全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1377−1385 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2009CB118304), 国家现代农业产业体系建设项目(CARS-3-1), 农业部作物种质资源
保护子项目“主要作物抗病虫、抗逆和品质性状鉴定评价项目”(NB2012-2130135-25-15)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 李洪杰, E-mail: lihongjie@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhaozihui123@163.com
Received(收稿日期): 2013-01-07; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1159.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01377
山东省和河北省小麦白粉菌毒性与遗传多样性分析
赵紫慧 1,2 黄 江 2,3 陆 鸣 1 王晓鸣 2 吴龙飞 2 武小菲 2
赵 鑫 4 李洪杰 2,*
1 河北科技师范学院生命科技学院, 河北秦皇岛 066004; 2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大
科学工程, 北京 100081; 3 桂林医学院生物技术学院, 广西桂林 541004; 4 西南大学植物保护学院, 重庆 400700
摘 要: 由 Blumeria graminis f. sp. tritici引起的白粉病是危害我国小麦安全生产的重要病害之一。分析菌株毒性结
构和抗病基因有效性对于利用寄主抗性控制白粉病具有重要意义。本研究对 2011 年从山东和河北两省分离的 41 个
菌株进行了毒性分析, 并采用 SSR标记对其遗传多样性进行了分析。测试菌株的毒性频率在 0.35 (Bg40-2, 山东烟台)
至 0.74 (Bg46-1, 山东平度)之间。山东省菌株的平均毒性频率与河北省菌株没有显著差异。除别菌株外(例如 Pm17),
山东省和河北省的菌株对大多数抗病基因的毒性差异不大。全部测试菌株对来自地方品种齿牙糙的 Pm24 基因都没
有毒性。极少数菌株对 Pm1c、Pm16、Pm20、PmH 和 Mlxbd 的毒性频率低于 0.1, 在河北省邯郸市和黄骅市发现对
Pm21基因具有毒性的菌株, 但在山东省没有检测到对 Pm21具有毒性的菌株。对 Pm5e、Pm6、Pm12、Pm13、Pm17、
Pm40、Pm2+6和 Pm5+6的毒性频率在 0.18~0.48之间, 对 Pm1a、Pm3a、Pm3c、Pm3g、Pm4a、Pm4b、Pm5a、Pm7、
Pm8、Pm19、Pm33、Pm43、PmY39、PmPS5A和 Pm1+2+9的毒性频率超过 0.6。遗传多样性分析可见, 小麦白粉菌
群体的遗传变异主要发生在群体内部, 菌株间具有一定程度的基因交流。同一地点采集的不同单孢分离菌株有些可
聚为一类, 但有些不能聚为一类, 说明其遗传基础可能存在差异。供试菌株对不同抗病基因的毒性多态性与 DNA多
态性之间不存在一一对应的关系。
关键词: 小麦; 白粉菌; 毒性; 抗病基因; 遗传多样性
Virulence and Genetic Diversity of Blumeria graminis f. sp. tritici Collected
from Shandong and Hebei Provinces
ZHAO Zi-Hui1,2, HUANG Jiang2,3, LU Ming1, WANG Xiao-Ming2, WU Long-Fei2, WU Xiao-Fei2, ZHAO
Xin4, and LI Hong-Jie2,*
1 College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science and Technology, Qinhuangdao 066004, China; 2 National Key Facility
for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3 College of Biotechnology, Guilin Medical University, Guilin 541004, China; 4 College of Plant Protection, Southwest University, Chongqing 400700,
China
Abstract: Powdery mildew caused by Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) is one of the most important diseases that damages
wheat (Triticum aestivum L.) production in China. Analysis of virulence structure and effectiveness of resistance genes is impor-
tant in controlling powdery mildew with host resistance. This study was conducted to test virulence structures of 41 isolates col-
lected from Shandong and Hebei provinces in 2011. The genetic diversity of these isolates was also analyzed using SSR markers.
The virulence frequencies of isolates tested ranged from 0.35 (Bg40-2, Yantai, Shandong) to 0.74 (Bg46-1, Pingdu, Shandong).
The mean virulence frequency for the isolates from Shandong Province was not significantly different from that of the isolates
from Hebei Province. Except for a few resistance genes such as Pm17, the virulence frequencies of isolates from Shandong and
Hebei provinces on most resistance genes were not different. None of the isolates tested was virulent on Pm24 carried by the Chi-
