全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 702−710 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国农业科学院科技创新工程和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-09)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王述民, E-mail: wangshumin@caas.cn, Tel: 010-62175628
第一作者联系方式: E-mail: llssg66@126.com, Tel: 010-62175628
Received(收稿日期): 2013-09-16; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1019.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00702
普通菜豆抗旱生理特性
李 龙 王兰芬 武 晶 景蕊莲 王述民*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 采用盆栽试验, 以抗旱性较好的品种跃进豆、260205 和敏感品种奶花芸豆为试材, 设置干旱和正常供水 2
种处理, 测定产量、产量构成因素及相关生理生化指标, 分析干旱胁迫下参试品种各性状及生理指标的变化及对干旱
胁迫的生理响应。结果表明, 干旱处理 36 d, 跃进豆和 260205的根干重为总生物量的 20.2%和 20.6%, 荚干重为总生
物量的 30.0%和 28.9%, 而奶花芸豆的根干重和荚干重仅为总生物量的 10.6%和 17.1%, 光合产物向根系和籽粒的有
效分配与普通菜豆抗旱性关系密切; 跃进豆在干旱胁迫后期的水分利用效率较对照增加 230.5%, 而奶花芸豆的增幅
仅为 84.3%, 较高的水分利用效率有利于 CO2的有效扩散和高效固定; 其他生理特性分析表明, 抗氧化酶与光呼吸共
同作用有效降低了膜脂过氧化程度, 减少了叶片的损伤; 脯氨酸和可溶性糖是普通菜豆主要的渗透调节物质, 能够
较好地保持自身叶片的水分平衡。普通菜豆抗旱性是多种生理调节机制协同作用的结果, 主要包括形态调节、气孔
调节、渗透调节以及抗氧化能力的调节等。
关键词: 普通菜豆; 干旱胁迫; 生理特性; 评价指标
Physiological Characteristics of Drought Resistance in Common Bean (Phase-
olus vulgaris L.)
LI Long, WANG Lan-Fen, WU Jing, JING Rui-Lian, and WANG Shu-Min*
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences,
Beijing 100081, China
Abstract: Three common bean cultivars, Yuejindou (drought-resistant), 260205 (drought-resistant), and Naihuayundou (drought-
susceptible) were evaluated with two treatments (drought stress and normal water supply) in pot experiments. We determined
physiological and biochemical parameters during growth stage and yield and traits related to yield after harvest, analyzed the
changes of all parameters and indicators under drought stress. The result showed that the root dry weight of Yuejindou and 260205
was 20.2% and 20.6% of the total biomass and the pod dry weight was 30.0% and 28.9% of the total biomass especially at 36 days
of drought treatment, while, the root dry weight and pod dry weight only 10.6% and 17.1% of the total biomass in Naihuayundou,
indicating that effective photosynthate distribution is significantly correlated with drought resistance in common bean. The water
use efficiency in the drought-resistant cultivar (Yuejindou) increased by 230.5% compared with control, much higher than the
60% increase in drought-susceptible cultivar (Naihuayundou). The drought-resistant cultivars had an efficient CO2 diffusion and
fixation in leaf tissues, and an effective water-use. In drought-resistant cultivars, antioxidant enzyme and photorespiration played a
significant role in reactive oxygen scavenging; proline and soluble sugar contributed to the maintenance of relative water content
in leaves under low water potential. All together, our results indicated that the competence of drought-resistant cultivars to main-
tain seed production under drought stress relies on effective adjustments in morphology, stomatal conductance, osmosis and anti-
oxidant capacity.
Keywords: Common bean; Drought stress; Physiological characteristics; Evaluation indices
普通菜豆(Phaseolus vulgaris L.)是人类主要的
食用豆类之一, 其籽粒含有丰富的蛋白质、膳食纤
维、碳水化合物以及多种人体必需的维生素和矿物
质(铜、钙、铁、镁、锰和锌), 是许多国家和地区的
第 4期 李 龙等: 普通菜豆抗旱生理特性 703


