
入以下溶液进行处理,A : 1ö10 Hoagland 营养液 (对
照) ; B: 1ö10 Hoagland 营养液+ 100 mmo löL N aC l;
C: 1ö10 Hoagland 营养液+ 100 mmo löL N aC l+ 10
mmo löL Ca2+ ; D: 1ö10 Hoagland 营养液 + 100
mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c。处理 2 d 后, 取小麦
幼苗根进行下列测定。
1. 3　小麦幼根质膜透性的测定
采用电导法[12 ] , 使用DD SJ 2308 型电导仪进行
测定。
1. 4　小麦幼根中过氧化脂含量的测定
M DA 含量的测定和计算参照D h indsa 等[13 ]的
方法。用 GBC 紫外可见分光光度计测定提取液的
532 nm 波长的光密度值减去 600 nm 波长非特异的
光密度值, 根据消光系数 155 mmo l- 1õcm - 1计算
M DA 含量, 用 Λmo lög 表示。
1. 5　小麦幼根 POD、SOD 同工酶谱和相对活性
测定
取不同处理的小麦幼苗根 115 g, 冰浴研磨, 4℃
20 000 g 离心 10 m in, 取上清液为酶提取液。电泳和
酶活性染色参照文献[ 14, 15 ]的方法, POD 用联苯
胺法染色, SOD 用硝基氮蓝四唑法染色。染色后的
凝胶在凝胶成像系统 (UV P) 中扫描图片, 保存。参
照刘天磊等[16 ] 的方法, 并稍 加 修 改, 用 L ab2
w o rk s31012 软件扫描每个泳道, 积分求和, 分别得
出 POD 和 SOD 的相对活性, 并以柱状图表示。
1. 6　H2O 2 积累的测定
H 2O 2 积累的测定参照董发才等[17 ]的方法并做
适当修改。先将荧光探针H 2DCFDA (2′, 7′2dich lo2
rofluo rescin diaceta te)配制成 50 mmo löL 的二甲亚
砜 (DM SO ) 溶液, 分成小包装冷冻保存。取幼小麦
根, 用 T ris2HC l (pH 712) 缓冲液漂洗几遍, 然后放
入5 mL 负载缓冲液 (10 mmo löL T ris, 50 mmo löL
KC l, pH 712) 中, 加入 5 ΛL H 2DCFDA 的二甲亚砜
溶液, 混匀, 避光负载 15 m in, 温度 26℃。
将负载过 H 2DCFDA 的小麦幼嫩根新鲜的负
载缓冲液漂洗 3 次以洗去表层多余的探针。然后用
盖玻片迅速将根固定在显微镜 (N ikon T E2300) 载
物台上 (物镜 20×, 目镜 10×) , 用激光共聚焦扫描
显微镜 (L CM S, B io2R ad M icroR adiance) 记录样品
荧光变化情况。L CM S 工作条件为: Ex = 488 nm ,
Em = 525, Pow er 为 3% , 中速扫描, F ram e 512×
512, 软件为 T im e2Cou rse。每个实验至少重复 3 次,
结果一致, 取其中一个进行分析。
2　实验结果
2. 1　盐胁迫下小麦根膜渗透率的变化
膜的渗透率是衡量细胞膜完整性及伤害程度的
一个重要指标。从图 1 可以看出对盐胁迫抗性不同
的 2 个小麦品系 93029# 和 906# 在不同的处理条件
下, 幼苗根细胞膜渗透率表现出明显的差异。抗盐性
差的 93029# 品系在盐胁迫下膜渗透率增大, 说明膜
受到了伤害。但补充外源Ca2+ 和V c 可部分缓解盐
害。而抗盐的 906# 品系在 100 mmo löL N aC l 胁迫
492 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
下膜渗透率基本无变化。
2. 2　盐胁迫下小麦根中膜脂过氧化的情况
膜脂过氧化作用产生的丙二醛 (M DA ) 含量可
以作为膜损伤程度的指标。实验结果显示 (图 2) ,
100 mmo löL N aC l 胁迫下品系 93029# 的M DA 含
量显著增加, 在N aC l 处理的同时加入 Ca2+ 和V c,
M DA 的含量略有减少; 但抗盐品系 906# 在同浓度
的盐作用下, 其M DA 含量基本无变化, 说明细胞膜
基本没有受到伤害或伤害作用较小。
A. 1ö10 Hoagland 营养液 (对照) ; B. 1ö10 Hoagland 营养
液 + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland 营养液 +
100 mmo löL N aC l+ 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10 Hoagland
营养液+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
A. 1ö10 Hoagland so lu tion (con tro l) ; B. 1ö10 Hoagland
so lu tion + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland
so lu tion+ 100 mmo löL N aC l+ 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10
Hoagland so lu tion+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
图 1　不同处理对小麦幼苗根脂膜渗透率的影响
F ig11　Effect of differen t treatm ents on m em brane
perm eab ility in w heat seedling roo ts
　
　
2. 3　POD 相对活性和同工酶谱分析
同样处理条件下, 2 个品系的 POD 活性存在比
较明显的差异。如图 3 所示, 品系 93029# 在盐胁迫