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nese landrace Chiyacao. A few isolates were virulent on Pm1c, Pm16, Pm20, PmH, and Mlxbd. Two isolates from Handan and
Huanghua of Hebei Province were virulent on Pm21, but none of the isolates from Shandong Province was virulent on Pm21. The
virulence frequencies for Pm5e, Pm6, Pm12, Pm13, Pm17, Pm40, Pm2+6, and Pm5+6 ranged from 0.18 to 0.48. Genes Pm1a,
Pm3a, Pm3c, Pm3g, Pm4a, Pm4b, Pm4c, Pm5a, Pm7, Pm8, Pm19, Pm33, Pm43, PmY39, PmPS5A, and PmDR147 had the viru-
lence frequencies over 0.6. Analysis of genetic diversity indicated that the genetic variation of Bgt isolates occurred within the
population, and gene flow occurred among isolates. Although some single spore progenies from the same location were clustered
together, some were not classified into the same cluster, indicating the variation in their genetic bases. The polymorphism of viru-
lence patterns for various resistance genes was not necessarily consistent with the DNA polymorphism as revealed by SSR markers.
Keywords: Wheat; Blumeria graminis f. sp. tritici; Virulence; Resistance gene; Genetic diversity
小麦白粉病是广泛影响我国小麦安全生产的主
要病害之一, 尤其在冬麦区白粉病的发生和危害更
为严重。矮秆、高产品种的普遍利用提高了种植密
度, 促进了白粉菌的传播和扩散, 生产上品种的抗
病性较差, 加重了白粉病的危害程度。近 10年间, 全
国白粉病每年发病面积高达 600~800 万公顷。控制
白粉病的方法包括施用杀菌剂和种植抗病品种。利
用寄主抗性不但可以减少化学药剂施用导致的环境
污染, 而且还能降低生产成本。
病原菌除了通过分生孢子无性繁殖外, 还通过
有性生殖改变毒性基因组合, 从而使病菌的毒力结
构发生变异[1]。因此, 不同地区、不同年份病菌的毒
力结构可能存在差异。寄主单一抗性基因的广泛利
用对病菌群体构成选择压力, 造成新毒力结构的菌
株出现或频率提高, 这是病菌毒性变异的另一个原
因[2]。分析白粉菌群体的毒性结构、毒性基因频率
和变化规律, 既能指导寄主抗性基因的利用和生产
布局, 又能监测抗病基因的有效性[2-6]。白粉菌毒力
结构和毒性基因频率的分析还有助于有效抗源的选
择, 提高抗病育种的针对性和效率。
我国小麦白粉病是从 20世纪 70至 80年代开始
从西南地区向江淮地区蔓延的, 因此, 对这一时期
白粉菌毒力结构的分析多针对四川[7]、安徽[8]、江苏[9]
等地区的菌株。随着白粉病在全国的扩散, 20 世纪
90 年代盛宝钦等 [10]和段霞瑜等 [11]对不同麦区的白
粉菌开展了较大规模的毒力监测研究。同期, 对河
北省和山东省白粉菌的研究也有报道 [12-16]。但是 ,
近年来报道的白粉菌毒力结构分析主要针对山
西[17]、甘肃[18]、陕西[19]、湖北[20]、河南[21]、东北[22-23]
等地区的菌株。其中 , 除迟文娟等 [23]的研究涉及
2005 年采自山东和河北两省的 32 个菌株外, 对两
省的白粉菌毒力结构和遗传多样性研究没有更多的
报道。
山东省和河北省是我国小麦的主要产区, 2011
年小麦播种面积分别为 359.35万公顷和 239.61万公
顷 , 总产量分别为 2103.90 万吨和 1276.10 万吨
(http://www.stats.gov.cn/), 大约占全国小麦种植面积
和总产量的 1/4。山东省和河北省的中南部地区属于
黄淮冬麦区, 白粉病发生比较普遍, 发病面积约占
小麦面积的 60%~70% [24]。本研究的目的是分析山
东和河北等地黄淮麦区北片 2011年的小麦白粉菌毒
性频率和遗传多样性。
1 材料与方法
1.1 植物材料
用于区分不同白粉菌菌株毒力型的 34个抗白粉
病基因或基因组合包括 Pm1a (Festival)、Pm1c、Pm2
(Ulka/8*cc)、Pm3a (Asosan)、Pm3b (CI 14121)、Pm3c
(Sonora/8*Cc)、Pm3g (Courtot)、Pm4a (Khaphi/8*cc)、
Pm4b (VPM1)、Pm4c、Pm5a (CI 14125)、Pm5e (复
壮 30)、Pm6 (Coker 747)、Pm7 (CI 141879)、Pm8 (PI
361879)、Pm12 (品 31/7*北京 837)、Pm13 (R1A/7*
北京 837)、Pm16 (Pm16/7*北京 837)、Pm17 (Amigo)、
Pm19 (96-286)、Pm20 (PI 583795)、Pm21 (R77/6*百
农 3217)、Pm24 (齿牙糙)、Pm33 (2636-32R)、Pm40
(GRY19)、Pm43(CH5025)、PmDR147 (2654-25R)、
PmH (红蜷芒 )、 Mlxbd (小白冬麦 )、 PmY39
(2000-2693-2R)、 PmPS5A (3181-86R)、 Pm1+2+9
(Normindia)、Pm2+6 (CI 12632)和 Pm5+6 (Coker)。
感病对照品种为京双 16和中作 9504。
1.2 白粉菌菌种的采集和分离
2011 年, 从山东省和河北省两省的小麦生产田
采集小麦病叶, 将病斑接种中作 9504 幼苗, 然后在
生长箱(12~18℃, 12 h光照)培养 8~10 d, 取新生的
单孢子堆接种新的幼苗, 重复分离 3 次, 作为测试
菌株。每个采样点的样本保存 1~3 个单孢子堆分离
菌株。全部菌株保持在隔离的中作 9504幼苗上, 在
生长箱(12~18℃, 12 h光照)中培养, 每隔 30~40 d更
换一次幼苗。
第 8期 赵紫慧等: 山东省和河北省小麦白粉菌毒性与遗传多样性分析 1379


