全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 878−884 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD07B02), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A106)和河南省重大科技专项
基金(111100110100)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 茹振钢, E-mail: ruzghist@gmail.com
第一作者联系方式: E-mail: dongxiao93@sina.com
Received(收稿日期): 2012-10-12; Accepted(接受日期): 2012-12-13; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130219.1021.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00878
温敏核不育小麦可育和不育花药的细胞化学观察
李东霄 李 淦 冯素伟 茹振钢*
河南科技学院小麦研究中心, 河南新乡 453000
摘 要: 温敏核不育小麦 BNS 可育花药发育中, 脂类物质一直很少。在小孢子分裂前, 花药中的淀粉粒也不多。小
孢子分裂形成二胞花粉后, 伴随着营养细胞中大液泡的消失和细胞质内含物的增加, 细胞质中出现淀粉粒并持续增
加。即将开花的成熟花粉中积累大量淀粉粒, 是其营养物质积累特征。不育花药在小孢子分裂以前与可育花药相似,
小孢子未显示结构差异。小孢子分裂形成二胞花粉后, 不育花粉营养细胞中的大液泡不消失, 细胞质内含物也不持续
增加, 淀粉粒的积累终止, 最终导致其没有内含物的积累。这种淀粉代谢的异常与花粉败育有关。
关键词: 小麦; 雄性不育; 花药; 花粉; 淀粉
Cytochemical Observation of Fertile and Sterile Anthers of Thermo-Sensitive
Genic Male-Sterile Wheat
LI Dong-Xiao, LI Gan, FENG Su-Wei, and RU Zhen-Gang*
Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453000, China
Abstract: Cytochemical observation of fertile and sterile anthers of thermo-sensitive genic male-sterile wheat (Triticum astivum
L.) indicated that lipids in both fertile and sterile anthers were very few during their development. Starches in both anthers were
few too before microspore division. In fertile anthers, after microspore division and forming a bi-cellular pollen grain, the big
vacuole in vegetative cell of pollen was disintegrated and disappeared, and the cytoplasmic inclusion and starch grains increased
persistently. The mature pollen accumulated many starch grains. In sterile anthers, the structure of pollen was similar to that of
fertile pollen before microspore division, without much difference between them. After forming a bi-cellular pollen, however, the
big vacuole in vegetative cell was not disintegrated and disappeared, the cytoplasmic inclusion decreased, and the accumulated
