全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 11681175 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项 (CARS-3), 江苏省农业自主创新资金项目(CX14-2002)和江苏省科技支撑计划项目
(BE2013439, BE2015352)资助。
This study was supported by China Agriculture Research System (CARS-3), Jiangsu Provincial Fund for Independent Innovation in Agricul-
tural Sciences (CX14-2002), and Jiangsu Science & Technology Pillar Program (BE2013439, BE2015352).
* 通讯作者(Corresponding author): 马鸿翔, E-mail: hxma@jaas.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: hmjp2005@163.com
Received(收稿日期): 2015-11-17; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-05-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160509.0955.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01168
宁麦 9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析
姜 朋 张平平 张 旭 陈小霖 马鸿翔*
江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室 / 江苏省现代作物生产协同创新中心, 江苏南京 210014
摘 要: 揉混特性是评价面团流变学特性的重要指标, 影响面食产品的品质。宁麦 9 号曾是我国长江中下游小麦生
产中大面积应用的优质软质小麦品种, 而且以其为亲本育成了 17个小麦品种。研究与宁麦 9号揉混特性相关的分子
标记可为该品种在软质小麦品种育种中的应用提供依据。以宁麦 9号及其 117个衍生品种(系)为材料, 利用覆盖小麦
全基因组的 185对多态性 SSR 引物对其进行基因组扫描, 并结合 2009—2010和 2010—2011 生长季的揉混参数表型
数据, 应用混合线性模型(Mixed-linear Model, MLM)进行全基因组关联分析, 发掘与其相关联的分子标记位点。共检
测到 13 个与揉混参数相关联的标记位点(P<0.01), 表型贡献率为 5.71%~12.33%。其中, 与和面时间关联的有 3 个,
Xwmc594连续 2年被检测到; 与峰值高度关联的有 3个; 与峰值宽度关联的有 2个, Xgwm299连续 2年被检测到; 与
8 min 带宽关联的 7 个中, 4 个(Xwmc11、Xbarc320、Xbarc110 和 Xgwm577)连续 2 年被检测到。此外, Xwmc594 和
Xgwm577同时与和面时间、8 min带宽相关联。以上 6个稳定的关联位点均对相应揉混参数起负向调控作用, 其连锁
的分子标记有望应用于以宁麦 9号为亲本的软质小麦遗传改良。
关键词: 小麦; 揉混参数; 关联分析; 分子标记
Association Analysis for Mixograph Properties in Ningmai 9 and Its Deriva-
tives
JIANG Peng, ZHANG Ping-Ping, ZHANG Xu, CHEN Xiao-Lin, and MA Hong-Xiang*
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu Provincial Key Laboratory for Agrobiology / Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern
Crop Production, Nanjing 210014, China
Abstract: Mixograph property is one of the rheological properties affecting the quality of end-use products in wheat. Ningmai 9 is
a soft wheat cultivar planted largely in the middle and lower reaches of Yangtze River and served as a main parent of 17 released
wheat cultivars. For the purpose of utilizing Ningmai 9 in molecular marker-assisted selection, 185 polymorphic SSR markers
associated with mixograph properties were tested in Ningmai 9 and its 117 derivatives. The mixed-linear model (MLM) was used
in combination of phenotypic data collected in the 2009–2010 and 2010–2011 growing seasons. A total of 13 SSRs were identified
to be significantly associated with mixograph properties (P < 0.01), explaining 5.71–12.33% of phenotypic variations. Among the
13 markers, three, three, two, and seven were associated with mix time (MT), peak height (PH), peak width (PW), eight-minute
width (8MW), respectively. Markers Xwmc11, Xbarc320, Xbarc110, and Xgwm577 for 8MW, Xwmc594 for MT, and Xgwm299
for PW were identified over two years. Besides, Xwmc594 and Xgwm577 were associated with both (MT) and 8MW. The six
markers identified over two years all negatively affected mixograph parameters in Ningmai 9 background and might be used in
soft wheat breeding.