1.3 苗期抗病鉴定
将鉴别寄主与感病对照品种中作 9504 和京双
16播于盛有营养土的 5 × 10孔(孔径为 6 cm × 6 cm)
塑料育种盘中, 每品种播 10粒种子。播种前 15 d左
右在中作 9504幼苗上繁殖参试菌株, 在小麦植株一
叶一心期, 采用扫拂法接种供试菌株的新鲜分生孢
子。将接种后的幼苗转入温室培养, 温度为 15~20
℃, 光照 12~14 h。接种后 12~15 d, 待感病对照品种
中作 9504和京双 16叶片充分发病后, 按 0、0; 、1、
2、3和 4的标准逐株调查第 1叶片的反应型[25]。0~2
级为抗病(R), 3~4级为感病(S)。
1.4 白粉菌的遗传多样性分析
分别收集不同菌株的分生孢子, 利用 CTAB 法
提取 DNA[26], 以 PCR扩增的引物为 25对白粉菌特
异的 SSR 引物(表 1)[26], 扩增体系总体积为 10 μL,
包含 5 μL Mix (天根生化科技有限公司, 北京), 1 μL
引物 (2 μmol mL−1), 1 μL模板 DNA (30 ng μL−1), 3
μL ddH2O。扩增程序为 94℃ 3 min; 94℃ 1 min,
50~60℃ 1 min, 72℃ 1 min, 循环 35次; 72℃延伸 10
min。采用 8%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测扩增产物。
1.5 数据分析
根据抗性鉴定结果, 将抗病反应型(0~2级)记为
“0”, 感病反应型(3~4 级)记为“1”, 采用 NTSYS-pc
(version 2.11N; Exeter Software, Setauket, NY, USA)
对菌株毒力型和抗病基因进行聚类分析。根据凝胶
电泳检测结果统计扩增条带 , 采用 POPGENE-pc
(version 1.32; http://www.seekbio.com/)软件分析不
同地区菌株的遗传距离、遗传相似系数和遗传多样
性水平, 利用 NTSYS (version 2.11N)对 SSR分析结
果进行聚类分析[26]。采用 SAS统计软件(version 8.0,
SAS Institute, Cory, NC, USA)进行 t-测验, 分析不同
地区白粉菌毒性频率的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 白粉菌株的采集和毒性频率分析
2011年, 在山东省 25个地点和河北省 18个地
点的小麦生产田采集感染白粉病的病叶(表 1 和图
1)。将病叶样本上白粉菌分生孢子堆接种于感病品
种中作 9504的幼苗上, 通过单孢子堆重复分离、纯
化, 共获得 74个菌株, 对其中 41个菌株进行了后续
的分析(图 1)。在测试的菌株中, 已知抗病基因或基
因组合的平均毒性频率为 0.50±0.11, 最低为 0.35
(Bg40-2, 山东烟台), 最高为 0.74 (Bg46-1, 山东平
度)。山东省的菌株比河北省的菌株平均毒性频率稍
低, 但 t-测验显示两者差异不显著。
根据聚类分析结果, 来自同一地点样本分离的
菌株、相邻地区样本分离的菌株和具有相同毒性频
率的菌株不一定聚为一类(图 1)。
2.2 小麦抗白粉病基因的有效性分析
在测试的全部菌株中, 80%以上对 Pm3a、Pm3c、
Pm3g、Pm5a、Pm7、Pm8、Pm19、PmY39和 PmPS5A
具有毒性 , 极少数对 Pm1c (Bg61-3, 河北黄骅)、
Pm16 (Bg49-3, 山东冠县)、Pm20 (Bg62-2, 河北任丘)
和 Pm21 (Bg60-1 和 Bg61-3, 河北邯郸和河北黄骅)
具有毒性, 所有菌株均对 Pm24 无毒性(表 2)。对
Pm12、Pm13和 Pm17的毒性频率只有 0.18~0.28; 对
Pm5e 的毒性频率为 0.24; 有 2 个菌株对 PmH 和
Mlxbd 具有毒性, 毒性频率 0.04; 大约 40%菌株对
Pm6具有毒性, 但当 Pm6与 Pm2 (毒性频率 0.43)和
Pm5 (毒性频率 0.97)组合起来时, 毒性频率则只有
0.31。虽然 Pm2 的毒性频率为 0.43, 但是对
Pm1+2+9基因组合的毒性频率高达 0.93。对 Pm1a、
Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm33、Pm43和 PmDR147的
毒性频率超过 0.60, 对 Pm40的毒性频率为 0.48。
对大多数抗病基因而言, 山东省与河北省的菌
株毒性频率相近, 但有些基因对两省菌株的反应不
同。例如, 山东省的菌株对 Pm17的毒性频率为 0.36,
但河北省的菌株对该基因都没有毒性。此外, 不同
等位基因的反应也不相同, 例如, 对等位基因 Pm1a
与 Pm1c、Pm5a与 Pm5e、Pm8与 Pm17的毒性频率
存在显著差异(P<0.05), 但 Pm3 和 Pm4 等位基因的
毒性频率差异不显著(P>0.05)(表 2)。

