全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1240−1247 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871468)和教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20092103110002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 徐正进, E-mail: xuzhengjin@126.com
第一作者联系方式: E-mail: jinfeng911@126.com
Received(收稿日期): 2012-11-23; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1336.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01240
不同生态区籼粳稻杂交 F2代亚种属性与株型性状的特点
金 峰 1 王鹤潼 1 徐 海 1 江奕君 2 赵明珠 1 杨 莉 3 徐正进 1,*
陈温福 1 郑家奎 3
1 沈阳农业大学水稻研究所, 辽宁沈阳 110161; 2 广东省农业科学院水稻研究所, 广东广州 510000; 3 四川省农业科学院水稻研究所,
四川德阳 618000
摘 要: 两个籼粳稻杂交 F2群体(F2-A: 晚轮 422/沈农 265; F2-B: 泸恢 99/沈农 265)分别在辽宁和四川种植, 研究生
态环境对亚种属性及其与株型性状相互关系的影响。结果表明, 不同生态环境下 F2代植株籼粳属性均呈接近正态的
连续变异, 相对于四川, 辽宁呈现明显的偏籼分布, 生态环境对程氏指数六性状的影响并不完全一致。生态环境对株
型特性也有较明显的影响, 从四川到辽宁, 株高和穗弯曲度显著提高, 而穗长、剑叶长、剑叶宽及剑叶张角则表现降
低趋势。不同地区株高的类型间差异没有明显规律性, 剑叶长表现为籼型显著大于其他类型的趋势, 剑叶张角地区和
类型间大多无显著差异, 不同地区剑叶宽的类型间差异因组合而异。总之不同地区从籼型到粳型, 均有穗长递减而穗
弯曲度递增的趋势。籼粳稻杂交 F2代植株个体籼粳属性与株型性状表现出一定的相关性, 但相关的方向和程度在不
同地区和组合间不完全一致。
关键词: 水稻; 生态条件; 籼粳杂交; 亚种属性; 株型性状
Characteristics of Plant Type Traits and Subspecies Characteristics in F2 Gene-
rations of Cross between Indica and Japonica Rice under Different Ecological
Regions
JIN Feng1, WANG He-Tong1, XU Hai1, JIANG Yi-Jun2, ZHAO Ming-Zhu1, YANG Li3, XU Zheng-Jin1,*,
CHEN Wen-Fu1, and ZHENG Jia-Kui3
1 College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2 Rice Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural
Sciences, Guangdong 510000, China; 3 Rice Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Deyang 618000, China
Abstract: Two F2 populations, one derived from the cross between Wanlun 422 (indica) and Shennong 265 (japonica) named as
F2-A, the other derived from the cross between Luhui 99 (indica) and Shennong 265 (japonica) named as F2-B, were grown in
Liaoning and Sichuan to analyze the effect of ecological environments on subspecies characteristics and their relationships with
plant type traits. The result showed that subspecies characters in F2 generations were continuously varied in different environ-
ments. Two populations were generally normal distribution in Sichuan, but obviously indica-like in Liaoning. The effects of en-
vironment on six traits of Cheng’s index were incompletely consistent. The ecological conditions had a significant effect on plant
type traits. The plant height and panicle curvature increased significantly, but the panicle length, flag leaf length, flag leaf width,
and leaf angle decreased in Sichuan. Plant height in different subspecies had no obvious regularity in different regions. Flag leaf
length was longer in indica (H) than in other types, but flag leaf angle had no significant difference in different subspecies and
environments. Flag leaf width was changed with the cross combinations. Generally, panicle length reduced, but panicle curvature
increased progressively from indica (H) to japonica (K) type. The subspecies characteristics were certainly related with plant type
traits, but the correlation between them was not consistent in different cross combinations and environments.