Keywords: Wheat; Mixograph parameters; Association analysis; Molecular markers
面团流变学特性是小麦的重要品质指标, 它决 定着小麦及其烘焙、蒸煮食品等最终产品的加工品
第 8期 姜 朋等: 宁麦 9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析 1169
质。目前用于面团流变学特性测定的仪器主要有粉
质仪、拉伸仪和揉混仪等。粉质仪和拉伸仪所需面
粉量通常超过 100 g, 且单个样品测定时间较长[1],
在育种世代中面对大量样品时难以应用; 而揉混仪
样品需要量少, 测定时间相对较短, 与粉质仪、拉伸
仪测定的主要参数间存在极显著相关性[2-3], 而且与
实际烘焙的揉混时间有较高的相关性 [4], 目前已在
国内外小麦育种中广泛应用。
面团流变学特性受多基因调控, 研究其遗传机
制对优质专用小麦品质育种具重要意义。随着分子
标记技术的发展, 近 20年来对小麦产量、抗性和品
质等多个数量性状进行了 QTL定位研究, 获得了与
其连锁的分子标记 , 进而应用于分子标记辅助育
种。由于小麦面团品质分析需要专用仪器, 而且需
要合适的遗传群体, 测试工作量大, 国内外围绕小
麦品质指标对面团揉混特性的影响及品质性状间的
相关性开展了广泛研究 [4-5], 而对揉混特性的 QTL
定位则远远落后于对其他品质性状或产量和抗病性
状的研究。James等[6]利用人工合成小麦与普通小麦
杂交产生的 114 个重组自交系(recombinant inbred
line, RIL)群体, 在 1A、1B、3A、4D染色体上检测
到峰值高度、峰值宽度等揉混参数的 12 个 QTL;
Morgan 等[7]利用 163 个 RIL 群体在 1B、1D 等 12
条染色体上检测到 31个揉混参数相关 QTL, 其中有
10个位点的贡献率超过 10%; Li等[8]利用 82个导入
系在 1A、1B等 13条染色体检测到控制峰值宽度、
8 min带宽等品质参数的 QTL。然而, 利用关联分析
发掘揉混参数相关分子标记的研究报道则较少。
关联分析是以连锁不平衡为基础鉴定群体内性
状与遗传标记关系的分析方法, 在小麦[9]、玉米[10]、
水稻[11]等作物上广泛应用, 亦有很多小麦品质性状
相关分子标记的报道。Bordes等[12]利用 372份来自
世界各地的小麦材料及 803个分子标记, 在 15条染
色体上检测到 14个与籽粒蛋白质含量相关的分子标
记; Jin 等[13]以 90 个黄淮麦区主要小麦品种为材料,
利用 1372个 DArT标记对其不溶性蛋白含量的关联
分析, 得到 10 个较稳定的关联标记; 张勇等[14]利用
混合线性模型(mixed-linear model, MLM)对不同硬
度类型的 176 份小麦品种的 4 种溶剂保持力的关联
分析, 共获得 28 个关联位点。在此基础上, 张学勇
等[15]提出通过牵连效应和关联分析相结合寻找一些
骨干亲本或主推品种重要染色体区段的方法。
宁麦 9 号是江苏省农业科学院选育的国内首个
弱筋品质优良的软质小麦品种, 不仅在小麦生产上
得到了大面积应用, 而且以其为亲本直接育成了 17
个通过国家或省审定的小麦品种。本研究以关联分
析发掘揉混参数相关的分子标记, 为更好地利用宁
麦 9号这一优异种质提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其表型测定
以宁麦 9号及其 117个衍生品种(系)为试验材料,
其中衍生一代 39 份, 衍生二代 78 份[16]。2009—
2010、2010—2011 连续 2 个生长季, 将供试材料种
植于江苏省农业科学院试验基地, 3行小区, 常规田
间管理。2010年和 2011年分别收获种子, 晾干后用
Buh ler 202磨粉机(德国)磨粉。利用 National Mixogr
aph揉混仪(美国), 按照 AACC 54-40方法测定和面
时间(mix time, MT)、峰值高度(peak height, PH)、峰
值宽度(peak width, PW)、8 min 带宽(eight-minute
width, 8MW)等揉混参数。
1.2 SSR标记检测
选取每个品种幼嫩的叶片 5~6 cm, 采用 SDS-
酚法提取 DNA [17]。依据 Somers等[18]的遗传连锁图
选择 SSR 标记, 共筛选到覆盖全基因组的 185 对多
态性 SSR引物, 每条染色体 5~14 对, 平均 8.8 对。
PCR 反应体系为 10 μL, 包含 10× buffer 1 μL、
15 mmol L–1 MgCl2 0.6 μL、2 mmol L–1 dNTP 0.8 μL、
20 ng μL–1引物 1 μL、0.1 μL Taq酶、20 ng μL–1模板
DNA 3 μL、去离子水 3.5 μL。PCR扩增程序为 94 ℃
预变性 5 min; 94℃变性 45 s, 50~60℃ (依引物而定)
退火 45 s, 72℃延伸 90 s, 36 个循环; 72℃延伸
10 min。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。在
相同位点上, 有带记为 1, 无带记为 0, 缺失记为 9。
1.3 表型数据分析
用 Microsoft Excel 2007对表型数据进行初步统
计及相关分析; 利用 SPSS 19.0 对表型数据进行方
差分析及多重比较(S-N-K法)。
1.4 关联分析
在 Structure V. 2.3.4软件中进行群体结构分析[19],
参数 iterations为 10 000, burn-in period为 100 000, K
值取 1~8, 每个 K值单独运行 5次, 根据 Evanno等[20]
的方法确定群体个数。用 TASSEL 3.0软件的 MLM
程序完成目标性状的关联分析[21], 并估算各标记效