主要营养来源[1]。普通菜豆广泛种植于非洲东部、
美洲、亚洲和欧洲西部等地, 2012 年全球普通菜豆
播种面积约 2.89×107 hm2, 总产量超过 2.31×107 t,
我国普通菜豆播种面积约 9.71×105 hm2, 总产量约
1.46×106 t [2], 主要分布于云南、贵州、陕西、山西、
湖北、黑龙江和内蒙古等省区; 因此, 其生长环境复
杂多样, 生产受多种生物和非生物因素限制, 其中
干旱影响尤为严重。全球每年大约有 60%的普通菜
豆因水分亏缺而损失, 一些地区在遭遇突然干旱时,
损失高达 80% [3-4]。随着全球气候的变化, 普通菜豆
产区的干旱情况仍将日益加剧[5]。因此, 普通菜豆抗
旱性研究备受国内外学者的关注, 成为育种工作的
重要目标之一[6-7]。
在干旱条件下, 植物对逆境的应答是一个复杂
的生理现象, 植物组织水势的下降导致不同生育期
的诸多变化, 如 ABA和渗透调节物质的积累、气孔
调节、活性氧清除物质的形成以及蛋白质积累水平
的变化等[8-9]。很多研究表明, 干旱胁迫下普通菜豆
的气孔导度、渗透调节物质含量、水分利用效率以
及抗氧化酶活性等多项指标在不同抗旱性品种间存
在较大差异[10-13]。然而这些研究多侧重于同一时期
下的某一种生理响应 , 缺乏整体性 , 因此 , 研究不
同干旱胁迫程度下各生理特性变化之间的相互关系
十分重要, 也是揭示普通菜豆抗旱生理基础的必然
选择。目前评价普通菜豆抗旱性的方法还是以调查
干旱胁迫条件下的产量相关性状, 如粒重、单株荚
数、单荚粒数等为主, 但这一传统方法的不足是较
为苛刻的干旱胁迫条件控制以及耗时耗力, 一定程
度上制约了普通菜豆的抗旱评价和抗旱育种的效率,
因此, 寻找与抗旱性相关的可替代性状尤为迫切。
本文系统分析不同干旱胁迫时期的形态特性、光
合参数、渗透调节物含量、抗氧化酶活性等多项指标,
旨在深化对普通菜豆抗旱生理机制的认识, 为今后
抗旱基因挖掘及抗旱品种改良提供生理依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
在本课题组普通菜豆抗旱性鉴定的基础上, 选
取抗旱性较强的跃进豆、260250和干旱敏感品种奶
花芸豆为试材, 种子由中国农业科学院作物科学研
究所种质资源库提供。
2012—2013年在中国农业科学院作物科学研究
所昌平试验站温室中进行盆栽试验, 温室气温(25±
4)℃, 相对湿度70%±20%, 自然光昼夜循环。种子在
光照培养箱中发芽, 待出芽整齐后播于花盆中, 每
盆播5粒, 盆土由蛭石、珍珠岩和育苗土混合而成,
质量比为4∶3∶3。播种后1周出苗, 幼苗长至三叶
期匀苗, 每盆留苗3株。
试验为随机区组设计, 以称重法保持土壤含水
量, 播种 30 d后, 对每份供试材料设置正常供水(对
照)和干旱两种处理。正常供水土壤含水量为田间持
水量的 80%±5%; 干旱处理前期土壤含水量为田间
持水量的 30%±5%, 干旱处理后期土壤含水量降至
田间持水量的 20%±5%, 3次重复(图 1)。

图 1 不同处理土壤含水量变化
Fig. 1 Changes of soil moisture content in different treatments
CK(对照): 80%田间持水量; DS(干旱处理): 干旱胁迫前期保持
30%田间持水量, 干旱胁迫后期保持 20%田间持水量。
CK (control): 80% field capacity; DS (drought stress): 30% of field
capacity at early stage, 20% of field capacity at later stage.

1.2 测定项目及方法
1.2.1 产量及其构成因素 成熟后从各品种处理
随机选取6盆, 参照《普通菜豆种质资源描述规范和
数据标准》[14], 分别对单株荚数、单荚粒数、单株
粒数、单株产量等6个性状进行考种, 以6次重复平
均数作为各处理考察性状值。
1.2.2 形态指标 植株干旱处理16 d、36 d取样,
从各处理随机选取3盆, 将完整植株冲洗后于105℃杀
青30 min, 80℃烘48 h, 至恒重时测定干物质重[15]。
1.2.3 光合参数 测定时间为干旱处理16 d、24 d、
36 d和44 d的当天9:00—11:00, 采用Li-6400光合测
定仪(LI-COR, 美国)随机测3盆植株(3个重复), 测量
部位为第3片完全展开叶的中间叶片 , 叶片至少在
1000 mmol m–2 s–1的光强下活化20 min。设定光合测
定仪的光强为 1000 mmol m–2 s–1, CO2浓度为
704 作 物 学 报 第 40卷


400 mmol L–1, 温度为25℃。测定净光合速率(Pn)、
蒸腾速率 (Tr)以及气孔导度 (Gs), 水分利用效率
(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值(Pn/Tr)[16]。
1.2.4 其他生理指标 采用称重法测定叶片相对
含水量(RWC) [17], 酸性茚三酮比色法测定游离脯氨
酸(Pro)含量, 考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白含
量, 蒽酮比色法测定可溶性糖含量, 愈创木酚比色
法测定叶片 POD 活性, 抑止 NBT 光还原比色法测
定 SOD 活性 , 硫代巴比妥酸(TBA)法测定丙二醛
含量 [18], 李合生方法测定乙醇酸氧化酶活性[19]。
1.2.5 数据处理 采用Microsoft Excel 2013处
理数据和绘图 , SPSS 19.0软件进行方差分析和相
关分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对农艺性状的影响
2.1.1 产量及其构成因素 由表 1 可知, 干旱胁
迫对不同品种的产量及其构成因素均有显著影响。
与对照相比, 干旱胁迫下跃进豆、260205 和奶花芸
豆的单株产量分别降低 63.1%和 63.7%和 88.9%, 干
旱敏感品种的降幅明显高于抗旱品种; 3个品种单荚
粒数分别下降 59.5%、33.4%和 31.8%, 奶花芸豆的
单荚粒数下降幅度比跃进豆、260205 分别高 27.7%
和 26.1%。
表2表明 , 3个品种的荚长与单株产量均无显
著相关 ; 单株荚数与单株产量在跃进豆和260205
中极显著相关 , 而在敏感品种奶花芸豆中相关性
不显著; 单株粒数、单株荚重、单荚粒数与单株产
量的相关性在3个品种中均为显著或极显著 , 说明
这3种产量构成因素对单株产量的影响程度较大
且稳定。
2.1.2 不同时期干物质积累及分配 由表 3可知,
干旱胁迫对普通菜豆各组织器官的生长发育有着显
著的影响, 总生物量较对照大幅降低。干旱胁迫 16 d,
不同品种的根茎叶的生长均受到不同程度的抑制 ,
从茎叶干重变化看 , 奶花芸豆比对照下降 55.9%,
而跃进豆和 260205 分别下降 62.7%和 56.3%, 下降
幅度略高于敏感品种; 从根干重变化看, 敏感品种
奶花芸豆下降 67.4%, 而跃进豆和 260205 分别仅下
降 37.7%和 37.0%, 下降幅度显著低于奶花芸豆; 奶