starches in pollen also disappeared. Finally, the pollen grains aborted with its cytoplasmic inclusion disintegration in bi-cellular
state. Pollen abortion in this male sterile wheat is related to starch metabolism.
Keywords: Wheat; Male sterility; Pollen; Anther; Starch
被子植物花药发育是一个复杂的过程, 由许多
环节组成。每一环节出现异常都将导致花粉败育。
被子植物中雄性不育的发生很广泛 [1], 通常双子叶
植物的花粉败育发生在小孢子母细胞时期或四分体
时期 , 而单子叶植物常发生在小孢子时期 [2], 也有
的发生在小孢子晚期或二胞花粉时期, 甚至三胞花
粉时期, 如在水稻中就发现有无花粉型(小孢子母细
胞异常不形成花粉)、典败型(小孢子晚期不育, 在水
稻中占大多数)、圆败型(二胞花粉时期不育, 花粉外
形异常非圆形)和染败型(三胞花粉时期不育, 花粉
淀粉粒代谢异常而导致不能被碘液染色)[3]。花粉成
熟过程中的一个特点是积累营养物质, 为花粉萌发
提供物质基础。除了受基因调控外, 多糖、蛋白质、
脂类等营养物质代谢对花药的发育也很重要。然而,
有关雄性不育研究中, 营养物质代谢变化的报道很
少。温敏小麦 BNS (Bainong sterility, 百农不育系)
是一种对温度敏感的小麦, 在减数分裂前处于 10℃
低温下, 花粉发生败育; 而在 13℃以上, 花药正常
可育[4-5]。由于该小麦不育系对温度敏感, 通过调节
温度使其成为保持系或不育系, 具有小麦两系法育
第 5期 李东霄等: 温敏核不育小麦可育和不育花药的细胞化学观察 879


种的潜力。本文对该种温敏核不育小麦 BNS的可育
和不育花药的多糖和脂类物质的分布对比研究, 分
析花粉败育与花药中营养物质代谢的关系, 从物质
代谢角度探讨其花药不育机制。
1 材料与方法
试材是河南科技学院茹振钢于 1998年从小麦品
系 97A131 中发现的自然突变体 , 经多年试种后
2002 年定名为温敏小麦 BNS (Bainong sterility, 百
农不育系)[6]。
通过压片方法先对花药的发育时期作初步鉴
定。取不同发育时期的可育和不育花药横切后迅速
投入用 50 mmol L−1 (pH 7.0)二甲胂酸钠缓冲液配置
的含 2.5%戊二醛的前固定液, 室温下固定 3 h; 然后
用相同缓冲液换洗 3次, 每次约 0.5 h。接着将其转
入用相同缓冲液配制的含 1%锇酸的后固定液, 4℃
下固定过夜, 再用上述缓冲液洗 3 次, 丙酮逐级脱
水, Epon 812树脂包埋。用 Leica Ultracut R型超薄切
片机切为 1 µm厚的半薄切片, 按胡适宜和徐丽云[7]的
方法, 用高碘酸-席夫反应(PAS)鉴别多糖物质(呈红
色), 用苏丹黑 B (SBB)鉴别脂类物质(呈黑色)。对每
个时期处理染色 5 个花药的切片, 用 Leica-DMR型
显微镜观察和照相。小麦花药的横切面呈蝶型, 中
间的维管束与左右对称的四个圆形药室被药隔薄壁
细胞相隔。由于小麦的花药比较大, 各时期切片只
取一个药室截图。
2 结果与分析
2.1 BNS可育花药的发育
在造孢细胞时期, 药室中央的造孢细胞排列紧
密 , 细胞壁很薄 , 且不均匀 , 在药室的中心造孢细
胞之间的内切向壁有一些红色的多糖类物质, 但在
细胞的外切向壁部位则没有。造孢细胞的体积很大,
细胞质中既没有黑色的脂质颗粒物, 也没有红色的
淀粉粒物质。此时, 花药壁已分化为 4层细胞, 从外
向内依次为表皮、药室内壁、中层和绒毡层细胞。
药壁细胞的细胞壁和细胞核呈红色表明具多糖, 在
表皮细胞中分布了一些红色淀粉粒(图 1-A)。
小孢子母细胞最明显的特征就是被一层胼胝质
壁包围, 胼胝质壁呈粉红色, 表明其具多糖。小孢子
母细胞体积比以前明显增大, 细胞之间形成很大空
隙。小孢子母细胞的细胞核大, 呈红色, 显示含有多
糖物质。但在其细胞质中既无多糖, 也无脂滴分布。
组成花药壁的 4 层细胞除体积增大外, 没有其他明
显变化, 表皮细胞、药室内壁和中层细胞的液泡化
程度较高, 含有多糖的细胞壁被染成红色使其界限
清晰 ; 绒毡层细胞没有液泡化 , 体积比以前稍大 ,
有些有 2 个细胞核, 其中的红色多糖颗粒增加(图
1-B)。
从四分体中释放出来的早期小孢子分散在药室