Keywords: Rice; Ecological environment; Indica-japonica hybridization; Subspecies characteristics; Plant type traits
第 7期 金 峰等: 不同生态区籼粳稻杂交 F2代亚种属性与株型性状的特点 1241


籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的两个亚种, 在生物
学特性上存在明显差别, 在经济性状和生产应用上
各有优点[1-2]。我国在水稻栽培上是一个籼粳并重的
国家, 早在两千年前就已认识到有籼粳两亚种的存
在 , 并在漫长的历史过程中形成了南籼北粳的布
局[3-5]。籼粳稻在株型特性上有明显差异, 南方籼稻
区以长剑叶、弯曲穗形态为主; 北方粳稻区以短剑
叶、直立、半直立穗型居多。以综合亚种优点为目
的的籼粳稻杂交已经成为国内外水稻常规育种、特
别是高产常规品种选育的重要途径之一[6-7], 也是创
造大量株型(包括穗型)变异的来源。株型改良是水稻
超高产育种的重要途径[8]。自 20 世纪 50 年代杨守
仁等 [3,8-9]开创水稻籼粳亚种间杂交育种以来, 理想
株型选育与优势利用相结合的技术路线得到广泛应
用[9-10], 现已成为水稻超高产育种的重要手段[11-12]。
根据生理生态和产量潜力研究结果, 国内外提出了
一些新株型模式[13-16]。从具理想株型性状的大量育
成品种籼粳血缘上看 , 仍然呈南籼北粳的布局态
势。在没有有意识直接选择的条件下, 籼粳稻杂交
育成品种基本保持亚种特性, 可能是因为亚种特征
性状与生态适应相联系, 或者与亚种间遗传上某种
程度的生殖隔离有关。迄今对株型与籼粳属性的关
系及其生态适应性的相关研究大多集中在生态环境
对株型性状的影响[17-19], 籼粳属性与经济性状和穗
部性状的关系[20-21]等, 但对籼粳属性与株型性状的
关系研究较少, 特别是在不同生态环境条件下籼粳
属性与株型性状关系的报道更少。本文以籼粳稻杂
交 F2群体为试材, 初步探讨生态条件对分离世代籼
粳属性与株型性状关系的影响。
1 材料与方法
1.1 材料与生态试验点
试验采用两个籼粳稻杂交 F2群体, 一个群体亲
本是晚轮 422 (程氏指数 12)和沈农 265 (程氏指数
21), 以下以 F2-A 表示; 另一个群体亲本是泸恢 99
(程氏指数 8)和沈农 265 (程氏指数 21), 以下以 F2-B
表示。2010年分别于四川省农业科学院水稻研究所
德阳育种基地(N31°07′, E104°22′)、辽宁省沈阳农业
大学水稻研究所试验田(N41°80′, E123°44′) 两个不
同的生态地区种植。每个组合播种 300 粒种子, 辽
宁 F2-A、F2-B分别获得 193、128个单株, 四川 F2-A、
F2-B分别获得 196、167个单株。于四川 4月 26日
播种, 5月 27日插秧, 行距 19.8 cm, 株距 19.8 cm,
施肥量为每公顷基肥施碳酸氢铵 375 kg、有机磷肥
375 kg、复合肥 375 kg, 追肥施尿素 112.5 kg, 合计
165 kg N、82.5 kg P2O5、27 kg K2O; 于辽宁 4月 13
日播种, 5月 15日插秧, 行距为 29.7 cm, 株距为 13.2
cm, 施肥量为每公顷基肥施尿素 150 kg、磷酸二铵
150 kg、钾肥 75 kg, 追肥施尿素 150 kg, 合计 165 kg
N、69 kg P2O5、45 kg K2O。其他栽培管理按当地生
产田要求。
1.2 调查项目
2010年于齐穗后 15~20 d参照徐正进的方法[22],
测定主茎高度、剑叶张角(剑叶与穗下节间夹角)、穗
弯曲度(剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹
角)、穗长、剑叶长、宽。采用程氏指数法[5]判定籼
粳亚种属性, 调查抽穗时壳色和叶毛性状, 成熟期
将 F2 单株所有穗取下风干后, 按程氏指数法调查
1~2穗节长、谷粒长宽比、稃毛、酚反应, 分别评分;
并根据评分结果划分为 4 种类型, 即程氏指数 0~8
为籼型(H)、9~13为偏籼型(H’)、14~17为偏粳型(K’)、
18~24为粳型(K)。
1.3 数据统计
在获取两套组合的程氏指数及其六性状和 6 个
株型性状表型值后, 利用 SPSS19.0 软件 Bivariate
模块计算所有调查的 13 个性状之间的 Pearson相关
系数及其显著性, 利用单因素 ANOVA 模块分析差
异, 其他数据采用 Microsoft Excel 2003绘图统计。
1.4 生态区间气象信息
四川、辽宁两地气象资料列于表 1, 四川从播种
到成熟期日平均、最高、最低气温均高于辽宁地区,
特别是日平均温度(四川 23.2℃、辽宁 17.8℃)和日最
低温度(四川 12.2℃、辽宁−0.3℃)两地差异较大; 辽
宁日照时数两倍于四川(四川 2.8 h、辽宁 5.8 h)。以
上数据由当地气象局提供。
2 结果与分析
2.1 籼粳稻杂交 F2代植株籼粳属性的区域分布
从不同生态环境条件下 F2代植株籼粳属性分布
可见(图 1), 无论四川还是辽宁, 所有类型间均呈接
近正态的连续变异, 说明籼粳稻杂交后代的各分离
类型间在亚种属性上并无截然分开的界限, 籼粳亚
种特性可以重新组合。进一步分析可以看出, 四川
两群体的峰值分别出现在程氏指数 15和 14, 接近籼
粳中间类型; 在辽宁两群体的峰值分别出现在程氏
指数 13和 10, 相对四川总体呈现明显的偏籼分布。
1242 作 物 学 报 第 39卷

表 1 四川、辽宁地区 2010年日平均、最高、最低气温和日照时数
Table 1 Daily average, minimum, and maximum temperature, and insolation duration for Sichuan and Liaoning in 2010
区域 Region 生育时期
Growth stage 四川 Sichuan 辽宁 Liaoning
区间差
Tolerance intervals
日平均气温 Daily average temperature (℃)
播种期—抽穗期 SS to HSa 22.4 18.9 3.5
抽穗期—成熟期 HS to MSb 24.0 16.7 7.3
播种期—成熟期 SS to MSc 23.2 17.8 5.4
日最高温度 Daily maximum temperature (℃)
播种期—抽穗期 SS to HSa 35.8 34.8 1.0
抽穗期—成熟期 HS to MSb 35.0 32.1 2.9
播种期—成熟期 SS to MSc 35.4 33.5 1.9
日最低温度 Daily minimum temperature (℃)