表 1 干旱胁迫下不同品种产量及其构成因素
Table 1 Yield and its components in different common bean cultivars under drought treatments
品种
Cultivar
处理
Treatment
单株荚数
Pod number
per plant
单株粒数
Grain number
per plant
荚长
Pod length
(cm)
单株荚重
Pod weight
per plant (g)
单荚粒数
Grain number
per pod
单株产量
Yield
per plant (g)
正常浇水 CK 3.5±0.28 Aa 9.2±1.05 Aa 14.4±2.49 Aa 2.1±0.27 Aa 2.6±0.19 Aa 5.8±0.61 Aa
干旱胁迫 DS 1.0±0.00 Bb 1.1±0.14 Bb 7.0±1.94 Bb 0.3±0.06 Bb 1.1±0.14 Bb 0.6±0.03 Bb
奶花芸豆
Naihuayundou
下降比例(%) 71.43 88.44 51.46 87.26 59.54 88.89
正常浇水 CK 9.5±1.38 Aa 31.5±4.53 Aa 7.4±0.49 Aa 1.7±0.20 Aa 3.3±0.22 Aa 5.8±0.62 Aa
干旱胁迫 DS 3.4±0.83 Bb 7.2±0.78 Bb 6.6±0.47 Ba 0.3±0.05 Bb 2.2±0.51 Bb 2.1±0.12 Bb
260205
下降比例(%) 64.32 77.24 11.46 81.33 33.43 63.70
正常浇水 CK 7.6±1.26 Aa 30.2±5.11 Aa 8.5±0.59 Aa 1.8±0.11 Aa 4.0±0.51 Aa 5.6±0.62 Aa
干旱胁迫 DS 2.9±0.33 Bb 8.1±1.00 Bb 7.6±0.57 Ba 0.3±0.03 Bb 2.8±0.29 Ba 2.1±0.15 Bb
跃进豆
Yuejindou
下降比例(%) 61.11 73.28 10.59 84.09 31.76 63.13
采用 Duncan’s法, 不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母表示差异极显著(P<0.01); CK: 对照; DS: 干旱处理。
Using Duncan’s test, values followed by different lowercases and capitals are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels,
respectively. CK: control; DS: drought stress.

表 2 干旱胁迫下产量构成因素与单株产量的相关性
Table 2 Correlation coefficients between yield component and yield per plant under drought stress
品种
Cultivar
单株荚数
Pod number per plant
单株粒数
Grain number per plant
荚长
Pod length
单株荚重
Pod weight per plant
单荚粒数
Grain number per pod
奶花芸豆 Naihuayundou 0.18 0.78** 0.29 0.46* 0.78**
260250 0.81** 0.80** 0.22 0.48* 0.80**
跃进豆 Yuejindou 0.81** 0.83** 0.61* 0.80** 0.83**
* 表示在 0.05水平上相关, ** 表示在 0.01水平上相关。
* Correlation significant at P<0.05; ** Correlation significant at P<0.01.
第 4期 李 龙等: 普通菜豆抗旱生理特性 705