中, 体积比母细胞小, 细胞之间有很大空隙。小孢子
外形呈圆形, 细胞核位于中央, 具其发育早期的特
征, 也称为单核中位期。此时的药壁四层细胞没有
明显的变化, 依旧是表皮细胞、药室内壁和中层细
胞高度液泡化 , 而绒毡层细胞中没有明显液泡(图
1-C)。
小麦小孢子发育的一个明显特征是形成大液泡,
把细胞核挤到细胞的一侧, 使细胞产生了明显的极
性, 为小孢子的不均等分裂创造条件。此时为小孢
子发育晚期, 也称为单核靠边期。晚期小孢子体积
显著增大, 已形成完整的黑色孢粉素花粉壁。在小
孢子细胞质中既没有淀粉多糖, 也没有脂滴类物质
分布, 小孢子细胞核也变成浅红色。通常, 小孢子细
胞核定位在细胞的向心部位, 而对面的离心部位是
其萌发孔。这时期花药壁的外 3 层细胞依然保持高
度的液泡化; 在表皮、药室内壁和中层细胞之间的
细胞壁仍显红色。花药壁最内层的绒毡层细胞开始
退化, 表现为细胞内陷, 变形, 体积减小, 在有小孢
子附着的区域, 绒毡层细胞已完全降解, 其中出现
了一些黑色的脂滴, 推测是退化过程中细胞膜转变
形成的(图 1-D)。
单核靠边期的小孢子进行一次不均等的分裂 ,
产生一个大的营养细胞和一个小的生殖细胞, 形成
二胞花粉。之后, 营养细胞中的大液泡开始消失, 细
胞质内含物增加。二胞花粉的营养细胞质呈浅红色,
同时出现淀粉粒。刚形成的营养核和生殖细胞都位
于花粉萌发孔对面的向心位置, 但随着营养细胞质
内含物的增加, 营养核先迁移到对面的萌发孔附近,
然后生殖细胞也迁移到营养核附近。随着营养细胞
中的大液泡完全消失, 营养核和生殖细胞都迁移到
花粉粒内部。在二胞花粉时期, 花药表皮的表面明
显加厚, 覆盖在多糖细胞壁的外面, 但呈现非多糖
性质, 可能是角质层类物质。药室内壁细胞开始形
成一些具多糖性质的径向壁。中层细胞严重变形 ,
一些部位的细胞已经降解退化, 其中有一些染成黑
色的脂类物质。此时绒毡层细胞的退化残迹已完全
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图 1 温敏核不育小麦 BNS可育花药的组织化学研究(×600)
Fig. 1 Histochemistry study of fertile anthers of thermo-sensitive genic male-sterile wheat (×600)
A: 造孢细胞时期的可育花药一个药室的横切面, 示花药细胞中没有淀粉和脂滴类物质, 但花药细胞的细胞壁和核被染成红色; B: 小
孢子母细胞时期的可育花药, 小孢子母细胞被具有多糖成分的胼胝质壁包裹, 其内仍然没有淀粉粒; C: 小孢子早期的可育花药, 单
核中位的小孢子分散在药室中, 药壁细胞依旧没有明显变化; D: 小孢子晚期的可育花药, 小孢子细胞核靠边分布, 绒毡层细胞变形、
退化, 花药中依旧很少有淀粉粒分布; E: 二胞花粉早期的可育花药, 花粉营养细胞中的大液泡变小, 细胞质增加, 其中分布了一些小
的淀粉粒,中层细胞变形、退化; F: 接近开花时的三胞花粉时期的可育花药, 花粉中积累了大量的淀粉粒, 花药壁也只由表皮和药室内
壁 2层细胞组成。Ep: 表皮; En: 药室内壁; ML: 中层; MMC: 小孢子母细胞; P: 花粉; SC: 造孢细胞; T: 绒毡层。
A: Transverse section of a fertile anther at sporogenous cell stage showing no starches and lipid material in the anther, but the cell wall and
nucleus were stained red. B: The anther at microspore mother cell stage, microspore mother cells were packed by a callose polysaccharide
wall, but no starches in the cells. C: The anther at early microspore stage, the microspores with nucleus in centre dispersed in locule. There
was no change in anther wall cells. D: The anther at late microspore stage, showing the microspore nucleus moving to the edge of cell.