播种期—抽穗期 SS to HSa 9.8 −2.8 12.6
抽穗期—成熟期 HS to MSb 14.6 2.3 12.3
播种期—成熟期 SS to MSc 12.2 −0.3 12.5
日照时数 Insolation duration (h)
播种期—抽穗期 SS to HSa 2.5 6.3 −3.8
抽穗期—成熟期 HS to MSb 3.1 5.2 −2.1
播种期—成熟期 SS to MSc 2.8 5.8 −3.0
表中数据表明各生育时期日平均数据的平均值。a 播种期—抽穗期, 四川地区平均 95 d, 辽宁地区平均 110 d。b 抽穗期—成熟
期, 四川地区平均 60 d, 辽宁地区平均 65 d。c 播种期—成熟期, 四川地区平均 155 d, 辽宁地区平均 175 d。
Each value shows the averaged value for each day during the period. a From sowing stage (SS) to heading stage (HS), on an average, it
is 95 days at Sichuan and 110 days at Liaoning. b From heading stage to maturity, on an average, it is 60 days at Sichuan and 65 days at
Liaoning. c From sowing stage to maturity, average 155 days at Sichuan and 175 days at Liaoning.


图 1 程氏指数的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of Cheng’s index under different environments

从程氏指数构成性状的次数分布上看(表 2), 稃
毛在四川和辽宁均为接近正态分布, 酚反应、抽穗
时壳色呈偏粳分布, F2-A叶毛偏籼, F2-B叶毛偏粳分
布, 两群体 1~2 穗节长呈明显偏籼分布, 籽粒长宽
比 F2-A表现偏粳分布, F2-B两地表现不尽一致。程
氏指数构成性状中 1~2 穗节长、酚反应以四川极显
著高于辽宁, 两群体表现一致; F2-A 四川稃毛、叶
毛、抽穗时壳色极显著高于辽宁, F2-B辽宁稃毛极显
著高于四川, 叶毛、抽穗时壳色差异不显著。总体
上看, 除 F2-B 叶毛和抽穗时壳色外, 辽宁与四川程
氏指数构成性状均存在显著差异, 共同决定了辽宁
与四川程氏指数分布的差异。
2.2 不同生态条件下株型性状差异
统计结果显示(表 3), F2-A与 F2-B具不同株型特
性的个体组成有明显不同。四川到辽宁, 株高和穗
弯曲度显著提高, 而穗长、剑叶长、剑叶宽及剑叶
张角均表现降低趋势, 其中剑叶宽和剑叶张角变化
趋势达显著水平, 两群体表现基本一致。说明不同
生态条件下株型特性差异变化的方向基本一致, 即
生态环境条件是影响株型特性差异的主要原因。
第 7期 金 峰等: 不同生态区籼粳稻杂交 F2代亚种属性与株型性状的特点 1243


表 2 程氏指数性状区域间差异
Table 2 Difference of Cheng’s Index in rice
级别 Grade 性状
Trait
组合
Cross
区域
Region 0 1 2 3 4
平均数
Average
标准差
SD
变异系数
CV (%)
t值
t-value
四川 Sichuan 4 41 41 86 24 2.43 1.02 41.84F2-A
辽宁 Liaoning 12 65 54 43 16 1.93 1.08 55.88
4.776**
四川 Sichuan 29 39 51 17 3 1.47 1.02 69.75
稃毛
GP
F2-B
辽宁 Liaoning 24 33 46 18 4 1.56 1.06 67.82
−0.437**
四川 Sichuan 43 38 41 38 36 1.93 1.42 73.42F2-A
辽宁 Liaoning 54 68 21 28 18 1.41 1.30 92.36
3.724**
四川 Sichuan 6 9 29 38 57 2.94 1.13 38.33
叶毛
LP
F2-B
辽宁 Liaoning 4 9 28 33 51 2.94 1.10 37.43
0.018
四川 Sichuan 4 6 51 110 25 2.74 0.80 28.96F2-A
辽宁 Liaoning 6 29 63 78 14 2.34 0.93 39.87
4.449**
四川 Sichuan 11 11 36 53 28 2.55 1.14 44.65
抽穗时壳色
GC
F2-B
辽宁 Liaoning 8 10 29 51 27 2.63 1.10 41.94
0.060
四川 Sichuan 0 0 1 3 192 3.97 0.19 4.72F2-A
辽宁 Liaoning 0 0 1 21 168 3.88 0.34 8.84
3.501**
四川 Sichuan 1 13 54 38 33 2.64 0.97 36.76
酚反应
PhR
F2-B
辽宁 Liaoning 0 26 41 38 20 2.42 0.99 41.12
1.544**
四川 Sichuan 74 80 29 8 5 0.93 0.96 103.18F2-A
辽宁 Liaoning 97 65 22 3 3 0.68 0.86 125.36
2.494**
四川 Sichuan 64 45 21 7 1 0.81 0.92 113.92
1~2穗节长
LoR
F2-B
辽宁 Liaoning 77 23 12 4 9 0.76 1.20 158.00
0.713**
四川 Sichuan 0 0 24 161 11 2.93 0.42 14.26F2-A
辽宁 Liaoning 0 1 15 160 14 2.98 0.42 13.99
−1.040**
四川 Sichuan 3 0 79 56 1 2.37 0.62 25.99
籽粒长宽比
L/W
F2-B
辽宁 Liaoning 1 63 52 3 6 1.60 0.77 48.28
8.724**
*和**分别表示达 0.05和 0.01显著水平。
* and **: significant at the 0.05 and 0.01probability levels, respectively. GP: glume pubescence; LP: leaf pubescence; GC: glume color at
heading; PhR: phenol reaction; LoR: length of 1st & 2nd rachises; L/W: length/width ratio of grain.