下 POD 相对活性明显低于对照, 而抗盐品系 906#
在盐胁迫下 POD 相对活性则比对照明显增强。并且
高浓度Ca2+ 和外源V c 对 POD 活力影响不大, 但对
POD 同工酶的酶谱有较大的影响, 如图版 I: 1 所
示。品系 93029# 对照条件下, 明显表达的有 P 1、P 2、
P 5 和 P 6, 其 以 中 P 1、 P 5 和 P 6 表 达 量 较 大,
100 mmo löL N aC l 胁迫条件下, 主要表达的是 P 1、
P 5 和 P 6, 但 P 5 和 P 6 的量相对较少, 而在盐胁迫条
件下, 加入Ca2+ 或V c 时, 明显表达的有 P 1、P 2、P 3、
A. 1ö10 Hoagland 营养液 (对照) ; B. 1ö10 Hoagland 营养
液 + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland 营养液 +
100mmo löL N aC l+ 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10 Hoagland
营养液+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
A. 1ö10 Hoagland so lu tion (con tro l) ; B. 1ö10 Hoagland
so lu tion + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland so lu tion
+ 100 mmo löL N aC l + 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10
Hoagland so lu tion + 100 mmo löL N aC l + 2 mmo löL V c
图 2　不同处理对小麦幼苗根MDA 含量的影响
F ig12　Effect of differen ts treatm ents on M DA
conten t in w heat seedling roo ts
A. 1ö10 Hoagland 营养液 (对照) ; B. 1ö10 Hoagland 营养
液 + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland 营养液 +
100 mmo löL N aC l+ 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10 Hoagland
营养液+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
A. 1ö10 Hoagland so lu tion (con tro l) ; B. 1ö10 Hoagland
so lu tion + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland so lu tion
+ 100 mmo löL N aC l + 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10
Hoagland so lu tion+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
图 3　不同处理时小麦幼苗根内 POD 相对活性
F ig13　R elative activity of POD in w heat
roo t under differen t treatm ents
592　第 4 期　　　　　　　　　　　　董发才等: 小麦根系过氧化氢积累与耐盐性的关系
P 4 和 P 6, 其中以 P 1 和 P 6 为主。抗盐品系 906# 在对
照和 100 mmo löL N aC l 胁迫下主要表达的是 P 1 和
P 5, 且在盐胁迫条件下, P 5 的表达量更多些, 酶的活
力更高。而在盐胁迫条件下, 加入Ca2+ 或V c 时, 酶
的总活力变化不大 (图 3) , 但明显表达的有 P 1、P 2、
P 3、P 4 和 P 6, 其中以 P 1 和 P 6 为主。
2. 4　SOD 相对活性和同工酶谱分析
SOD 主要清除细胞内的超氧物自由基, 使之歧
化为分子氧和过氧化氢, 是植物体内重要的防御酶。
从图 4 可以看出, 在不同处理下 2 个品系 SOD 相对
活性没有明显变化, 并且二者同工酶的酶谱也基本
一致, 都只有 S1, S2 和 S3 3 条酶带, 在不同处理条件
下, 没有显著的变化 (见图版 I: 2)。
A. 1ö10 Hoagland 营养液 (对照) ; B. 1ö10 Hoagland 营养
液+ 100 mmo löLN aC l; C. 1ö10 Hoagland 营养液+ 100
mmo löL N aC l+ 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10 Hoagland 营
养液+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
A. 1ö10 Hoagland so lu tion (con tro l) ; B. 1ö10 Hoagland
so lu tion + 100 mmo löL N aC l; C. 1ö10 Hoagland so lu tion
+ 100 mmo löL N aC l + 10 mmo löL Ca2+ ; D. 1ö10
Hoagland so lu tion+ 100 mmo löL N aC l+ 2 mmo löL V c
图 4　不同处理时小麦幼苗根内 SOD 相对活性
F ig14　Comparative activity of SOD in w heat
roo t under differen t treatm ents