应, 当 P < 0.01时认为该标记与目标性状相关联。以
关联标记基因型为依据, 将供试材料分为宁麦 9 号
1170 作 物 学 报 第 42卷
基因型与非宁麦 9号基因型两组, 利用 SPSS 19.0进
行关联标记的显著性检验(t检验)。
2 结果与分析
2.1 宁麦 9号及其衍生系的揉混参数的表型分析
宁麦 9号衍生品种(系)MT、PH和 PW的平均值
低于宁麦 9号, 而 8MW则高于宁麦 9号; MT、PH、
PW 和 8MW 在衍生品种(系)中均呈现较大变异, 变
异系数为 10.21%~48.99%, 连续两年表型变异系数
均为 MT>8MW>PW>PH。多重比较结果显示, 各揉
混参数世代间差异不显著, 就各世代数值来看, MT
两年均为宁麦 9号>衍生一代>衍生二代, PH均为宁
麦 9号>衍生二代>衍生一代, PW与 8MW年度间变
化趋势则存在差异(表 1)。综合看来, 衍生一代品种
(系)的弱筋特性表现更为突出。方差分析结果表明,
MT、PH、PW和 8MW基因型间差异极显著, PH、
PW年份间也存在极显著差异。
2.2 不同揉混参数的相关分析
不同性状间相关性在两年中表现一致, 说明这
些性状具有较好的遗传稳定性。其中 MT与 PW呈
极显著负相关, PH、PW、8MW 三者间存在极显著
正相关(表 2)。
2.3 宁麦 9号及其衍生系的群体结构分析
利用分子标记数据进行群体结构分析, 当 K =
2时, K具有最大值, 暗示本研究群体可分为 2个
亚群(图 1)。群体结构具有显著的世代特点, 衍生一
代品种(系)组成一个亚群 , 另一个亚群主要为衍生
二代。
表 1 宁麦 9 号及其衍生系揉混参数的方差分析
Table 1 Analysis of varience in mixograph parameters of Ningmai 9 and its derivatives
宁麦 9号衍生系 Derivatives of Ningmai 9 多重比较 Multiple comparison F值 F-value 年份
Year 均值
Mean
标准差
SD
范围
Range
变异系数
CV (%)
宁麦 9号
Ningmai 9
衍生一代
1st generation
衍生二代
2nd generation
基因型
Genotype
年份
Year
和面时间 Mix time (min)
2010 1.36 0.66 0.55–3.79 48.99 1.76 a 1.54 a 1.27 a
2011 1.35 0.63 0.63–3.81 46.41 1.73 a 1.52 a 1.27 a
44.39** 0.06
峰值高度 Peak height (%)
2010 62.68 6.50 47.01–80.20 10.37 69.43 a 60.77 a 63.63 a
2011 63.46 6.48 46.58–81.90 10.21 68.18 a 61.38 a 64.51 a
40.29** 17.09**
峰值宽度 Peak width (%)
2010 40.91 8.74 20.17–58.40 21.36 43.75 a 36.90 a 42.91 a
2011 41.54 8.86 21.09–58.80 21.34 41.56 a 37.51 a 43.55 a
75.13** 10.70**
8 min带宽 Eight-minute width (%)
2010 27.34 9.05 12.16–52.02 33.11 25.02 a 24.62 a 28.70 a
2011 27.74 8.75 13.11–53.02 31.55 22.53 a 24.87 a 29.17 a
72.77** 3.87
多重比较数据后小写字母表示在 0.05概率水平下的差异显著性; F值后**表示 0.01概率水平下显著。
The multiple comparison followed by the lowercase indicated significantly different at the 0.05 probability level; The F-value followed
by ** indicate significance at the 0.01 probability level.
表 2 宁麦 9号及其衍生系揉混参数的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives
揉混参数
Mixograph parameter
和面时间
Mix time
峰值高度
Peak height
峰值宽度
Peak width
8 min带宽
Eight-minute width
和面时间 Mix time 0.96** 0.06 –0.27** 0.17
峰值高度 Peak height 0.04 0.95** 0.73** 0.56**
峰值宽度 Peak width –0.34** 0.81** 0.97** 0.46**
8 min带宽 Eight-minute width 0.13 0.58** 0.47** 0.97**
对角线(加粗体)数据为两年度间相关系数, 对角线下方数据为 2009–2010年度参数间的相关系数, 对角线上方数据为 2010–2011
年度参数间的相关系数。**表示在 0.01概率水平相关。
The diagonal data (bold) are correlation coefficients between the 2009–2010 and 2010–2011 growing season, and the data below and
above diagonal are correlation coefficients between parameters in the 2009–2010 and 2010–2011 growing season, respectively. ** indicate
significance at the 0.01 probability level.