表 3 株型性状的区域差异
Table 3 Difference of plant type traits under different environments
F2-A F2-B 性状
Trait 四川 Sichuan 辽宁 Liaoning 四川 Sichuan 辽宁 Liaoning
株高 Plant height (cm) 125.16 b 132.04 a 109.19 b 124.59 a
穗长 Panicle length (cm) 27.69 a 25.23 a 22.65 a 21.23 b
剑叶长 Flag leaf length (cm) 31.15 a 29.75 a 29.86 a 29.47 a
剑叶宽 Flag leaf width (cm) 2.08 a 2.01 b 2.03 a 1.95 b
剑叶张角 Flag leaf angle (°) 28.01 a 20.80 b 27.64 a 20.00 b
穗弯曲度 Panicle curvature (°) 64.91 b 69.88 a 46.43 b 55.41 a
不同的小写字母表示株型性状在不同区域间 5%水平差异显著。
Values followed by a different lowercase letter are significantly different at the 0.05 probability level for plant type traits under differ-
ent environments.

1244 作 物 学 报 第 39卷

按程氏指数分别将 F2-A和 F2-B分成籼(H)、偏
籼(H)、偏粳(K)、粳(K) 4种类型。从图 2可以看出,
四川 F2-A株高籼型显著高于其他类型, 但是总体上
不同地区株高的类型间差异没有明显规律性; 除四
川 F2-B外, 剑叶长均表现为籼型显著大于其他类型,
而其他类型之间没有显著差异 ; 剑叶张角除辽宁
F2-A 籼型显著高于其他类型外, 地区间和类型间均
无显著差异, 不同地区剑叶宽的类型间差异因组合
而异; 尽管显著性水平不同, 但是总体上不同地区从
籼型到粳型, 均有穗长递减而穗弯曲度递增的趋势。
2.3 生态环境对籼粳属性与株型性状关系的影响
表 4 表明, 四川地区程氏指数与株高、穗弯曲
度呈显著正相关, 而辽宁该相关不显著。F2-A 程氏
指数与剑叶宽呈极显著负相关, 而 F2-B 的该相关不
显著, 两组间表现并不一致。程氏指数与剑叶长、
穗长、株高相关大多不显著。在程氏指数六性状中,
稃毛、酚反应和籽粒长宽比与株型各性状相关均不
显著。叶毛与剑叶宽呈负相关, F2-B 达到了显著水
平。抽穗时壳色只在四川与穗长呈显著负相关, 与
其余株型性状大多相关不显著。值得注意的是, 1~2
穗节长与株高、剑叶长、剑叶张角、穗长、穗弯曲
度的正相关以及与剑叶宽的负相关基本都达到极显
著或显著水平, 可能是因为 1~2 穗节长本身属于株
型性状的缘故。
3 讨论
3.1 生态环境对籼粳稻杂交 F2 代植株亚种属性
的影响
籼粳亚种特性与生态适应性联系紧密, 籼稻多
分布于低纬度低海拔的南方, 耐湿耐热耐弱光, 粳稻
多分布于高纬度高海拔的北方, 耐旱耐寒耐强光[1],
二者在外部形态和内部生理结构方面都有明显的差
异, 这种差异来自长期的自然选择和人为选择以及
二者的相互作用。籼粳稻杂交 F1 代表现偏籼型, F2
代接近正态分布, 籼型和母本的影响略大于粳型和
父本[23]。徐海等[24]研究发现, 籼粳稻杂交重组自交
系的亚种属性在不同生态区域发生了明显的变化 ,
总体上低纬度四川地区表现比高纬度辽宁地区更加
偏粳。本研究表明, 籼粳稻杂交 F2代植株亚种属性
的分离不尽一致, 但所有类型间均呈连续变异; 辽
宁地区表现为偏籼分布, 四川地区则籼粳中间类型
居多, 与上述研究结果趋势一致。说明籼粳稻杂交


图 2 不同籼粳类型间株型性状的差异
Fig. 2 Effect of environments on Cheng’s index of different subspecies type in rice
SC-A: 四川 F2-A; LN-A: 辽宁 F2-A; SC-B: 四川 F2-B; LN-B: 辽宁 F2-B。
SC-A: Sichuan F2-A; LN-A: Liaoning F2-A; SC-B: Sichuan F2-B; LN-B: Liaoning F2-B.