Tapetal cell became deformation and began degenerating. There were still a few of starches in the anther. E: The anther at early bicellular
pollen stage, the large vacuole in vegetative cell became smaller and the cytoplasmic matix increased, in which some small starch grains
appeared. At this time, middle layer cells became deformation and began to degenerate. F: The anther at tricellular pollen stage, showing
pollen accumulated many starch granules. The anther wall only consisted of two layers of epidermis and endothecium. Ep: epidermis; En:
endothecium; ML: middle layer; MMC: microspore mother cell; P: pollen; SC: sporogenous cell; T: tapetum.
第 5期 李东霄等: 温敏核不育小麦可育和不育花药的细胞化学观察 881


消失(图 1-E)。
二胞花粉的生殖细胞经过一次有丝分裂, 形成
2个精细胞, 构成三胞花粉。接近开花时, 花粉中大
液泡已完全消失, 充满细胞质内含物, 其中含有大
量的淀粉粒。花粉内壁呈现出多糖性质的红色。在
即将开花的成熟花药中, 组成花药壁的细胞只剩表
皮和药室内壁两层细胞。表皮和药室内壁的细胞高
度液泡化, 细胞壁仍被染成浅红色, 包括药室内壁
径向加厚壁(图 1-F)。
2.2 BNS不育花药的形成
与可育花药的发育相比, 不育花药在造孢细胞
时期没有呈现明显差异。到小孢子母细胞时期, 小
孢子母细胞被一层厚厚的浅红色胼胝质壁包裹, 这
是小孢子母细胞的特征。在小孢子母细胞中, 没有
明显的淀粉粒和脂滴物质积累。花药壁的 4 层细胞
中, 外面 3 层为液泡化较高的表皮、药室内层和中
层细胞, 最内层为液泡化较低的绒毡层细胞。在药
壁细胞中有少量的脂类物质, 但没有淀粉粒积累(图
2-A)。
减数分裂完成后, 早期小孢子的花粉壁先被染
成红色 , 呈多糖性质 , 细胞质充实 , 细胞核位于中
央, 无淀粉和脂滴分布。与可育花药相似, 不育花药
的药壁外 3 层细胞高度液泡化, 而最内层的绒毡层
细胞中没有明显液泡。在药隔部位细胞中有少量的
淀粉粒, 药壁细胞中没有淀粉粒和脂滴(图 2-B)。
在小孢子发育晚期, 小孢子细胞核位于细胞的
向心部位, 小孢子的绝大部分被一大液泡占据。单
核靠边的小孢子此时显示正常。与此同时, 绒毡层
细胞开始变形, 细胞中出现一些脂类物质。花药壁
的药室内壁细胞中的内含物增加, 但中层和表皮仍
然是高度液泡化。在表皮细胞外表面, 含多糖的纤
维素壁明显增加(图 2-C)。
不育花药的小孢子可进行分裂形成二胞花粉。
二胞花粉中的营养核先迁移到细胞的离心位置(萌
发孔附近), 同时, 营养细胞中的大液泡减小、消失,
细胞质内含物增加, 开始积累淀粉粒。这时, 药壁中
的绒毡层细胞已完全降解; 中层细胞开始变形, 呈
现退化的迹象; 药室内壁细胞中开始产生一些新的
具多糖性质的径向壁 ; 表皮细胞没有很大变化(图
2-D)。不育花药发育到此时花粉的形态结构还显示
正常。
此后, 不育花药的二胞花粉现出异常, 营养细
胞的细胞质物质没有增加反而减少; 细胞中的大液
泡没有消失, 反而更加明显。同时细胞中的淀粉粒
消失, 出现一些脂类颗粒。最明显的变化是二胞花
粉中绝大部分空间仍被大液泡所占据, 生殖细胞没
有迁移到营养核的附近 , 仍位于细胞的向心位置 ,
与营养核相对排列。在花药壁中, 中层细胞进一步
退化 , 药室内壁和表皮细胞没有明显的变化 (图
2-E)。以后, 二胞花粉内部的细胞质逐渐消失, 最终
退化。到开花时, 药室中仅剩下一些花粉壁空壳。
药壁只由表皮和药室内壁组成(图 2-F)。因此, 该种
温敏雄性不育小麦的花粉败育发生在二胞花粉早期,
与营养细胞中的大液泡不消失有关, 也呈现淀粉粒
异常代谢的迹象。
3 讨论
3.1 小麦花药发育中的淀粉积累特征
被子植物花药发育的一个特征是以花粉为库的
营养物质运输和转化代谢过程, 最终在成熟花粉中
积累大量的营养物质供花粉萌发时利用[8]。不同植
物中的营养物质运输和转化特征呈现出多样性。在
玉竹花粉发育中, 二胞花粉早期伴随着营养细胞中
大液泡消失, 开始出现淀粉粒和脂滴[9]。在白菜花药
发育中, 早在小孢子母细胞时期, 药隔细胞中出现
淀粉粒, 表明由体内其他部位向花药输送的营养物
是多糖。花药发育到小孢子时期, 绒毡层细胞中出
现较多脂滴, 显示绒毡层细胞将多糖类物质转化成
