全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 2099−2105 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由哈尔滨市创新人才基金(2012RFXXN016)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张秋英, E-mail: zhangqy@neigaehrb.ac.cn, Tel: 0451-86601320
第一作者联系方式: E-mail: liyansheng4500@163.com, Tel: 0451-86602737
Received(收稿日期): 2013-04-17; Accepted(接受日期): 2013-06-01; Published online(网络出版日期): 2013-08-12.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130812.1750.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02099
菜用大豆籽粒不同部位蔗糖积累及关键酶活性
李彦生 1,2 南海洋 1,2 杜 明 3 连腾祥 1,2 张秋英 1,* 刘晓冰 1
1 中国科学院东北地理与农业生态研究所 / 黑土区农业生态重点实验室, 黑龙江哈尔滨 150081; 2 中国科学院大学, 北京 100049;
3 黑龙江省农垦科学院水稻研究所, 黑龙江佳木斯 154007
摘 要:田间种植可溶性糖含量不同的 3个菜用大豆品种(系), 在 R5.5、R6、R6.2、R6.5和 R7期取样, 分析籽粒种皮、
子叶和胚轴中蔗糖含量及 4种关键酶活性动态, 结果表明, 籽粒不同部位蔗糖积累呈先增加后下降的趋势, R6.2期是高
峰期, 此时期品种台 292、中科毛豆 1号和品系 121的胚轴蔗糖含量比子叶分别高 57.6%、53.6%和 44.2%; 比种皮分别
高 71.6%、75.3%和 73.6%。由于子叶干重占整粒重 90%以上, 因此整个籽粒的蔗糖含量主要由子叶决定。子叶的蔗糖
磷酸合酶(SPS)活性高于胚轴和种皮, 在 R6.2期表现更加明显, 且蔗糖含量高的品系 121子叶中 SPS活性高于另外 2个
品种; 蔗糖合酶(SS)在籽粒形成期活性变化呈前期高于后期的趋势, 最高值出现在灌浆前期 R5.5 期胚轴中; 两种转化
酶活性变化差异较大, 中性转化酶(NI)活性一直呈不断下降趋势; 籽粒不同部位 NI活性无明显差异, 而酸性转化酶(AI)
活性差异较大; 胚轴和子叶中 AI活性明显低于种皮, 且种皮中 AI活性与种皮中蔗糖积累显著负相关(r = –0.59*)。蔗糖
积累与 4种关键酶活性的相关分析发现, 籽粒中蔗糖的含量并非受某一种酶绝对调控, SPS活性与 SS+AI+NI活性总和
之差与籽粒中蔗糖的积累显著正相关(r=0.53**)。
关键词: 蔗糖磷酸合成酶; 光合产物; 菜用大豆; 可溶性糖
Sucrose Accumulation and Key Enzyme Activities in Different Parts of Seed in
Vegetable Soybean
LI Yan-Sheng1,2, NAN Hai-Yang1,2, DU Ming3, LIAN Teng-Xiang1,2, ZHANG Qiu-Ying1,*, and LIU
Xiao-Bing1
1 Key Laboratory of Mollisol Agroecology, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Harbin 150081, China;
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3 Rice Research Institute, Heilongjiang Academy of Land Reclamation Sciences,
Jiamusi 154007, China
Abstract: Three vegetable soybean varieties (lines) with different soluble sugar contents were grown in field condition. Sucrose
contents and four critical enzymes activities in different parts of seed were analyzed at R5.5, R6, R6.2, R6.5, and R7 stages,
respectively. Sucrose contents of different seed parts increased at early seed filling stage and then decreased at late stage with the
peak value at R6.2 stage. Sucrose content in hypocotyl was 57.6%, 53.6%, 44.2% greater than that of cotyledon, and 71.6%,
75.3%, 73.6% greater than that of seed coat at R6.2 stage for the three varieties (lines), respectively. The cotyledon contributed
90% dry weight to the total seed dry weight, and thus the sucrose content of the whole seed was primarily determined by sucrose
content in cotyledon. Cotyledon had the highest activity of sucrose phosphate synthase (SPS). The cotyledon SPS activity of cv.