第 7期 金 峰等: 不同生态区籼粳稻杂交 F2代亚种属性与株型性状的特点 1245


表 4 不同生态条件下籼粳属性与株型性状间的关系
Table 4 Relationship between indica-japonica characteristics and plant type traits
程氏指数性状
Cheng’s index
trait
区域
Region
组合
Cross
株高
Plant
height
剑叶长
Flag leaf
length
剑叶宽
Flag leaf
width
剑叶张角
Flag angle
穗长
Panicle
length
穗弯曲度
Panicle
curvature
F2-A 0.136* 0.104 –0.218** –0.077 0.132 0.144* 四川
Sichuan F2-B 0.192* 0.128 0.083 0.219** –0.040 0.182*
F2-A 0.082 0.179* –0.237** –0.027 0.150* 0.133
程氏指数
Cheng’s index
辽宁
Liaoning F2-B –0.063 –0.095 0.016 0.113 –0.120 0.113
F2-A –0.016 –0.041 0.160* –0.026 –0.112 –0.052 四川
Sichuan F2-B –0.004 –0.041 0.060 0.018 –0.053 0.009
F2-A –0.015 –0.044 0.016 –0.043 –0.025 0.031
稃毛
GP
辽宁
Liaoning F2-B –0.102 –0.021 0.035 –0.208* –0.227* –0.188*
F2-A –0.010 0.028 –0.202** –0.106 –0.022 –0.006 四川
Sichuan F2-B 0.167* 0.005 –0.010 0.043 –0.049 0.122
F2-A 0.025 0.105 –0.174* –0.096 0.099 0.065
叶毛
LP
辽宁
Liaoning F2-B –0.232** –0.311** –0.087 0.008 –0.165 0.013
F2-A 0.001 –0.085 –0.066 –0.144* –0.081 0.024 四川
Sichuan F2-B 0.022 0.036 –0.005 –0.175* –0.031 0.108
F2-A –0.182* –0.092 –0.052 –0.022 –0.074 –0.104
抽穗时壳色
GC
辽宁
Liaoning F2-B –0.015 –0.059 –0.042 0.018 –0.125 0.052
F2-A –0.059 –0.088 –0.095 0.010 –0.063 0.005 四川
Sichuan F2-B 0.040 0.100 0.223** 0.138 –0.035 0.020
F2-A 0.068 0.113 –0.040 0.041 0.048 0.011
酚反应
PhR
辽宁
Liaoning F2-B –0.004 0.140 0.081 –0.015 0.001 0.016
F2-A 0.357** 0.391** –0.351** 0.132 0.586** 0.375** 四川
Sichuan F2-B 0.359** 0.296** –0.006 0.235** 0.015 0.302**
F2-A 0.411** 0.529** –0.398** 0.166* 0.425** 0.322**
1~2穗节长
LoR
辽宁
Liaoning F2-B 0.226* 0.272** 0.091 –0.083 0.139 0.377**
F2-A –0.092 –0.069 –0.027 –0.066 –0.031 0.094 四川
Sichuan F2-B –0.047 –0.014 –0.019 0.016 0.079 –0.070
F2-A –0.039 –0.114 0.008 –0.085 –0.101 0.060
籽粒长宽比
L/W
辽宁
Liaoning F2-B 0.054 –0.112 –0.045 –0.052 0.031 –0.028
*和**分别表示达 0.05和 0.01显著水平。
* and **: significant at the 0.05 and 0.01probability levels, respectively. GP: glume pubescence; LP: leaf pubescence; GC: glume color at
heading; PhR: phenol reaction; LoR: length of 1st & 2nd rachis; L/W: length/width ratio of grain.