第 8期 姜 朋等: 宁麦 9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析 1171
图 1 宁麦 9号及其衍生品种(系)的群体结构
Fig. 1 Population structure of Ningmai 9 and its derivatives
2.4 揉混参数的关联分析
在 9条染色体上共检测到 13个与揉混参数相关
的标记(P<0.01), 单个标记表型贡献率为 5.71%~
12.33%, 多数标记对其关联性状有负向调控作用。
其中, 与 MT关联的有 3个, Xwmc594连续 2年被检
测到; 与 PH 关联的有 3 个; 与 PW 关联的有 2 个,
Xgwm299连续两年均被检测到; 与 8MW关联的有 7
个, Xwmc11、Xbarc320、Xbarc110 和 Xgwm577 连
续 2年被检测到; 此外, Xwmc594和 Xgwm577同时
与 MT、8MW相关联(表 3)。这 6个稳定关联的标记
在全部材料中的频率为 48.28%~92.31%, 携带宁麦 9
号等位变异的品系, 其表型均值显著低于携带非宁
麦 9号等位变异的品系(表 4); 除 Xbarc110和 Xgwm5
77 外, 其他 4 个标记在衍生一代中的频率均低于在
衍生二代中(表 5)。
3 讨论
面团流变学特性可用粉质仪、拉伸仪或揉混仪
测定, 3种测定方法各有特点[22-25]。揉混参数主要反
映面团塑性、弹性、黏性以及抗揉混能力, 其中 MT
和 8MW为面团蛋白质质量参数, 其值越大, 面筋的
强度就越大, 抗揉混能力也越强, 8MW 同时是面团
黏度指标, 其带越宽表示黏度越小; PH 为面团蛋白
质数量指标, 其值越大, 蛋白质含量就越高; 而 PW
表示面筋弹性, 其值越大表明面筋弹性越强[3]。刘艳
玲等[2]研究认为, 揉混仪的 MT和 8MW与粉质仪面
团稳定时间和质量指数、拉伸仪的拉伸面积、最大
抗拉伸阻力等参数呈极显著正相关, 由于揉混仪测
定面粉量少 , 实验时间短 , 可用揉混特性预测
表 3 宁麦 9号及其衍生系中与揉混参数相关联的分子标记
Table 3 Molecular markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives
2009–2010 2010–2011 标记
Marker
染色体
Chr. P (×103) 贡献率 R2 (%) 方向 Direction P (×103) 贡献率 R2 (%) 方向 Direction
和面时间 Mix time
Xwmc594 3A 4.42 10.94 – 2.43 12.33 –
Xwmc525 7A 4.48 10.00 +
Xgwm577 7B 4.59 10.90 –
峰值高度 Peak height
Xwmc154 2B 7.03 6.68 –
Xgwm617 6A 2.12 8.27 –
Xgwm539 2D 9.86 5.71 –
峰值宽度 Peak width
Xgwm299 3B 2.66 7.41 – 4.83 6.46 –
Xwmc749 6D 6.33 6.07 +
8 min带宽 Eight-minute width
Xcfd72 1D 3.12 7.74 –
Xwmc11 3A 3.12 7.74 – 3.19 7.52 –
Xbarc320 5D 8.03 6.18 9.34 5.80 –
Xbarc110 5D 3.06 7.82 – 8.03 6.18 –
Xgwm577 7B 9.04 6.18 – 0.43 11.24 –
Xgwm349 2D 6.98 6.30 +
Xwmc594 3A 4.75 6.89 –
+和分别表示标记对其对应性状有正向和负向效应。
+ and – indicate positive and negative effect of the marker on the corresponding trait, respectively.