表 3 干旱胁迫下不同抗旱性品种各器官干重
Table 3 Morphological characteristics of different common bean cultivars under drought treatments
品种
Cultivar
处理时间
Days at
treatment
处理
Treatment
茎叶干重
Shoot dry
weight (g)
根干重
Root dry weight
(g)
荚干重
Pod dry weight
(g)
根冠比
Root/shoot
单株总生物量
Biomass per plant
(g)
正常浇水 CK 10.91±0.78 Aa 2.38±0.28 Aa — 0.22±0.02 Aa 13.29±0.95 Aa
干旱胁迫 DS 4.81±0.14 Bb 0.78±0.08 Bb — 0.16±0.02 Ba 5.59±0.13 Bb
处理 16 d
16DAT
下降比例(%) 55.87 67.41 — 26.04 57.94
正常浇水 CK 11.81±1.25 Aa 2.64±0.30 Bb 19.83±1.68 Aa 0.18±0.02 Aa 34.28±1.51 Aa
干旱胁迫 DS 5.52±0.19 Bb 0.81±0.02 Bb 1.30±0.19 Bb 0.13±0.01 Ab 7.63±0.34 Bb
奶花芸豆
Naihuayundou
处理 36 d
36DAT
下降比例(%) 53.30 69.41 93.43 30.34 77.75
正常浇水 CK 8.11±0.12 Aa 1.98±0.16 Aa — 0.24±0.02 Aa 10.09±0.12 Aa
干旱胁迫 DS 3.55±0.33 Bb 1.25±0.24 Ba — 0.36±0.11 Ba 4.80±0.10 Bb
处理 16 d
16DAT
下降比例(%) 56.27 36.97 — –48.06 52.48
正常浇水 CK 21.32±0.28 Aa 8.18±1.00 Aa 8.62±0.27 Aa 0.28±0.03 Aa 38.12±0.67 Aa
干旱胁迫 DS 4.35±0.22 Bb 1.84±0.04 Bb 2.92±0.13 Bb 0.30±0.01 Ab 9.10±0.26 Bb
260250
处理 36 d
36DAT
下降比例(%) 79.62 77.50 66.18 –7.67 76.12
正常浇水 CK 8.72±1.16 Aa 2.91±0.12 Aa — 0.34±0.04 Aa 11.63±1.25 Aa
干旱胁迫 DS 3.26±0.15 Bb 1.81±0.06 Bb — 0.56±0.04 Bb 5.07±0.10 Bb
处理 16 d
16DAT
下降比例(%) 62.65 37.69 — –64.87 56.41
正常浇水 CK 22.66±0.92 Aa 4.26±0.22 Aa 5.73±0.69 Aa 0.16±0.01 Aa 32.64±0.27 Aa
干旱胁迫 DS 5.26±0.14 Bb 2.15±0.12 Bb 3.02±0.37 Bb 0.29±0.01 Bb 10.44±0.62 Bb
跃进豆
Yuejindou
处理 36 d
36DAT
下降比例(%) 76.77 49.41 47.29 –83.09 68.03
采用 Duncan’s法, 不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母表示差异极显著(P<0.01); CK: 对照; DS: 干旱处理; DAT:
干旱处理天数。
Using Duncan’s test, values followed by different lowercases and capitals are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels,
respectively. CK: control; DS: drought stress; DAT: days after treatment.

花芸豆的根冠比较对照下降 26.0%, 相反, 跃进豆
和 260205的根冠比分别较对照增加 64.9%和 48.1%。
干旱胁迫 36 d, 各品种均生长至结荚期, 奶花芸豆
的根茎叶干重的下降比例与干旱胁迫 16 d相比无显
著变化 , 但荚干重减少量高达 93.4%; 跃进豆和
260205 根茎叶干重均显著下降, 而荚干重减少量显
著低于奶花芸豆, 分别为 66.2%和 47.3%。干旱处理
16 d, 跃进豆和 260205 的根干重为总生物量的
26.1%和 35.8%, 而奶花芸豆仅为 13.9% (图 2-A); 干
旱胁迫 36 d, 跃进豆和 260205的荚干重所占比值分
别高达 32.0%和 28.9%, 而奶花芸豆的荚干重仅占生
物量的 17.1% (图 2-B)。由此可见, 干旱胁迫下各品
种的干物质积累总量均大幅下降, 而随着干旱胁迫
的持续加剧, 各器官干重在生物量中所占的比重发
生了不同的变化。
2.2 干旱胁迫对光合特性的影响
干旱胁迫下 3个品种的 Pn、Tr和 Gs均显著下降。
干旱处理 36 d (结荚期), 品种间 Pn差异显著, 奶花
芸豆的 Pn下降 87.4%。与之相比, 跃进豆和 260205
的 Pn分别下降 75.9%和 65.1% (图 3-A), 因此, 抗旱
品种在干旱胁迫下 Pn 下降幅度明显小于敏感品种,
表现出较高的生产力。干旱胁迫处理前期, 不同抗旱
性品种间的 Gs 差异不显著, 随着干旱胁迫的持续加

图 2 干旱胁迫下不同品种干物质分配
Fig. 2 Dry matter partitioning of different common bean
cultivars under drought treatments
A: 干旱胁迫 16 d; B: 干旱胁迫 36 d。
A: 16 days of drought treatment; B: 36 days of drought treatment.
706 作 物 学 报 第 40卷



图 3 干旱胁迫对不同抗旱性品种光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的影响
Fig. 3 Effects of drought stress on photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr),
and water use efficiency(WUE) in different common bean cultivars
CK: 对照; DS: 干旱处理。CK: control; DS: drought stress.