脂类物质的特征。当花药发育到二胞花粉时期, 绒
毡层细胞中积累了大量的脂滴, 在花粉中也出现脂
滴, 暗示花粉中积累的脂类物质来自绒毡层细胞。
在成熟花粉粒中储存了大量的脂类物质[10]。在枸杞
花药发育中, 药隔和药壁组织最先出现淀粉粒, 接
着在绒毡层中出现脂滴, 表明体内向花药转运的营
养物质也是多糖, 但在绒毡层细胞中, 多糖物质被
转化成脂类物质供花粉粒吸收[11]。在洋葱花药发育
中, 小孢子母细胞时期的绒毡层细胞中先出现淀粉
粒; 在减数分裂时期脂滴明显增加; 成熟花粉粒中
积累大量的脂滴和淀粉粒营养物[12]。巴戟天的早期
二胞花粉中先是积累大量淀粉粒, 随着花粉的发育,
成熟花粉中的储存物质变为脂类, 暗示花粉将糖类
转化为脂类储藏物[13]。在本实验中, 小麦花药中很
少有脂类物质分布。在二胞花粉期前, 花药中的淀
粉粒很少。小孢子分裂形成二胞花粉后, 营养细胞
中才开始积累淀粉。伴随着二胞花粉营养细胞中大
液泡的消失和细胞质内含物的增加, 营养细胞中淀
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图 2 温敏核不育小麦 BNS不育花药的组织化学研究(×600)
Fig. 2 Histochemistry study of sterile anthers of thermo-sensitive genic male-sterile wheat (×600)
A: 小孢子母细胞时期的不育花药, 示小孢子母细胞被具有多糖成分的胼胝质壁包裹, 在绒毡层细胞中出现少量脂滴; B: 小孢子早期
的不育花药, 细胞核位于中央的小孢子分散在花药室中, 绒毡层细胞中的脂滴消失, 但在药隔细胞中出现少量淀粉粒; C: 小孢子晚期
的不育花药, 小孢子细胞核靠边分布, 已形成完整的花粉壁, 细胞质中未见多糖分布, 绒毡层细胞变形、退化, 细胞内没有淀粉粒, 有
少量脂滴; D: 二胞花粉早期的不育花药, 花粉细胞质中积累了一些淀粉粒, 在药隔组织中也有少量淀粉粒分布; E: 继续发育的二胞
花粉中大液泡增大, 细胞质减少, 淀粉粒消失, 出现少量的脂滴。生殖细胞仍分布在向心位置, 与营养核相对排列; F: 接近开花时, 不
育花药的药室中只有一些花粉粒残迹; 其中有少量脂滴, 不育花药的药壁也只有表皮和药室内壁。Ep: 表皮; En: 药室内壁; ML: 中层;
MMC: 小孢子母细胞; P: 花粉; SC: 造孢细胞; T: 绒毡层。
A: A sterile anther at microspore mother cell stage, showing microspore mother cells wrapped by a callose polysaccharide wall. There were a
few lipid drops in tapetal cells. B: The anther at early microspore stage, microspores with nucleus in centre dispersed in locule. The lipid
drops in tapetal cell disappeared but a few of starches appeared in endothecium. C: The anther at late microspore stage, the microspore nu-
cleus moved to edge of the cell, and microspores had formed a complete cell wall, without polysaccharide in their cytoplasim. Tapetal cells
became deformation and began to degenerate. There was no starch granules in the cells but a few lipid drops. D: The anther at early bicellular
stage, showing some starch granules accumulated in pollen cytoplasm, and some starch granules appeared in parenchyma cells of the connec-
tive. E: The large vacuole in bicellular pollen continued to increase in size, and the cytoplasmic matrix decreased. The starches in the cells
were disappeared and a few of lipid drops turned up. The generative cell of bicellular pollen still was in edge, opposite to vegetative nucleus.