1172 作 物 学 报 第 42卷
表 4 揉混参数关联位点的表型均值及宁麦 9号与非宁麦 9号基因型间的 t-检验结果
Table 4 Means of mixograph parameters on associated loci and t-test between Ningmai 9 and non-Ningmai 9 genotypes
揉混参数
Mixograph parameter
标记
Marker
宁麦 9号基因型
Ningmai 9 genotype
非宁麦 9号基因型
Non-Ningmai 9 genotype
t值
t-value
P值
P-value
和面时间 Mix time (min) Xwmc594 1.30 1.58 2.794 0.006
峰值高度 Peak height (%) Xgwm299 40.78 46.62 2.751 0.006
峰值宽度 Peak width (%) Xwmc11 27.37 37.28 2.231 0.027
8 min带宽 Eight-minute width (%) Xbarc320 26.69 29.30 2.004 0.047
Xbarc110 24.58 27.53 5.199 0.000
Xgwm577 26.62 30.46 2.859 0.005
表 5 揉混参数关联位点在宁麦 9号衍生世代中的分布频率
Table 5 Frequencies of markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 derived generations (%)
世代 Generation Xwmc594 Xgwm299 Xwmc11 Xbarc320 Xbarc110 Xgwm577
衍生一代 First generation 52.63 79.49 66.67 65.79 57.89 88.57
衍生二代 Second generation 97.40 98.72 66.67 69.23 43.59 72.37
全部世代 Combined 82.61 92.31 66.67 68.10 48.28 77.48
加工品质。在本研究中, 宁麦 9 号衍生后代各揉混
参数均有较好表现, 特别是衍生一代, 除 8MW外的
各参数均值都低于宁麦 9 号; 关联分析发现的几个
重要关联位点均对相应性状有负调控作用 , 其中
Xwmc594 在衍生二代的分布频率明显高于在衍生一
代中, 可能是衍生二代 MT 显著低于衍生一代的主
要原因; Xbarc110和 Xgwm577在衍生一代分布频率
明显高于衍生二代, 可能是衍生一代 8MW 显著低
于衍生二代的重要因素。
骨干亲本对育种工作具有极其重要的意义, 其
本身多是相关麦区的主推品种, 优良性状多, 一般
配合力高[26]。宁麦 9 号是江苏省农业科学院选育的
弱筋专用软质小麦品种, 具有高产、稳产和广泛的
适应性及抗小麦黄花叶病、赤霉病等特点, 近年来
已成为江苏淮南麦区小麦育种的重要亲本, 以其为
亲本已经直接育成 17个小麦新品种, 具有成为新一
代骨干亲本的潜力。研究表明, 宁麦 9号在穗粒数、
单穗粒重、收获指数等产量性状, 赤霉病、梭条花叶
病抗性等抗病性状及籽粒硬度、蛋白质含量、面筋强
度、碱水保持力等软质小麦品质相关性状方面一般配
合力最好, 在小麦育种中具有较高利用价值[27-32]。117
个宁麦 9号衍生品种(系)与宁麦 9号遗传相似性分析
结果显示, 这些衍生品种(系)遗传背景一半以上来
自宁麦 9 号[16], 本研究得到的关联位点除 Xbarc110
外 , 在全部材料中的分布频率均超 50%, 最高达
92.31%, 表明在育种过程中, 这些位点被宁麦 9 号
基因强烈选择。
本研究共检测到13个分子标记位点与揉混参
数相关性状关联, 其中位于 3A 的 Xwmc594 连续两
年均与MT关联, 与 Li等[8]发现的 PH和 8MW性状
QTL位置相近; 在 3A上还连续两年检测到与 8MW
相关联的 Xwmc11, 但与报道的 QTL[8]距离较远; 在
1D 上的 8MW 关联标记 Xcfd72, 与其报道的控制
8MW 的 QTL[8]亦有较大遗传距离; McCartney 等[33]
在 2B上发现控制 PW的 QTL, 该位点与本研究检测
到的 PH关联标记 Xwmc154相邻。此外, 在 2D、3B、
6A、7B 等染色体上均报道过揉混性状 QTL[8,34-36],
但这些位点均与本研究发现的关联标记距离较远。
由于试验材料及作图群体不同, 构建的遗传图谱分
子标记位置可能存在较大差异, 因此不能确定本研
究发现的关联标记与已报道的 QTL间的关系。综合
前人研究结果, 我们认为, 除 Xwmc594 外的其他 5
个较稳定的关联标记附近区段, 同时还是产量、品
质、抗病等重要性状相关 QTL的热点区域。据报道,
Xgwm299附近区段存在茎腐病[37-38]和条锈病[39]抗性
位点, 还与耐盐性有关[40]; Xwmc11与赤霉病抗性[41]
及籽粒容重相关 [42]; Xbarc320 与沉降值相关联 [43];
Xbarc110附近区段检测到叶枯病[44]、株高、穗密度[45]、
抗旱性[46]等性状的 QTL; Xgwm577与抽穗期[47]、面
包体积 [48]、千粒重 [49]、叶枯病 [50]、条锈病抗性 [51]
等性状相关。因此, 为更好地在分子标记辅助选择
育种中应用, 尚需采用更多标记对揉混参数进行精
细定位以获得更加紧密的分子标记。
4 结论
揉混参数在宁麦 9 号衍生品种(系)中呈现较大
第 8期 姜 朋等: 宁麦 9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析 1173
变异, 基因型间差异极显著。检测到 6个在年度间稳
定出现的揉混参数关联位点, 均对目标性状起负向
调控作用, 可以提高软麦品质。这些标记可应用于
软质小麦弱筋品质分子标记辅助选择育种。
References
[1] 孙彩玲, 田纪春, 张永祥. 6 种电子仪器在小麦粉面团评价中
的应用. 实验科学与技术, 2007, 5(3): 46–49
Sun C L, Tian J C, Zhang Y X. Application of texture analyzer in
the evaluation of the wheat paste quality. Exp Sci & Tech, 2007,
5(3): 46–49 (in Chinese with English abstract)
[2] 刘艳玲, 田纪春, 韩祥铭, 邓志英. 面团流变学特性分析方法
比较及与烘烤品质的通径分析 . 中国农业科学 , 2005, 38:
45–51
Liu Y L, Tian J C, Han X M, Deng Z Y. Comparison of different
dough rheological measurement and the path coefficient analysis
on bread quality. Sci Agric Sin, 2005, 38: 45–51 (in Chinese with
English abstract)
[3] 姜小苓, 李淦, 董娜, 李小军, 冯素伟, 胡铁柱, 茹振钢. 小麦
面团揉混特性的遗传变异及与其他品质性状的相关性. 麦类
作物学报, 2013, 33: 806–811
Jiang X L, Li G, Dong N, Li X J, Feng S W, Hu T Z, Ru Z G. Ge-
netic variation of dough mixograph characters and their relation-
ships with other quality traits in wheat. J Triticeae Crops, 2013,
33: 806–811 (in Chinese with English abstract)
[4] 申小勇, 阎俊, 陈新民, 张艳, 李慧玲, 王德森, 何中虎, 张勇.