剧, 2个抗旱品种的Gs减少量逐渐小于敏感品种, 尤
其在干旱处理36 d后 , 差异最为明显 , 跃进豆和
260250的Gs减少量分别为68.7%和85.5%, 而奶花芸
豆则高达94.3% (图3-B)。Tr的变化趋势与Gs相似, 在
干旱胁迫下, 各品种均大幅降低(图3-C)。尽管水分
亏缺对各种光合特性产生了负效应, 但与对照相比,
3个品种均提高了自身的WUE, 抗旱品种升高幅度
高于敏感品种, 尤其是在干旱处理36 d后(灌浆期),
跃进豆的WUE增幅高达230.5%, 而奶花芸豆仅为
84.3% (图3-D)。
2.3 干旱胁迫对相对含水量及渗透调节物质含
量的影响
与对照相比, 3个品种在干旱胁迫下的叶片RWC
都呈现不同程度的下降趋势, 且随干旱胁迫的持续
加剧, 叶片RWC变化幅度增高。干旱处理16 d, 奶花
芸豆叶片RWC下降19.4%, 而抗旱品种下降幅度较
小 , 其中跃进豆的处理和对照之间无显著性差异 ;
干旱处理36 d, 奶花芸豆的叶片RWC下降29.8%, 而
跃进豆和260205仅下降5.3%和9.5% (图4-A)。
渗透调节物质含量的增加, 可以降低植物自身
的水势, 从而提高植物的吸水能力, 与叶片 RWC密
切相关。干旱胁迫 16 d, 跃进豆和 260205叶片中脯
氨酸含量较对照明显增加 , 增幅分别为 95.9%和
109.0%; 奶花芸豆叶片中脯氨酸含量较对照增加
32.2%, 3个品种的可溶性糖与可溶性蛋白含量均无
明显变化; 干旱胁迫 36 d, 渗透调节物质含量变化
更为明显, 跃进豆叶片中脯氨酸含量约为对照的 3
倍, 增幅比奶花芸豆高 223.0%; 奶花芸豆、跃进豆
和 260250 的可溶性糖含量分别增加了 51.3%、
107.0%和 76.7%, 而可溶性蛋白含量仍无显著变化。
2.4 干旱胁迫对丙二醛含量及抗氧化酶活性的
影响
干旱胁迫16 d跃进豆和260205的丙二醛(MDA)
含量与对照相比无显著差异, 而奶花芸豆的MDA含
量快速增高, 比对照增加28.5%; 干旱胁迫36 d, 各
品种的MDA含量均有一定程度的升高, 与对照相比,
奶花芸豆升高 67.5%, 而跃进豆和 260205仅升高
36.5%和37.3% (图5-A)。因此, 在整个干旱胁迫过程
中, 抗旱品种的MDA含量变化较为平缓, 与对照相
比增加幅度较小。
第 4期 李 龙等: 普通菜豆抗旱生理特性 707



图 4 干旱胁迫对不同抗旱性品种相对含水量及渗透调节物质的影响
Fig. 4 Effects of drought stress on relative water content and content of osmoregulation substances after treatments
in different common bean cultivars
CK: 对照; DS: 干旱处理。CK: control; DS: drought stress.

图 5 干旱胁迫对不同品种保护酶活性及 MDA含量的影响
Fig. 5 Effects of drought stress on protective enzyme activities and MDA content in different common bean cultivars
CK: 对照; DS: 干旱处理。CK: control; DS: drought stress.

在整个干旱胁迫时期, 3个品种的超氧化物歧化
酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性均表现上升趋势
(图 5-B, C)。干旱胁迫 16 d, 奶花芸豆的 SOD、POD
活性分别比对照增加 101.0%、240.0%, 显著高于跃
708 作 物 学 报 第 40卷


进豆(8.6%、93.2%)和 260205 (33.6%、62.5%)。随着
干旱胁迫的持续, 不同抗旱性品种的抗氧化酶活性
不同程度升高, 干旱胁迫 36 d, 跃进豆的 SOD、POD
活性比对照分别增加 63.4%、225.0%, 增幅显著高于
奶花芸豆(30.1%、81.3%)。
2.5 干旱胁迫对乙醇酸氧化酶活性的影响
与对照相比, 干旱胁迫16 d各品种光呼吸关键
酶-乙醇酸氧化酶(GO)的活性均有显著上升, 奶花芸
豆上升11.2%, 跃进豆和260205分别上升37.1%和
42.3%, 增幅高于敏感品种(图6), 因此, 干旱胁迫下
抗旱品种的光呼吸反应更为灵敏。干旱胁迫36 d, 奶
花芸豆的GO活性升高27.8%, 跃进豆和260205的GO
活性分别升高39.9%和42.6%。由此可见, 干旱胁迫
36 d与干旱胁迫16 d相比, 奶花芸豆的GO活性增加
16.6%, 而抗旱品种无显著变化。

图 6 干旱胁迫对不同抗旱性品种乙醇酸氧化酶活性的影响
Fig. 6 Effects of drought stress on glycolate oxidase activity in
different common bean cultivars
CK: 对照; DS: 干旱处理。CK: control; DS: drought stress.