表 1 白粉菌采集地点、平均毒性频率和变异范围
Table 1 Location of collection, mean frequency of virulence, and variation range of Blumeria graminis f. sp. tritici
地点
Location
采样点
No. of sampling sites
分离菌株
No. of isolates
测试菌株
No. of isolates tested
平均毒性频率
Mean frequency of virulence
变异范围
Variation range
山东 Shandong 25 44 25 0.51±0.11 0.35–0.74
河北 Hebei 18 30 16 0.54±0.09 0.41–0.68
合计 Total 43 74 41 0.50±0.10 0.35–0.74
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图 1 41个菌株毒力型的聚类图和致病率
Fig. 1 A dentragram based on virulence patterns of 41 isolates and their virulence frequencies
括号内数字为菌株的毒性频率。The numbers in the brackets are virulence frequencies of isolates.

根据各个基因对白粉菌的抗性频率进行聚类分
析, 在相似系数为 0.50 时, 抗病基因可被分为 2 大
类群。其中 Pm1a、Pm2、Pm3a、Pm3c、Pm3g、Pm4a、
Pm4b、Pm4c、Pm5a、Pm7、Pm8、Pm19、Pm33、
Pm40、 Pm43、 PmY39、 PmPS5A、 PmDR147 和
Pm1+2+9构成一个类群, 抗性频率低于 60%。第二
第 8期 赵紫慧等: 山东省和河北省小麦白粉菌毒性与遗传多样性分析 1381