和面仪参数与粉质仪、拉伸仪及面包成品加工品质主要参数
的关系. 作物学报, 2010, 36: 1037–1043
Shen X Y, Yan J, Chen X M, Zhang Y, Li H L, Wang D S, He Z H,
Zhang Y. Relationship of mixograph parameters with farinograph
and extensograph parameters, and bread-making quality traits.
Acta Agron Sin, 2010, 36: 1037–1043 (in Chinese with English
abstract)
[5] 李永强, 翟红梅, 田纪春. 蛋白质和淀粉含量对小麦面团流变
学特性的影响. 作物学报, 2007, 33: 937–941
Li Y Q, Zhai H M, Tian J C. Effect of protein and starch contents
on wheat dough rheological properties. Acta Agron Sin, 2007, 33:
937–941 (in Chinese with English abstract)
[6] James C N, Cristina A, Flavio B, Patrick L F, Daisy G G, Chris-
tine J B, Roberto J P, Marie R P, Philippe L, Calvin O Q, Mark E
S. Quantitative trait locus analysis of wheat quality traits.
Euphytica, 2006, 149: 145–159
[7] Morgan E S, Ajay K, Shahryar K, Senay S, Mohammed S A,
Eder E M, Phillip E M, Edward L D, Elias E, Blaine S, Steven S
X, Mohamed M. New QTL alleles for quality-related traits in
spring wheat revealed by RIL population derived from supernu-
merary × non-supernumerary spikelet genotypes. Theor Appl
Genet, 2015, 128: 893–912
[8] Li Y L, Zhou R H, Wang J, Liao X Z, Gerard B, Jia J Z. Novel
and favorable QTL allele clusters for end-use quality revealed by
introgression lines derived from synthetic wheat. Mol Breed,
2012, 29: 627–643
[9] Breseghello F, Sorrells M E. Association mapping of kernel size
and milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars.
Genetics, 2006, 172: 1165–1177
[10] Andersen J R, Schrag T, Melchinger A E, Zein I, Lübberstedt T.
Validation of Dwarf8 polymorphisms associated with flowering
time in elite European inbred lines of maize (Zea mays L.). Theor
Appl Genet, 2005, 111: 206–217
[11] Agrama H A, Eizenga G C, Yan W. Association mapping of yield
and its components in rice cultivars. Mol Breed, 2007, 19:
341–356
[12] Bordes J, Ravel C, Le Gouis J, Lapierre A, Charmet G, Balfourier
F. Use of a global wheat core collection for association analysis
of flour and dough quality traits. J Cereal Sci, 2011, 54: 137–147
[13] Jin H B, Wang Z J, Li D, Wu P P, Dong Z Y, Rong C W, Liu X,
Qin H J, Li H L, Wang D W, Zhang K P. Genetic analysis of
chromosomal loci affecting the content of insoluble glutenin in
common wheat. J Genet Genomics, 2015, 42: 495–505
[14] 张勇, 张晓, 郭杰, 高德荣, 张伯桥. 软质小麦溶剂保持力关
联分析. 作物学报, 2015, 41: 251–258
Zhang Y, Zhang X, Guo J, Gao D R, Zhang B Q. Association
analysis of solvent retention capacity in soft wheat. Acta Agron
Sin, 2015, 41: 251–258 (in Chinese with English abstract)
[15] 张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董
玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路.
中国农业科学, 2006, 39: 1526–1535
Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li
B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new
approach for discovering agronomic important genes. Sci Agric
Sin, 2006, 39: 1526–1535 (in Chinese with English abstract)
[16] 姜朋, 张平平, 张旭, 陈小霖, 姚金保, 马鸿翔. 弱筋小麦宁
麦 9 号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析. 作
物学报, 2015, 41: 1828–1835
Jiang P, Zhang P P, Zhang X, Chen X L, Yao J B, Ma H X. Ge-
netic diversity and association analysis of protein content in weak
glutenwheat ningmai 9 and its derived lines. Acta Agron Sin,
2015, 41: 1828–1835 (in Chinese with English abstract)
[17] Andersen J R, Lubberstedt T. Functional markers in plants.