3 讨论
3.1 普通菜豆抗旱指标的筛选
普通菜豆以收获籽粒为主要目的, 不同品种在
干旱胁迫下有较大的产量差异, 这与多种因素相关,
利用产量及其构成因素综合评价普通菜豆的抗旱性
较为可靠[20]。本研究相关分析发现, 单株粒数、单
株荚重以及单荚粒数与单株产量显著或极显著相关,
可以作为普通菜豆全生育期抗旱性评价的综合指标,
此结果与Ramirez-Vallejo等[21]研究结果一致。然而,
利用产量性状评价普通菜豆抗旱性较为耗时, 限制
了科学研究和育种工作的效率, 因此评价及筛选其
他抗旱相关生理指标具有重要意义。Amed等[22]认为,
可溶性糖含量增高能够降低叶片水势 , 提高叶片
RWC; 而Rosales等[11]则认为, 干旱胁迫下敏感品种
的可溶性糖含量与抗旱品种差异不显著; 本研究数
据表明, 可溶性糖含量只有在高度干旱胁迫下, 差
异才较为明显, 且水分利用效率、脯氨酸含量、叶
片相对含水量、丙二醛含量以及乙醇酸氧化酶活性
在不同抗旱性品种间差异显著, 稳定性较高, 因此,
后五者能够有效区分不同品种的抗旱性, 是评价抗
旱性的关键指标, 可应用于普通菜豆抗旱育种、栽
培相关研究中。
3.2 干旱胁迫对普通菜豆生理特性的影响
普通菜豆生长环境复杂多样, 在长期的进化过
程中形成了复杂的抗逆生理机制, 其中形态适应性
尤为重要。Acosta-Gallegos等[23]认为, 抗旱普通菜豆
在干旱环境下的高产与叶干重的损失有关。
Cuéllar-Ortiz等 [24]通过碳同位素示踪的方法研究抗
旱品种Pinto Villa, 发现其抗旱性主要取决于叶片碳
水化合物向荚或籽粒的高效转移, 这也是抗旱性品
种茎叶减少的主要原因。本研究发现, 光合产物的
有效转移体现于普通菜豆全生育期, 苗期干旱胁迫
下, 抗旱性较好的品种能够将光合产物有效运输到
根部 , 限制地上部的生长 , 表现为较大的根冠比 ,
不仅保证了水分的有效吸收, 而且减少了茎叶部的
蒸腾, 为后期生殖发育打下了坚实的形态基础; 结
荚期遭遇干旱胁迫, 抗旱性品种限制自身的营养生
长, 将光合产物更多地用于生殖生长, 保证较高的
结荚率和籽粒的填充, 从而获得较高的产量。
光合作用是植物体生长发育的物质基础, 干旱
胁迫下普通菜豆的Gs和Tr是受环境影响的主要指标;
水分亏缺时Gs减小, 导致可利用的CO2减少, 影响光
合原料的供应[25]。本研究中, 3个供试品种在不同干
旱程度下的Pn、Gs和Tr均下降; 其中, 抗旱品种的Gs
下降幅度较小 , 有利于CO2的吸收 , 从而保证生长
后期荚的形成和籽粒填充所需要的原料供给。此外,
本研究结果显示, 抗旱性与WUE密切相关, 抗旱性
较好的品种即使在干旱胁迫后期依然能够保持较高
的WUE, 这可能是通过CO2的有效扩散和高效固定
等措施实现的[25-26]。
干旱环境下, 植物通过气孔关闭防止过多的水
分流失, 叶中的二氧化碳浓度随之降低, 导致碳反
应停滞 , 不能及时消耗多余的ATP, 使得活性氧出
现机率增大, 从而引发或加剧膜脂过氧化作用, 造
成细胞膜系统的损伤, MDA是最重要的膜脂过氧化
产物之一[27-28]。本研究中, 抗旱品种在干旱环境下
第 4期 李 龙等: 普通菜豆抗旱生理特性 709