类群中 Pm1c、Pm16、Pm20、Pm21、Pm24、PmH
和 Mlxbd构成一个亚类, 抗性频率在 90%以上。第 2
亚类抗性频率在 70%~90%之间, 包括 Pm5e、Pm12、
Pm13、Pm17、Pm2+6和 Pm5+6等(图 2)。
2.3 不同来源小麦白粉菌的遗传多样性分析
2.3.1 总体基因频率 在分析的 25 个 SSR 标记
中, PMSC12、PMSC13、PMSC16、PMSC44等 5个
标记无多态性(图 3-A), 其他 20 个标记呈现多态性

表 3 小麦白粉菌对已知抗白粉病基因的毒性频率
Table 3 Proportions of Blumeria graminis f. sp. tritici isolates virulent to known genes for resistance to powdery mildew (Pm)
地点 Location 地点 Location 抗病基因
Pm gene
毒性基因
Virulence gene 山东
Shandong
河北
Hebei
平均
Mean
抗病基因
Pm gene
毒性基因
Virulence gene 山东
Shandong
河北
Hebei
平均
Mean
Pm1a V1a 0.72 0.75 0.74 Pm20 V20 0.00 0.06 0.03
Pm1c V1c 0.00 0.06 0.03 Pm21 V21 0.00 0.13 0.07
Pm2 V2 0.36 0.50 0.43 Pm24 V24 0.00 0.00 0.00
Pm3a V3a 0.84 0.75 0.80 Pm33 V33 0.64 0.75 0.70
Pm3b V3b 0.64 0.69 0.67 Pm40 V40 0.40 0.56 0.48
Pm3c V3c 0.92 0.94 0.93 Pm43 V43 0.68 0.88 0.78
Pm3g V3g 0.88 0.81 0.85 PmDR147 VDR147 0.76 0.81 0.79
Pm4a V4a 0.76 0.81 0.79 PmH VH 0.08 0.00 0.04
Pm4b V4b 0.64 0.88 0.76 Mlxbd VMlxbd 0.04 0.06 0.05
Pm4c V4c 0.72 0.81 0.77 PmY39 VY39 0.92 0.81 0.87
Pm5a V5a 1.00 0.94 0.97 PmPS5A VPS5A 0.80 0.94 0.87
Pm5e V5e 0.16 0.31 0.24 Pm1+2+9 V1+2+9 0.92 0.94 0.93
Pm6 V6 0.44 0.38 0.41 Pm2+6 V2+6 0.24 0.38 0.31
Pm7 V7 0.80 0.88 0.84 Pm5+6 V5+6 0.20 0.19 0.20
Pm8 V8 0.84 0.81 0.83
Pm12 V12 0.24 0.31 0.28
Pm13 V13 0.32 0.06 0.19
中作 9504
Zhongzuo
9504
感病对照
Susceptible
control
1.00 1.00 1.00
Pm16 V16 0.04 0.00 0.02
Pm17 V17 0.36 0.00 0.18
Pm19 V19 0.92 0.94 0.93
京双 16
Jingshuang 16
感病对照
Susceptible
control
1.00 1.00 1.00



图 2 不同抗白粉病基因对白粉菌抗性反应的聚类分析
Fig. 2 A dendragram of powdery mildew resistance genes in reactions to different Blumeria graminis f. sp. tritici isolates
1382 作 物 学 报 第 39卷

(图 3-B)。在多态性引物中, 扩增的等位基因数目为
2~7个。不同等位基因在 41份菌株中出现的频率不
同 , 有些为频率较高的优势等位变异 , 例如 ,
PMSC1、PMSC9、PMSC23、PMSC25 和 PMSC28
的 A位点, 出现频率超过 0.8。除此之外, 9个位点的
频率在 0.5000~0.8000 之间。28 个位点的频率在
0.1000~0.5000之间, 另有31个位点的频率低于0.1000,
这些稀有等位变异在每对引物中都有出现(表 3)。


图 3 单态性引物 PMSC12 (A)和多态性引物 PMSC42 (B)在 41个小麦白粉菌菌株中的扩增图谱
Fig. 3 Profiles of the monomorphic primer PMSC12 (A) and the polymorphic primer PMSC42 (B) in 41 isolates