Trends Plant Sci, 2003, 8: 554–560
[18] Somers D J, Isaac P, Edwards K. A high-density wheat microsa-
tellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.).
Theor Appl Genet, 2004, 109: 1105–1114
[19] Melissa J H, Daniel F, Matthew S, Jonathan K P. Inferring weak
population structure with the assistance of sample group informa-
tion. Mol Ecol Resour, 2009, 9: 1322–1332
[20] Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters
of individuals using the software STRUCTURE: a simulation
study. Mol Ecol, 2005, 14: 2611–2620
[21] Bradbury P J, Zhang Z, Kroon D E, Casstevens T M, Ramdoss Y,
Buckler E S. TASSEL: software for association mapping of
complex traits in diverse samples. Bioinformatics, 2007, 23:
2633–2635
[22] Autio K, Flander L. Bread quality relationship with rheological
measurements of wheat flour dough. Cereal Chem, 2001, 78:
654–657
[23] Hibberd G E, Parker N S. Measurement of fundamental
rheological properties of wheat flour doughs. Cereal Chem, 1975,
52: 1–23
[24] Dexter J E, Matsuo R R, Preston K R, Kilborn R H. Comparison
1174 作 物 学 报 第 42卷
of gluten strength, mixing properties, baking quality and spa-
ghetti quality of some Canadian durum and common wheats. Can
Inst J Food Sci Tech, 1981, 14: 108–111
[25] Edwards N M, Mulvaney S J, Scanlon M G, Dexter J E. Role of
gluten and its components in determining Durum Semelina dough
viscoelastic properties. Cereal Chem, 2003, 80: 755–763
[26] 庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版
社, 2003
Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis.
Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[27] 姚金保, 姚国才, 杨学明, 钱存鸣, 王书文. 小麦穗部性状的
配合力和遗传力分析. 上海农业学报, 2004, 20(3): 32–36
Yao J B, Yao G C, Yang X M, Qian C M, Wang S W. Combining
ability and heritability analysis of wheat spike characters. Acta
Agric Shanghai, 2004, 20(3): 32–36 (in Chinese with English ab-
stract)
[28] 姚金保, 姚国才, 杨学明, 马鸿翔, 张平平. 小麦收获指数遗
传及其与农艺性状的相关分析. 江苏农业学报, 2008, 24(1):
5–10
Yao J B, Yao G C, Yang X M, Ma H X, Zhang P P. Inheritance of
wheat harvest index and its correlations with agronomic traits.
Jiangsu J Agric Sci, 2008, 24(1): 5–10 (in Chinese with English
abstract)
[29] 张平平, 姚金保, 马鸿翔. 小麦溶剂保持力的遗传分析. 江苏
农业学报, 2010, 26: 1170–1175
Zhang P P, Yao J B, Ma H X. Genetic analysis of solvent reten-
tion capacity in wheat. Jiangsu J Agric Sci, 2010, 26: 1170–1175
(in Chinese with English abstract)
[30] 姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周
淼平. 小麦产量构成因素的双列杂交分析. 核农学报, 2011,
25: 633–638
Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C,
Zhang P, Zhou M P. Diallel analysis for yield components of
wheat. Acta Agric Nucl Sin, 2011, 25: 633–638 (in Chinese with
English abstract)
[31] 姚金保, 张平平, 任丽娟, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周
淼平. 软质冬小麦品种籽粒蛋白质含量的遗传分析. 江苏农
业学报, 2011, 27: 469–474
Yao J B, Zhang P P, Ren L J, Yang X M, Ma H X, Yao G C,
Zhang P, Zhou M P. Inheritance of grain protein content in soft
red wheat cultivars. Jiangsu J Agric Sci, 2011, 27: 469–474 (in
Chinese with English abstract)
[32] 姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周
淼平. 小麦赤霉病的抗性遗传分析. 麦类作物学报, 2011, 31:
370–375
Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C,
Zhang P, Zhou M P. Genetic analysis of resistance to Fusarium
head blight in wheat. J Triticeae Crops, 2011, 31: 370–375 (in
Chinese with English abstract)
[33] McCartney C A, Somers D J, Lukow O, Ames N, Noll J, Cloutier
S, Humphreys D G, McCallum B D. QTL analysis of quality
traits in the spring wheat cross RL4452 × ‘AC Domain’. Plant
Breed, 2006, 125: 565–575
[34] Patil R M, Oak M D, Tamhankar S A, Rao V S. Molecular map-
ping of QTLs for gluten strength as measured by sedimentation
volume and mixograph in durum wheat (Triticum turgidum L. ssp.