的MDA含量始终低于敏感品种, 表明其细胞损伤程
度较低, 具有较高的自我保护能力。Turkan等[29]研
究指出, 抗氧化酶类可以消耗不良环境下产生的过
氧化物, 减少细胞损伤, 是普通菜豆逆境下的重要
保护机制 ; 本研究发现 , 短期干旱胁迫下 , 抗旱品
种的SOD、POD活性均低于敏感品种, 而长期胁迫
下, 抗旱品种的SOD、POD活性超过敏感品种, 由此
可见, 抗旱品种的抗氧化酶应答相对缓慢, 在干旱
胁迫后期才表现出一定的优势, 这与MDA的测定结
果存在分歧, 因此, 普通菜豆中可能存在其他保护
途径与抗氧化酶共同作用, 降低水分亏缺对细胞的
伤害。
光呼吸可以消耗多余能量, 减少有害物质的生
成, 是植物体存在的另一种保护机制[30]。Rosales等[11]
研究表明, 在干旱环境下, 普通菜豆旱敏感品种的
光呼吸关键酶GO活性降低, 而抗旱品种升高, 光呼
吸有利于普通菜豆的抗旱性。本研究中, 在干旱胁
迫前期, 抗旱品种的GO活性显著高于敏感品种, 在
干旱胁迫后期, 不同抗旱性品种的GO活性均保持较
高水平。由此可见, 抗旱品种的光呼吸对逆境的应
答更为灵敏, 干旱胁迫前期抗旱品种通过较强的光
呼吸减少了有害物质的生成, 有效防止了膜脂的过
氧化, 有利于细胞膜的完整性; 由于这些有害物质
是抗氧化酶的催化底物, 因此也使得抗氧化酶的活
性受到抑制, 这可能是干旱胁迫前期敏感品种抗氧
化酶活性高于抗旱品种的主要原因; 随着干旱胁迫
的持续, 气孔大量关闭, 光呼吸无法满足抗旱品种
的自身保护, 产生了一定的有害物质, 从而激发抗
氧化酶活性大幅升高。由此认为, 在整个干旱胁迫
时期, 通过光呼吸和抗氧化酶的相互配合有效降低
活性氧等有害物质的水平 , 减缓叶片细胞的损伤 ,
是抗旱品种适应性调节的重要体现。
叶片的持水性与产量和生物量之间呈显著正相
关, 在干旱条件下, 植物通过渗透调节物质的增加,
降低细胞质水势, 从而提高叶片RWC, 在维持水分
平衡方面起到了重要的作用[31]。本研究表明, 干旱
条件下, 抗旱品种叶片RWC下降幅度小于敏感品种,
能够较好地保持自身叶片的水分平衡; 游离脯氨酸
是对干旱反应最为灵敏的渗透调节物质, 品种间可
溶性糖含量的差异仅在干旱胁迫后期才有明确表现,
而可溶性蛋白含量可能与抗旱性关系不紧密。
Rosales等[11]研究指出, 气孔调节是普通菜豆保持体
内水分平衡的主要机制 , 本研究3个品种的气孔导
度在干旱胁迫下均显著减小 , 水分散失速率降低 ,
也可能是一种有效的干旱应答方式, 但是敏感品种
的下降幅度大于抗旱品种, 所以气孔导度在普通菜
豆抗旱性中所发挥的作用仍需深入探讨。
4 结论
普通菜豆抗旱性是多种生理调节机制协同作用
的结果, 包括光合产物的有效分配, 良好的气孔调
节及较高的WUE, 抗氧化酶与光呼吸对有害物质的
清除和抑制, 脯氨酸及可溶性糖的渗透调节等。利
用单株产量、单株粒数、单株荚重和单荚粒数可以
综合评价普通菜豆全生育期抗旱性, 提高抗旱种质
筛选的准确性; WUE、脯氨酸含量、叶片 RWC、MDA
含量以及 GO 活性在不同的普通菜豆品种间具有稳
定的差异, 也可以作为抗旱性评价指标运用于科学
研究和育种工作。
References
[1] Broughton W J, Hernández G, Blair M, Beebe S, Gepts P, Van-
derleyden J. Beans (Phaseolus spp.)—model food legumes. Plant
Soil, 2003, 252: 55–128
[2] FAOSTAT. Statistics Database. Rome Available at: http://
faostat.fao.org/, 2013
[3] Franca M G C, Thi A T O, Pimentel C, Rossiello R O P, Fodil Y Z,
Laffray D. Differences in growth and water relations among
Phaseolus vulgaris cultivars in response to induced drought stress.
Environ Exp Bot, 2000, 43: 227–237
[4] Singh S P. Broadening the genetic base of common bean cultivars:
a review. Crop Sci, 2001, 41: 1659–1675
[5] Jones P G, Thornton P K. The potential impacts of climate change
on maize production in Africa and Latin America in 2055. Global
Environ Change, 2003, 13: 51–59
[6] Sadeghipour O, Aghaei P. Response of common bean (Phaseolus
vulgaris L.) to exogenous application of salicylic acid (SA) under
water stress conditions. Adv Environ Biol, 2012, 6: 1160–1168
[7] Cortés A J, This D, Chavarro C, Madriñán S, Blair M W. Nucleo-
tide diversity patterns at the drought-related DREB2 encoding
genes in wild and cultivated common bean (Phaseolus vulgaris
L.). Theor Appl Genet, 2012, 125: 1069–1085
[8] Velikova V, Yordanov I, Tsonev T. Plant responses to drought, ac-
climation, and stress tolerance. Photosynthetica, 2000, 38:
171–186
[9] Shao H B, Chu L Y, Jaleel C A, Manlvannan P, Panneerselvam R,
Shao M A. Understanding water deficit stress-induced changes in
the basic metabolism of higher plants-biotechnologically and
sustainably improving agriculture and ecoenvironment in arid re-
gions of the globe. Crit Rev Biotech, 2009, 29: 131–151
[10] Simsek M, Comlekcioglu N, Ozturk I. The effects of the regu-
lated deficit irrigation on yield and some yield components of
common bean (Phaseolus vulgaris L.) under semi-arid conditions.
Afr J Biotechnol, 2011, 10: 4057–4064
710 作 物 学 报 第 40卷