表 3 41个白粉菌中扩增的所有等位基因频率
Table 3 Frequencies of overall alleles amplified in 41 isolates
等位基因 Allele 引物
Primer A B C D E F G
PMSC1 0.9512 0.0488
PMSC6 0.5789 0.3947 0.0263
PMSC9 0.9268 0.0732
PMSC10 0.4118 0.2059 0.3824
PMSC11 0.6341 0.0976 0.0732 0.1463 0.0244 0.0244
PMSC12 1.0000
PMSC13 1.0000
PMSC16 1.0000
PMSC18 0.7949 0.2051
PMSC19 0.1613 0.4839 0.1613 0.0645 0.0968 0.0323
PMSC20 0.1143 0.5714 0.2857 0.0286
PMSC21 0.7297 0.0541 0.2162
PMSC22 0.5556 0.4167 0.0278
PMSC23 0.9024 0.0976
PMSC25 0.9459 0.0541
PMSC28 0.9250 0.0750
PMSC33 0.4500 0.4000 0.0250 0.0250 0.0250 0.0500 0.0250
PMSC41 0.5122 0.2683 0.0488 0.0976 0.0244 0.0244 0.0244
PMSC42 0.0976 0.3659 0.4390 0.0976
PMSC44 1.0000
PMSC45 0.3415 0.0976 0.1463 0.4146
PMSC46 1.0000
PMSC47 0.7805 0.1707 0.0488
PMSE1 0.2593 0.4444 0.1111 0.1481 0.0370
PMSE2 0.4750 0.5000 0.0250

第 8期 赵紫慧等: 山东省和河北省小麦白粉菌毒性与遗传多样性分析 1383


2.3.2 白粉菌的遗传多样性参数、遗传相似系数和
种群遗传结构与分化 不同来源菌株的遗传多样
性参数存在较大差异(表 4), 山东省菌株的多态性位
点数、多态性位点百分率和等位基因数高于河北省
菌株, 但有效等位基因数、Nei’s 遗传多样性植株和
Shannon’s信息指数则低于河北省菌株。山东和河北
两省之间的 Nei’s遗传相似系数为 0.9248, 遗传距离
为 0.0782。
供试白粉菌菌株的总遗传多态性、群体内遗传
多样性和群体间遗传多样性分别为 0.3659、0.3363
和 0.0272。群体内变异占总变异的 91.91%, 表明遗
传变异主要存在于群体内部, 菌株间的遗传分化系
数为 0.0808, 说明小麦白粉菌菌株间存在一定的遗
传分化。菌株间的基因流为 5.6848。
2.4 白粉菌遗传结构聚类分析
利用 SSR 扩增结果对参试菌株进行聚类分析,
总体而言, 来自相邻地区的菌株可聚在一起, 同一
地点采集的不同单孢分离菌株有些可聚为一类, 但
有些也不能聚为一类, 说明其遗传基础可能存在差
异。所有供试菌株可被分为 4 个类群: 第 1 类群含
河北省 11个菌株、山东省 11个菌株; 第 2类群包括
山东省 10个菌株和河北省 5个菌株; 第 3类群和第
4类群为山东省的 4个菌株。
3 讨论
由于病原菌毒性基因的变异, 抗病基因在生产
上应用一段时间后往往会丧失抗性。例如, 20 世纪
70年代引自罗马尼亚的 Pm8基因(洛夫林系统材料),
因其抗性强、抗谱广, 且兼具锈病和其他病害的抗
病基因, 加之高产和适应性广等特点, 在我国广为
利用, 培育出一大批抗病品种, 在生产上推广。30
多年来, 我国很多小麦品种都含有 Pm8 基因[27-28]。

表 4 不同地区小麦白粉菌遗传多样性参数
Table 4 Genetic diversity parameters of different Blumeria graminis f. sp. tritici groups
来源
Origin
等位基因数
Na
有效等位
基因数
Ne
Nei’s遗传
多样性指数
H
Shannon’s
信息指数
I
多态性位点数
Np
多态性位点百分率
Percentage of
polymorphic sites (%)
山东 Shandong 2.7200 1.7382 0.3281 0.5888 20 80.0
河北 Hebei 2.4400 1.8441 0.3445 0.5954 17 68.0


图 4 不同来源小麦白粉菌遗传多样性 SSR聚类分析
Fig. 4 Clustering analysis based on SSR data for the genetic diversity of Blumeria graminis f. sp. tritici isolates from different origins
1384 作 物 学 报 第 39卷