durum). J Cereal Sci, 2009, 49: 378–386
[35] Samir K, Patricia G, Marta R, Francisco V, Kathy A, Odean M L,
Marion S R, Somers D J, Carrillo J M. Mapping quantitative trait
loci (QTLs) associated with dough quality in a soft × hard bread
wheat progeny. J Cereal Sci, 2010, 52: 46–52
[36] Prashant R, Mani E, Rai R, Gupta R K, Tiwari R, Dholakia B,
Oak M, Marion R, Narendra K, Vidya G. Genotype × environ-
ment interactions and QTL clusters underlying dough rheology
traits in Triticum aestivum L. J Cereal Sci, 2015, 64: 82–91
[37] Poole G J, Smiley R W, Paulitz T C, Walker C A, Carter A H, See
D R, Garland-Campbell K. Identification of quantitative trait loci
(QTL) for resistance to Fusarium crown rot (Fusarium pseudo-
graminearum) in multiple assay environments in the Pacific
Northwestern US. Theor Appl Genet, 2012, 125: 91–107
[38] Martin A, Bovill W D, Percy C D, Herde D, Fletcher S, Kelly A,
Neate S M, Sutherland M W. Markers for seedling and adult plant
crown rot resistance in four partially resistant bread wheat
sources. Theor Appl Genet, 2015, 128: 377–385
[39] Lin F, Chen X M. Quantitative trait loci for non-race-specific,
high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat cul-
tivar express. Theor Appl Genet, 2009, 118: 631–642
[40] Genc Y, Oldach K, Verbyla A P, Lott G, Hassan M, Tester M,
Wallwork H, McDonald G K. Sodium exclusion QTL associated
with improved seedling growth in bread wheat under salinity
stress. Theor Appl Genet, 2010, 121: 877–894
[41] Thomas M, Tobias W, Hans P M, Viktor K, Erhard E, Jochen C R.
Association mapping for Fusarium head blight resistance in
European soft winter wheat. Mol Breed, 2011, 28: 647–655
[42] Jochen C R, Manje G, Hans P M, Longin C F H, Viktor K, Erhard
E, Reiner B, Christof P, Tobias W. Association mapping for qual-
ity traits in soft winter wheat. Theor Appl Genet, 2011, 122:
961–970
[43] Deng Z Y, Zhao L, Liu B, Zhang K P, Chen J S, Qu H L, Sun C L,
Zhang Y X, Tian J C. Conditional QTL mapping of sedimentation
volume on seven quality traits in common Wheat. J Integr Agric,
2013, 12: 2125–2133
[44] Magdalena R J, Pawel C C. Genetic mapping of quantitative trait
loci (QTL) for resistance to septoriatriticiblotch in a winter wheat
cultivar Liwilla. Euphytica, 2014, 200: 109–125
[45] Chen S L, Gao R H, Wang H Y, Wen M X, Xiao J, Bian N F,
Zhang R Q, Hu W J, Cheng S H, Bie T D, Wang X E. Charac-
terization of a novel reduced height gene (Rht23) regulating pani-
cle morphology and plant architecture in bread wheat. Euphytica,
2015, 203: 583–594
[46] Barakat M N, Saleh M S, Al-Doss A A, Moustafa K A, Elshafei A
A, Zakri A M, Al-Qurainy F H. Mapping of QTLs associated with
abscisic acid and water stress in wheat. Biol Plant, 2015, 59:
291–297
[47] Jochen C R, Hans P M, Viktor K, Erhard E, Miedaner T, Tobias
W. Mapping QTLs with main and epistatic effects underlying
grain yield and heading time in soft winter wheat. Theor Appl
Genet, 2011, 123: 283–292
[48] Groos C, Bervas E, Chanliaud E, Charmet G. Genetic analysis of
bread-making quality scores in bread wheat using a recombinant
inbred line population. Theor Appl Genet, 2007, 115: 313–323
[49] Sanyukta S, Kalpana S, Rajendra V, Suhas K, Sudhakar B, Pratti
第 8期 姜 朋等: 宁麦 9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析 1175
P, Nagendra K S, Renu K. Genomic regions associated with grain
yield under drought stress in wheat (Triticum aestivum L.).
Euphytica, 2015, 203: 449–467
[50] Sonja K, Bernd R, Ling J, Viktor K, Erhard E, Odile A, Maike H,
Plieske J, Dagmar K, Martin W G, Marion S R. Genetic architec-
ture of resistance to Septoriatritici blotch (Mycosphaerella
graminicola) in European winter wheat. Mol Breed, 2013, 32:
411–423
[51] Zhou X L, Wang M N, Chen X M, Lu Y, Kang Z S, Jing J X.
Identification of Yr59 conferring high-temperature adult-plant
resistance to stripe rust in wheat germplasm PI 178759. Theor
Appl Genet, 2014, 127: 935–945