121 was much higher than those of the other two varieties (lines). The sucrose synthase (SS) activity of different seed parts was
higher in early seed filling stage than in late filling stage. The highest value of SS activity was observed in hypocotyl at R5.5 stage.
Greater differences were found between acid invertase (AI) and neutral invertase (NI) activities. NI activity was higher in early
seed filling stage and then decreased till R7 stage. Significant differences were observed for AI activities among three seed parts at
the same seed filling stage but there were no differences for NI activities. AI activity in seed coat was much higher than those in
hypocotyl and cotyledon. Negative relationship was found between AI activity and sucrose content in seed coat (r = –0.59**). The
correlation analysis between sucrose accumulation and four critical enzymes activities showed that seed sucrose content was not
controlled dominantly by one enzyme. The difference between sucrose synthesis enzyme activity (SPS) and sucrose decomposi-
2100 作 物 学 报 第 39卷


tion enzyme activity (SS+AI+NI) was positively correlated with seed sucrose accumulation (r=0.53**).
Keywords: Sucrose phosphate synthase; Photosynthate; Vegetable soybean; Soluble sugar
菜用大豆是一种特用大豆(Glycine max L. Merr.), 是指
在R6 (鼓粒盛期)至R7 (初熟期)生育期间采青食用的大豆。鲜
食期的菜用大豆籽粒富含多种营养元素, 有较高的食用品
质, 越来越受到消费者的欢迎[1-4]。在众多的选择标准中, 食
用品质是人们选择食品时最主要的方面[5]。果蔬食用品质是
由人类味觉所能辨识的酸、甜、苦和咸4个基本味道决定的[6],
Jouquand等[7]、Masuda[8]和Shanmugasundaram等[9]认为糖分
和一些挥发类物质是影响果蔬食用品质的最主要化学成分,
其中, 籽粒糖分含量对菜用大豆的食用品质好坏影响显著。
而蔗糖是菜用大豆采摘期含量最多的可溶性糖, 可占可溶
性糖总量的71%左右, 其含量的高低直接影响菜用大豆的食
用品质和消费者的喜爱程度[9-10]。
蔗糖是植物光合作用的初产物 , 通过韧皮部以源库
两端的渗透压为驱动力运输到库端 , 在相关酶的催化下
分解、重新合成和代谢[11]。研究发现, 植物体内的蔗糖代
谢主要由蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)、
蔗糖合酶(sucrose synthase, SS)、酸性转化酶(acid invertase,
AI)和中性转化酶(neutral invertase, NI)调节[12]。SPS主要
分布在植物的叶肉细胞中 , 在不同的作物中均发现与蔗
糖的积累呈正相关[13-15]。Ishimaru 等[16]将玉米 SPS 基因
转入马铃薯后, 叶片中蔗糖磷酸合酶活性提高 200%, 同
时块茎中的蔗糖含量也显著增加。SS 既可以催化蔗糖的
合成也可以催化蔗糖的分解 , 对植物体内蔗糖的代谢起
着至关重要的作用。蔗糖分解后的产物 UDPG 是淀粉合
成的前体物质, 马铃薯、番茄和小麦中均发现淀粉的积累
强度与 SS活性的增加密切相关[17-19]。通过对不同基因型