F2 代植株的各分离类型间在亚种属性上并无截然分
开的界限, 籼粳亚种特性可以重新组合; 也表明生
态环境对籼粳稻杂交 F2代植株亚种特性的分布并无
明显影响, 遗传因素起决定作用。但近年来的育种
实践显示, 北方利用籼粳稻杂交育成的大量品种仍
然保持典型的粳稻特征性状, 而育种过程中并未对
籼粳特性刻意选择。分析其原因, 随着杂交群体世
代的逐渐稳定, 只有适应不同区域生态环境和种植
制度的基因型才能存活下来, 如偏籼型中对光周期
敏感、不耐寒的基因型在长日照、早春低温的北方
地区会逐渐被淘汰。由此推论, 北方籼粳稻杂交育
种即使不按粳稻的特征性状进行人为选择, 所选品
种属性仍会明显偏粳[21]。而随着分子标记等技术的
发展, 可能会逐步打破这种格局, 实现籼粳亚种间
有利基因的高效相互利用。
本研究同时发现, 程氏指数六性状中稃毛在两
地接近正态分布, 酚反应和抽穗时壳色呈偏粳分布,
1~2 穗节长呈明显的偏籼分布, 表明生态环境对以
上性状影响较小; 叶毛和籽粒长宽比在不同生态环
境下两个群体分布不尽一致。这可能是由于在人为
构建籼粳稻杂交组合后代中, 程氏指数六性状对不
同生态环境适应性的反应、变化方向和程度不尽一
1246 作 物 学 报 第 39卷

致。基因间的连锁互作以及环境效应, 使这些性状
表现趋于复杂。虽然各分类性状表现不同的分布类
型, 但程氏分类指数表现出正态分布, 即偏籼偏粳
的中间型占绝大多数。目前北方稻区利用籼粳稻杂
交、综合亚种优势育成品种中均存在一定的籼性血
缘, 这对北方水稻产量的提高, 形态与机能的改进
均存在一定的正向作用[8,18]。但籼粳稻杂交育种相互
利用了另一亚种的哪些有利基因并不十分清楚[25]。
因此, 有必要进一步深入研究籼粳分化遗传规律及
其生理生态基础。
3.2 生态环境对株型性状及其与籼粳属性关系
的影响
生态环境对籼粳稻杂交后代株型性状的影响是
多方面的, 两群体在两地区间存在许多变化不一致
的地方, 这可能与不同籼粳组合株型性状的构成特
点及基因型对环境反应的敏感性差异有关。大多数
株型性状是由多基因控制的数量性状, 受环境的影
响较大[18-19,26-27]。本试验两个籼粳杂交低世代群体材
料株型特性在不同区域间均存在较大差异, 而且变
化的幅度和方向不尽一致, 辽宁的株高、穗弯曲度
显著高于四川, 穗长、剑叶长、剑叶宽和张角则表
现为四川>辽宁。这可能是由于在四川稻区高温、阴
雨、云雾多、日照时数较少的生态条件下, 长穗、
长而宽叶片更有利于高产[15-16]; 而在日照时数较高,
大气相对湿度较小的辽宁稻区, 紧凑的叶片形态更
具优势。说明育种工作受地域限制, 不同生态条件
下高产株型模式表现有所不同 [3,15-16], 这也说明籼
粳杂交低世代个体株型特性在不同生态地域表现出
一定的生态适应性。
目前, 对籼粳稻杂交后代籼粳属性的研究大多
集中在杂交后代籼粳分化, 杂交后亚种属性与经济
性状、品质性状的关系以及生态环境对其影响等方
面[17,20-21,24]。而对籼粳稻杂交后代株型性状比较及其
与籼粳属性关系研究的较为少见, 特别是不同生态
环境条件下的比较研究报道更少。从当前具理想株
型性状育成品种籼粳血缘上看, 籼粳属性与株型模
式存在一定的联系。南方超级杂交稻株型模式、广
东半矮秆丛生型模式以及四川重穗型株型模式均表
现籼型、弯曲穗、长剑叶; 北方直立穗株型模式, 表
现为粳型、直立穗、短剑叶。总之, 仍呈南籼北粳
的布局态势。本研究表明, 籼粳稻杂交 F2代植株亚
种属性与株高、穗弯曲度在低纬度四川稻区呈显著
正相关, 而在高纬度辽宁稻区相关不显著, 剑叶长
和穗长等重要株型性状在两地与程氏指数相关大多
不显著。从 F2 代亚种属性与株型性状的关系上看,
可以认为低纬度的四川籼稻区应表现株高略矮、穗
的弯曲程度较小, 而在高纬度的辽宁粳稻区对主要
株型性状的要求相对比较宽松。但从目前具理想株
型性状的品种上看, 低纬度籼稻区大多呈弯曲穗型,
高纬度北方粳稻区大多呈直立或半直立穗型。分析
其原因, 可能是在长期自然进化和育种实践过程中,
具弯曲穗型的籼稻品种更加适应南方籼稻区的寡
照、高温等气候条件; 而直立穗型品种在日照时数
较高, 温度较低以及昼夜温差较大的北方粳稻区表
现更具优势[28]。本文籼粳属性与株型性状的相关性
与不同地区类型间差异的不尽一致, 也在一定程度
反映了这个问题。
综上所述, 本试验初步证明生态环境与株型模
式存在一定关系[17-18], 但是与籼粳属性的关系有待
于进一步用更多材料验证。为进一步明确不同株型
模式生态适应性的生理生态基础, 有必要探讨稳定
世代群体条件下生态条件对籼粳属性与株型性状关
系的影响, 目前本课题组正在开展相关工作。
4 结论
两个籼粳稻杂交 F2群体在四川和辽宁程氏指数
均呈接近正态的连续变异, 相对于四川而言辽宁呈
现明显的偏籼分布。辽宁株高和穗弯曲度显著高于
四川, 而穗长、剑叶长、剑叶宽及剑叶张角均表现
为四川大于辽宁, 说明生态环境条件是影响株型特
性差异的主要原因。程氏指数与株高、穗弯曲度在
四川呈显著正相关, 而在辽宁相关不显著, 两地的
程氏指数与剑叶长、穗长、株高大多相关不显著。
籼粳稻杂交 F2代植株个体籼粳属性与株型性状表现
出一定的相关性, 但是与不同地区类型间差异不尽
一致, 其规律性有待于用更多组合进一步验证, 并
比较分析与稳定世代群体的差异。
References
[1] Chinese Academy of Agricultural Sciences. Rice Science of
China (中国稻作学). Beijing: Agriculture Press, 1984. pp 309–
316 (in Chinese)