[11] Rosales M A, Ocampo E, Rodríguez-Valentín R, Olvera-Carrillo
Y, Acosta-Gallegos J, Covarrubias A A. Physiological analysis of
common bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars uncovers charac-
teristics related to terminal drought resistance. Plant Physiol
Biochem, 2012, 56: 24–34
[12] Wentworth M, Murchie E H, Gray J E, Villegas D, Pastenes C,
Pinto M, Horton P. Differential adaptation of two varieties of
common bean to abiotic stress. J Exp Bot, 2006, 57: 699–709
[13] Mohamed M F, Schmitz-Eiberger N, Keutgen N, Noga G. Com-
parative drought postponing and tolerance potentials of two te-
pary bean lines in relation to seed yield. Afr Crop Sci J, 2005, 13:
49–60
[14] 王述民, 张亚芝, 魏淑红. 普通菜豆种质资源描述规范和数据
标准. 北京: 中国农业出版社, 2006. pp 50–52
Wang S M, Zhang Y Z, Wei S H. Descriptors and data standard
for common bean (Phaseolus vulgaris L.). Beijing: China Agri-
culture Press, 2006. pp 50–52 (in Chinese)
[15] 张仁和, 郭东伟, 张兴华, 路海东, 刘建超, 李凤艳, 郝引川,
薛吉全. 吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响.
作物学报, 2012, 32: 1884–1890
Zhang R H, Guo D W, Zhang X H, Lu H D, Liu J C, Li F Y, Hao Y
C, Xue J Q. Effects of drought stress on physiological characteris-
tics and dry matter production in maize silking stage. Acta Agron
Sin, 2012, 38: 1884–1890 (in Chinese with English abstract)
[16] 徐晨, 凌风楼, 徐克章, 武志海, 刘晓龙, 安久海, 赵兰坡. 盐
胁迫对不同水稻品种光合特性和生理生化特性的影响. 中国
水稻科学, 2013, 27: 280–286
Xu C, Ling F L, Xu K Z, Wu Z H, Liu X L, An J H, Zhao L P.
Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physio-
logical and biochemical traits of different rice varieties. Chin J
Rice Sci, 2013, 27: 280–286 (in Chinese with English abstract)
[17] 邱鹏程, 张闻博, 李灿东, 蒋洪蔚, 刘春燕, 范冬梅, 曾庆力,
胡国华, 陈庆山. 利用选择导入系分析大豆芽期和苗期耐旱
性的遗传重叠. 作物学报, 2011, 37: 477–483
Qiu P C, Zhang W B, Li C D, Jiang H W, Liu C Y, Fan D M,
Zeng Q L, Hu G H, Chen Q S. Genetic overlap of drought-
tolerance loci between germination stage and seedling stage ana-
lyzed using introgression lines in soybean. Acta Agron Sin, 2011,
37: 477–483 (in Chinese with English abstract)
[18] 张志良. 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版社, 1990.
pp 208–209, 125–126, 103–104, 100–101, 218–219, 227–229
Zhang Z L. Handbook of Plant Physiology Experiment. Beijing:
Higher Education Press, 1990. pp 208–209, 125–126, 103–104,
100–101, 218–219, 227–229 (in Chinese)
[19] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版
社, 2003. pp 213–214
Li H S. Principle and Technology of Plant in Physiology Bio-
chemical Experiment. Beijing: Higher Education Press, 2003. pp
213–214 (in Chinese)
[20] Acosta-Gallegos J A, Adams M W. Plant traits and yield stability
of dry bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars under drought stress.
J Agric Sci, 1991, 117: 213–219
[21] Ramirez-Vallejo P, Kelly J D. Traits related to drought resistance
in common bean. Euphytica, 1998, 99: 127–136
[22] Amede T, Schubert S, Stahr K. Mechanisms of drought resistance
in grain legumes: I. Osmotic adjustment. Ethiopian J Sci, 2003,
26: 37–46
[23] Acosta-Gallegos J A, Kohashi-Shibata J. Effect of water stress on
growth and yield of indeterminate dry beans (Phaseolus vulgaris
L.) cultivar. Field Crops Res, 1989, 20: 81–93
[24] Cuéllar-Ortiz S M, Arrieta-Montiel M P, Acosta-Gallegos J, Co-
varrubias A A. Relationship between carbohydrate partioning and
drought resistance in common bean. Plant Cell Environ, 2008, 31:
1399–1409
[25] Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought
and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell.
Ann Bot, 2009, 103: 551–560
[26] Bota J, Flexas J, Medrano H. Is photosynthesis limited by de-
creased rubisco activity and RuBP content under progressive wa-
ter stress? New Phytol, 2004, 162: 671–681
[27] 云建英, 杨甲定, 赵哈林. 干旱和高温对植物光合作用的影响
机制研究进展. 西北植物学报, 2006, 26: 641–648
Yun J Y, Yang J D, Zhao H L. Research progress in the mecha-
nism for drought and high temperature to affect plant photosyn-
thesis. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2006, 26: 641–648 (in Chi-
nese with English abstract)
[28] 吴永美, 吕炯章, 王书建, 李润植. 植物抗旱生理生态特性研
究进展. 杂粮作物, 2008, 28(2): 90–93
Wu Y M, Lü J Z, Wang S J, Li R Z. Research progress on
eco-physiological responses of plants to drought conditions. Rain
Fed Crops, 2008, 28(2): 90–93 (in Chinese)
[29] Turkan I, Bor M, Ozdemir F, Koca H. Differential responses of
lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of drought tole-
rant P. acutifolius gray and drought-sensitive P. vulgaris L. sub-
jected to polyethylene glycol mediated water stress. Plant Sci,
2005, 168: 223–231
[30] 金怡, 刘合芹, 汪得凯, 陶跃之. 植物光呼吸分子机制研究进
展. 中国农学通报, 2011, 27(3): 232–236
Jing Y, Liu H Q, Wang D K, Tao Y Z. The progress of molecular
mechanisms of photorespiration in plants. Chin Agric Sci Bull,
2011, 27(3): 232–236
[31] 杜伟莉, 高杰, 胡富亮, 郭德林, 张改生, 张仁和, 薛吉全. 玉
米叶片光合作用和渗透调节对干旱胁迫的响应. 作物学报,
2013, 39: 530–536
Du W L, Gao J, Hu F L, Guo D L, Zhang G S, Zhang R H, Xue J
Q. Responses of drought stress on photosynthetic trait and os-
motic adjustment in two maize cultivars. Acta Agron Sin, 2013,
39: 530–536