F: Approaching the anthesis stage, some vestiges of abortion pollen presented in locule, with lipid drops inside. The anther wall only con-
sisted of epidermis and endothecium. Ep: epidermis; En: endothecium; ML: middle layer; MMC: microspore mother cell; P: pollen; SC:
sporogenous cell; T: tapetum.
第 5期 李东霄等: 温敏核不育小麦可育和不育花药的细胞化学观察 883


粉粒增加。到即将开花时, 花粉中积累了大量的淀
粉粒。小麦花粉在特定时间和特定的部位积累淀粉
粒也是其花药发育特征。
3.2 温敏核不育小麦 BNS 败育花粉的淀粉代谢
变化
植物花药发育中正常的营养物质运输和转化代
谢过程是保证花粉发育的基础, 该过程的异常将导
致花粉败育。在白菜核不育两用系中, 小孢子时期
的可育花药绒毡层细胞将体内转运到花药中的多糖
类物质转化为脂类物质供花粉吸收, 而不育花药的
绒毡层细胞中没有合成脂滴, 表明在将多糖类物质
转化成脂类物质时出现异常[10]。在辣椒雄性不育研
究中, 减数分裂后的保持系药壁绒毡层细胞开始液
泡化并体积增大, 在药隔薄壁细胞中积累了许多较
小的淀粉粒; 在小孢子晚期 , 绒毡层细胞退化 , 药
隔薄壁细胞中淀粉粒体积增大 ; 到二胞花粉时期 ,
随着花粉大液泡的消失, 花粉细胞质中积累淀粉粒;
花粉成熟时, 其细胞质中积累了丰富的淀粉粒。而
不育系花药减数分裂后, 由于绒毡层细胞体积异常
增大, 药室腔的空间没有扩大, 四分体被挤压在一
起, 最终使四分体小孢子败育。不育花药的维管组
织发育正常, 有较多的淀粉粒积累在药隔薄壁细胞
中, 暗示不育系绒毡层细胞结构异常可能影响糖类
物质向药室转运, 最后引起花粉败育[14]。在本实验
中, 温敏小麦 BNS在减数分裂前的温度变化导致花
药育性转变, 但不育花粉发育到二胞花粉时期才出
现结构异常, 具体表现为二胞花粉营养细胞中的大
液泡不消失和不能积累淀粉粒, 最后花粉内含物不
积累, 花粉败育。结果显示营养细胞的淀粉代谢异
常。然而, 在花粉败育时, 是营养细胞中大液泡不消
失导致淀粉代谢异常(不积累), 还是淀粉代谢异常
导致大液泡不消失, 有待进一步研究证实。
4 结论
温敏核不育小麦 BNS 可育花药在二胞花粉之
前淀粉粒较少。小孢子分裂形成的二胞花粉中开始
积累淀粉粒, 到开花时, 成熟花粉中充满淀粉粒。而
在不育花药中, 小孢子分裂形成二胞花粉后开始积
累淀粉粒, 但花粉中的大液泡不消失, 淀粉粒的积
累停止, 并被分解。开花时, 败育花粉细胞质完全降
解。不育花药中的淀粉代谢异常与花粉的败育有关。
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