[2] Tsunoda S, Takahashi N. Biology of Rice. Tokyo: Japan Science
Society Press, 1984. pp 89–115 (in Japanese)
[3] Yang S-R(杨守仁), Zhang L-B(张龙步), Chen W-F(陈温福), Xu
Z-J(徐正进). Wang J-M(王进民). Theories and methods of rice
breeding for maximum yield. Acta Agron Sin (作物学报), 1996,
22(3): 295–304 (in Chinese with English abstract)
[4] Yuan L-P(袁隆平). Hybrid Rice (杂交水稻). Beijing: China Ag-
第 7期 金 峰等: 不同生态区籼粳稻杂交 F2代亚种属性与株型性状的特点 1247


riculture Press, 2002. pp 192–204 (in Chinese)
[5] Cheng K-S(程侃声). Discrimination of Hsien (Indica) and Keng
(Japonica) Subspecies in Asian Cultivated Rice (亚洲栽培稻籼
粳亚种的鉴别). Kunming: Yunnan Science & Technology Press,
1993. pp 1–23 (in Chinese)
[6] Editorial Board of Ding Ying Rice Symposium. Ding Ying Rice
Symposium (丁颖稻作文集选). Beijing: Agriculture Press, 1983.
pp 25–39 (in Chinese)
[7] Zhang Y-Z(张尧忠), Xu N-S(徐宁生). A discussion on the
method and system of rice indica-japonica classification. South-
west China J Agric Sci (西南农业学报), 1998, 11(3): 88–93 (in
Chinese with English abstract)
[8] Yang S-R(杨守仁), Zhao J-S(赵纪书). Studies on indica and ja-
ponica rice breedeing. Acta Agric Sin (农业学报), 1959, 10(4):
256–268 (in Chinese)
[9] Yang S-R(杨守仁), Shen X-Y(沈锡英), Gu W-L(顾慰连), Cao
D-J(曹淡君). Studies on rice cross breeding between indica and
japonica (II). Acta Agron Sin (作物学报), 1962, 1(2): 97–102 (in
Chinese)
[10] Zhang Z-J(张再君), Liang C-Y(梁承邺). Distribution of the
classification traits in the F2 progeny of two crosses of indica/
japonica in rice (Oryza sativa). Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
2003, 17(2): 129–133 (in Chinese with English abstract)
[11] Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进), Zhang W-Z(张文忠). Crea-
tion of new plant type and breeding rice for super high yield. Acta
Agron Sin (作物学报), 2001, 27(5): 665–672 (in Chinese with
English abstract)
[12] Qi Y-L(祁玉良), Lu W-L(鲁伟林), Shi S-S(石守设), Yu X-C(余
新春), Yan D-Y(严德远), Yu M-H(余明慧), He D-J(何道君).
The analysis of heterosis of two-line intersubspecific hybrid and
parent’s selection. J Henan Agric Sci (河南农业科学), 2005, (10):
33–36 (in Chinese with English abstract)
[13] Yang S-R(杨守仁), Zhang L-B(张龙步), Chen W-F(陈温福), Xu
Z-J(徐正进), Wang J-M(王进民). Theories and methods of rice
breeding for maximum yield. Chin J Rice Sci (中国水稻科学),
1996, 10(2): 115–120 (in Chinese with English abstract)
[14] Khush G S. Breaking the yield frontier of rice. Geo J, 1995, 35:
329–332
[15] Yuan L-P(袁隆平). Hybrid rice breeding for super high yield.