但是, 携带 Pm8 基因小麦品种的广泛利用, 也相应
导致对该基因毒力频率上升, 致使 Pm8 基因在全国
大部分地区丧失抗性[29]。在本研究中, Pm8基因对山
东和河北两省的白粉病菌株也基本上无效。Pm21基
因来自簇毛麦, 对国内外很多地区的白粉菌菌株都
表现很强的抗性, 并已用其培育出多个抗病品种在
生产上利用[30]。值得注意的是, 本研究发现白粉病
菌株 Bg60-1 (河北邯郸)和 Bg61-3 (河北黄骅)能够克
服 Pm21 基因。稍早, 在长江中下游冬麦区的湖北
省[20]、长江中上游冬麦区的四川[31]、东北春麦区的
黑龙江和辽宁[23]、西北春麦区的甘肃[18], 以及黄淮
冬麦区的山西中南部[17]、河南[21]、陕西[19]等地区发
现对 Pm21 具有毒性的菌株。利用其他有效抗病基
因丰富抗病基因的多样性, 可以延长 Pm21 基因的
抗性持续时间。
与 20 世纪 90 年代相比[12-16], 不同毒性基因在
山东和河北两省的频率有所不同。对 Pm2、Pm4a
和 Pm4b 的毒性频率增高, 而 Pm6 的毒性频率有所
降低。Pm3a、Pm3b、Pm3c、Pm5a、Pm7、Pm8 和
Pm1+2+9 与之前的监测结果相似, 毒性频率都比较
高, 没有利用价值。在 20世纪发现的抗病基因中, 除
Pm21 基因的毒性频率较低之外 , Pm1c、Pm5e、
Pm12、Pm13和 Pm20的毒性频率也较低。由于这些
基因的载体品种农艺性状较差, 或含有外源染色体
片段(例如 Pm13 和 Pm20 分别为小麦－高大山羊草
易位系和小麦－黑麦易位系), 因而在生产上没有利
用。这可能是这些基因毒性频率较低的原因。
Pm24 (齿牙糙) [32]是本研究中唯一对所有菌株
都具抗性的基因(表 2)。位于小麦 7BL染色体上相近
位置的 Pm5e (复壮 30) [34]、Mlxbd (小白冬麦) [33-34]
和 PmH (红蜷芒) [35]的抗性也非常强。这些基因都来
自我国地方品种, 因而很容易通过杂交、回交加以
利用。虽然这些基因都表现隐性遗传, 但与之紧密
连锁的分子标记有助于其转育和利用。
毒性监测一直是我国对小麦白粉菌群体的主要
研究方法, 但该方法主要根据病原菌在不同寄主上
的反应型划分, 易受外部环境影响, 而且毒性变异
只是病原菌遗传变异的一部分。目前, 分子标记技
术可以从遗传学角度探知病原菌的变异以及进化
等。本研究利用 SSR标记发现遗传变异主要存在于
群体内部, 两省小麦白粉菌菌株之间存在着一定的
遗传分化。通过比较可见, 菌株对不同抗病基因的
毒性多态性与 DNA 的多态性之间没有一一对应的
关系。例如 , 来自山东冠县的 3 个菌株 Bg49-1、
Bg49-2 和 Bg49-3, 毒力结构相差较大, 但是遗传距
离却很近; 同样, 山东淄博的 2 个菌株(Bg45-1 和
Bg45-3)也是如此。
4 结论
测试菌株对 Pm1c、Pm16、Pm20、PmH和 Mlxbd
基因的毒性低于 0.1。在河北省邯郸市和黄骅市发现
对 Pm21 基因具有毒性的菌株, 但在山东省没有发
现对 Pm21具有毒性的菌株。Pm5e、Pm6、Pm12、
Pm13、Pm17、Pm40、Pm2+6和 Pm5+6的毒性频率
在 0.18~0.48之间, 而 Pm1a、Pm3a、Pm3b、Pm3c、
Pm3g、Pm4a、Pm4b、Pm4c、Pm5a、Pm7、Pm8、
Pm19、Pm33、Pm43、PmDR147、PmY39、PmPS5A
和 Pm1+2+9 等的毒性频率超过 0.6, 在两省没有利
用价值。河北省菌株对 Pm2 和 Pm2+6 的毒性频率
略高于山东省菌株。小麦白粉菌群体的遗传变异主
要发生在群体内部, 菌株间具有一定程度的基因交
流。菌株对抗白粉病基因毒性多态性与 DNA的多态
性之间不存在一一对应关系。
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