　
　
2. 5　H2O 2 浓度测定
由图版 I: 3 可以看出, 加入 100 mmo löL N aC l
处理 10 到 50 s, 2 个品系幼苗根毛的荧光强度有着
显著的差别。906# 的荧光稍有增加, 但很快减弱, 说
明H 2O 2 没有明显积累。而 93029# 的荧光明显增强,
强度远大于 906# 的荧光强度, 并且呈增加的趋势,
说明 100 mmo löL N aC l 胁迫致使 93029# 幼苗根中
H 2O 2 严重积累。
3　讨论
盐胁迫对植物的伤害是多方面的, 其中膜系统
尤其细胞质膜是盐胁迫对植物伤害的最敏感部位和
原初位点。Stap les R. C. 等[18 ]研究发现, 在盐胁迫
条件下, 植物细胞质膜的渗漏率大致与盐浓度
(N aC l)成正比。我们的实验结果也表明, 在N aC l 胁
迫下, 93029# 的膜渗透率增大, 而抗盐性强的 906#
的膜渗漏率并没有明显的变化, 既低抗盐性的
93029# 品系的幼苗根细胞膜系统受到了较严重伤
害。环境胁迫导致细胞膜系统伤害主要是由于膜脂
过氧化所致,M DA 是膜脂过氧化的主要产物之一,
因此, 人们已经把试验材料中M DA 的含量变化作
为判断膜脂过氧化程度的主要指标[19 ]。由图 2 可以
看出, 在同样的盐胁迫条件下, 2 个小麦品系幼苗根
的M DA 含量存在明显的差异, 100 mmo löL N aC l
处理, 使 93029# 幼苗根中的M DA 含量比对照明显
升高, 而抗盐品系 906# 的膜渗透率、M DA 含量的变
化都不大。说明耐盐的 906# 品系细胞膜脂的过氧化
程度低, 膜透性增加少, 低抗盐碱品系膜脂过氧化程
度高, 透性增大, 此结果表明了N aC l 对膜的伤害主
要是由于膜脂过氧化的结果。
许多有关逆境胁迫对植物伤害的研究结果表
明, 活性氧介导了膜脂的过氧化作用[5, 20 ]。活性氧
(包括超氧自由基、羟自由基、过氧化氢和过氧化物
自由基等) 在细胞内大量积累时才会直接引起细胞
膜脂的过氧化。正常情况下, 这些活性氧可被细胞内
的抗氧化系统清除, 如, POD 酶主要清除过氧化氢,
SOD 主要清除超氧化物自由基。而当植物处于逆境
胁迫时, 抗氧化酶的活性受到影响, 致使一些活性氧
积累, 对膜造成伤害[21, 22 ]。通过酶相对活性的比较
可以看出, 在N aC l 胁迫下, 抗盐性低的品系 93029#
POD 相对活性明显下降, 而抗盐碱品系 906# 的
POD 相对活性却有所增强。另一方面H 2O 2 含量分
析亦表明, 在盐胁迫条件下, 93029# 幼苗根毛中
H 2O 2 的积累十分明显, 而 906# 幼苗根毛中基本上
没有H 2O 2 的积累 (图版 I: 3)。由此可以推测,N aC l
胁迫降低了 93029# 幼苗根细胞中 POD 活性, 使活
性氧大量积累, 引起膜脂的过氧化。而 906# 对盐胁
迫的抗性可能是由于 POD 活性的升高, 及时地清除
了H 2O 2, 对质膜起到了保护作用。
由图版É : 2 可以看出, 在无盐胁迫、盐胁迫、盐
胁迫与外源 Ca2+ 和V c 共处理条件下, 2 个小麦品
692 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
系幼苗根的 SOD 活性均表现出较高的活性水平, 并
且没有明显的变化和差异。这与他人的研究结果有
所不同, 如孙国荣等[23 ]报道盐胁迫使星星草幼苗叶
片 SOD 的活性增加。这可能是不同的试验材料之间
的差别。因此, 我们认为在所研究的 906# 和 93029#
小麦的幼苗根中, SOD 活性与盐胁迫的关系不大,
并可有效地将超氧自由基 (O - ·2 ) 歧化为 H 2O 2, 而
H 2O 2 的清除主要由 POD 完成, 对质膜起到保护作
用。在 906# 和 93029# 小麦幼苗根中没有测到过氧
化氢酶 (CA T )的活性 (数据未列出)。
在膜渗透率和M DA 含量测定实验中, 发现外
源 Ca2+ 和V c 缓解了盐胁迫对细胞膜的伤害, Ca2+
的作用稍强一些。这可能有两方面的原因: 首先,
Ca2+ 可能起了维持细胞质膜稳定性和完整性的作用
而保护了质膜[19, 24 ] , V c 属于植物的抗氧化系统, 可
能帮助清除了细胞内的活性氧而缓解了其对细胞膜
的伤害。其次, 从图 3 可以看出, 盐胁迫下外源Ca2+
和V c 对 93029# 和 906# 的 POD 活性都有所提高,
并且对 906# 的 POD 活性提高更加显著, 这进一步
说明植物抗盐性高低与其清除活性氧的能力相一
致。另外, 盐胁迫下外源Ca2+ 和V c 影响 POD 相对
活性的同时, 明显地改变了 POD 的同工酶酶谱 (图
版É : 1) , 这一点有待进一步探讨。
总之, 通过对抗盐能力不同的 2 个小麦品系
93029# 和 906# 的初步研究表明, 活性氧积累和膜脂
过氧化是盐害的重要因素之一, 并且植物的抗盐性
与其清除活性氧的能力呈正相关。
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of inact w heat leaves to strong visib le ligh t a t differ2
792　第 4 期　　　　　　　　　　　　董发才等: 小麦根系过氧化氢积累与耐盐性的关系
en t temperatu re on the p resence of p ro tein syn thesis
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《落叶果树》征订启事
《落叶果树》杂志为双月刊 16 开本, 是山东省果树研究所、山东农业大学园艺学院主办的果树专业
技术期刊, 刊载所有“冬季落叶”的果树树种及新品种的理论研究和栽培实用技术, 为科研和生产服务,
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