Hybrid Rice (杂交水稻), 1997, 12(6): 1–4 (in Chinese)
[16] Zhou K-D(周开达), Ma Y-Q(马玉清), Liu T-Q(刘太清), Li P(李
平), Li H-Y(黎汉云), Huang G-S(黄国寿), Liu T-Q(刘太清),
Shen M-S(沈茂松). The breeding of subspecific heavy ear hybrid
rice—exploration about super-high yield breeding of hybrid rice
(Oryza sativa L.). Sci Agric Sin (中国农业科学), 1997, 30(5):
91–93 (in Chinese with English abstract)
[17] Li G H, Xue L H, Wei G W, Yang C D, Wang S H, Ling Q H,
Qin X, Ding Y F. Comparison of yield components and plant
type characteristics of high-yield rice between Taoyuan, a ‘spe-
cial eco-site’ and Nanjing, China. Field Crops Res, 2009, 112:
214–221
[18] Lü C-G(吕川根), Hu N(胡凝), Yao K-L(姚克敏), Xia S-J(夏士
健), Qi Q-M(漆庆明). Plant type and its effects on canopy struc-
ture at heading stage in various ecological areas for a two-line
hybrid rice combination, Liangyoupeijiu. Chin J Rice Sci (中国
水稻科学), 2009, 23(5): 529–536 (in Chinese with English ab-
stract)
[19] Li H-Y(李红宇), Hou Y-M(侯昱铭), Chen Y-H(陈英华), Quan
C-Z(权成哲), Yan P(闫平), Liu M-H(刘梦红), Wu H-T(武洪涛),
Chen W-F(陈温福), Xu Z-J(徐正进). Comparison of rice plant
types in northeast region of China. Acta Agron Sin (作物学报),
2009, 35(5): 921–929 (in Chinese with English abstract)
[20] Xu H(徐海), Zhu C-J(朱春杰), Guo Y-H(郭艳华), Liu H-G(刘
宏光), Wang J-Y(王嘉宇), Yang L(杨莉), Yang Q-H(杨乾华),
Xu Z-J(徐正进), Zheng J-K(郑家奎), Chen W-F(陈温福). Effect
of ecological environments on panicle traits and its relationship
with subspecies characteristics in filial generations of cross be-
tween indica and japonica. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2009,
42(5): 1540–1549 (in Chinese with English abstract)
[21] Xu H(徐海), Liu H-G(刘宏光), Zhu C-J(朱春杰), Yang L(杨莉),
Guo Y-H(郭艳华), Wang J-Y(王嘉宇), Yang Q-H(杨乾华), Xu
Z-J(徐正进), Zheng J-K(郑家奎), Chen W-F(陈温福). Effect of
ecological environments on subspecies characteristics and its re-
lationship with economic traits in filial generations of cross be-
tween indica and japonica. Prog Nat Sci (自然科学进展), 2007,
17(9): 1197–1202 (in Chinese)
[22] Xu Z-J(徐正进), Chen W-F(陈温福), Zhang L-B(张龙步), Yang
S-R(杨守仁). Comparative study on light distribution rice cano-
pies with different panicle types. Sci Agric Sin (中国农业科学),
1990, 23(4): 10–16 (in Chinese with English abstract)
[23] Xu Z-J(徐正进), Li J-Q(李金泉), Huang R-D(黄瑞冬), Jiang
J(姜健), Chen W-F(陈温福), Zhang L-B(张龙步). Subspecies
characteristic and classification of rice varieties developed though
indica and japonica crossing. Sci Agric Sin (中国农业科学),
2003, 36(12): 1571–157 (in Chinese with English abstract)
[24] Xu H(徐海), Liu H-G(刘宏光), Yang L(杨莉), Zhu C-J(朱春杰),
Wang J-Y(王嘉宇), Yang Q-H(杨乾华), Xu Z-J(徐正进), Zheng
J-K(郑家奎). Subspecies characteristics in filial generation of
cross between indica and japonica under different environments.
Acta Agron Sin (作物学报), 2007, 33(3): 370–377 (in Chinese
with English abstract)
[25] Gu M-H(顾铭洪). Discussion on the aspects of high-yielding
breeding in rice. Sci Agric Sin (中国农业科学), 2010, 36(9):
1431–1439 (in Chinese with English abstract)
[26] Fan G-Z(范桂枝), Cai Q-S(蔡庆生), Wang C-M(王春明), Wan
J-M(万建民), Zhu J-G(朱建国). QTL analysis of panicle traits in
rice (Oryza sativa L.) under free air CO2 enrichment. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2008, 41(8): 2227–2234 (in Chinese with
English abstract)
[27] Hittalmani S, Huang N, Courtois B, Venuprasad R, Venuprasad
R, Shashidhar H E, Zhuang J Y, Zheng K L, Liu G F, Wang G C,
Sidhu J S, Srivantaneeyakul S, Singh V P, Bagali P G, Prasanna
H C, McLaren G, Khush G S. Identification of QTL for growth-
and grain yield-related traits in rice across nine location of Asia.
Theor Appl Genet, 2003, 107: 679–690
[28] Xu Z-J(徐正进), Chen W-F(陈温福), Zhang W-Z(张文忠), Zhou
S-Q(周淑清), Liu L-X(刘丽霞), Zhang L-B(张龙步). New plant
type breeding for super-high yielding northern japonica rice. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2004, 37(10): 1407–1413 (in Chinese
with English abstract)