大豆叶片中 SS活性的测定发现, SS对蔗糖的分解在成熟
度不同的叶片中具有差异, 且均远大于合成作用 [20]。AI
和 NI被统称为转化酶(invertase, Inv), 同时也有关于碱性
转化酶(alkaline invertase)的报道, 但一般认为碱性转化酶
和中性转化酶是同一种酶[21-22]。通常, 在植物的幼嫩组织
和器官中转化酶的活性较高, 随着组织和器官的成熟, 转
化酶的活力逐渐下降 , 很多研究者推断转化酶与植物的
生长和器官的建成关系密切[23-24]。水稻籽粒中的 AI活性
在籽粒灌浆前期活性较灌浆后期高, 与 SS 一起通过对蔗
糖的降解来调控籽粒生长[25]。但不同部位结合的转化酶
的作用有所差异 , 同液泡结合型转化酶相比 , 细胞壁
结合型转化酶活性高且与籽粒中的淀粉积累呈显著正
相关 [26]。孙庆泉等[27]发现, 玉米籽粒中的蔗糖转化酶活
性与籽粒充实有关 , 较高的转化酶活性有利于玉米的高
产。但目前国内关于菜用大豆籽粒中蔗糖代谢相关酶活性
的研究还未见报道。本文报道了菜用大豆籽粒中不同组织
蔗糖在籽粒形成期的变化动态 , 解析了关键酶的活性变
化及其与蔗糖积累的关系, 对揭示蔗糖积累机制, 改善菜
用大豆品质, 培育蔗糖含量高的品种具有重要理论意义。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2012 年在中国科学院东北地理与农业生态研
究所哈尔滨试验场内进行。土壤为典型的黑土, pH 6.6, 含
有机质 29.1 mg kg–1、全氮 2.3 mg kg–1、全磷 1.3 mg kg–1、
全钾 18.9 mg kg–1、碱解氮 167.3 mg kg–1、速效磷 21.8 mg
kg–1、速效钾 194.9 mg kg–1。供试品种为可溶性糖含量不
同的 3 个菜用大豆品种(系), 其中台 292 为有限结荚型,
中科毛豆 1号和品系 121为亚有限结荚型; 台 292为紫花,
中科毛豆 1 号和品系 121 为白花(表 1); 试验采取小区随
机区组, 3次重复。小区为 5垄 5 m行长, 行距 70 cm, 株
距 5 cm。播种日期为 2012年 5月 3日, 开花时对植株挂
牌, 参考 MinKuo等[28]定义, 分别在 R5.5 (鲜籽粒扁且未
充满整个豆荚), R6 (鲜籽粒充满整个豆荚), R6.2 (鲜籽粒
充满整个豆荚且饱满), R6.5 (鲜籽粒胚轴组织稍有变黄),
R7 (整个籽粒颜色变黄)随机取样。每小区取 10株, 取植
株中上部豆荚, 将鲜籽粒以手术刀分为种皮、子叶和胚轴,
称重后测定蔗糖含量和相关酶活性。鉴于酶活性普遍存在
日变化差异, 每次取样时间均固定在上午 9:00至 10:00。

表 1 供试菜用大豆品种(系)农艺特性
Table 1 Agronomic characteristics of different vegetable
soybean varieties (lines)
品种(系)
Variety
(line)
株高
Plant
height (cm)
节数
Node
number
分枝
Branch
number
生育天数
Growth
period (d)
Tai 292 57.0±4.1 12.0±2.3 3.0±1.2 125±3
CAS 1 61.1±2.4 11.3±1.9 2.3±1.5 121±2
121 59.8±4.5 12.8±2.4 3.1±1.4 127±3

1.2 蔗糖含量的测定
将鲜籽粒不同部位样品放入鼓风干燥器(永光明-101)
中 105℃杀青 30 min, 80℃烘至恒重, 再用粉碎器(IKA-
WERKE)粉碎, 过 147 μm 筛。称取 0.4 g 过筛干样放入
10 mL离心管中, 加 80%乙醇 4 mL后于 80℃水浴锅中提
取, 每 10 min用涡漩仪混匀一次, 提取 40 min后 4500×g
离心 3 min, 取上清液转移到 15 mL离心管中, 重复提取 3
次 , 合并上清液后用真空旋转蒸干仪(Eppendoft-5305)浓
缩至 1 mL, 过 0.2 μm滤膜后用 HPLC法测定蔗糖含量。
检测器为 Waters2414 示差折光检测器(RID), 色谱柱为
BENSON Polymeric 1000-0 BP-100 Ca2+ Carbohydrate
Column (250 mm×4 mm i.d.), 流量为 0.5 mL min–1, 蔗糖
标准品为 Sigma公司色谱纯级, 实验用水为超纯水。
1.3 酶活性的测定
1.3.1 酶液的提取 称取鲜籽粒不同部位0.5 g, 用4倍
体积的100 mmol Tris-HCl (pH 7.0)缓冲液(内含10 mmol
L–1 MgCl2、2 mmol L–1 EDTA、2%乙二醇、20 mmol L–1
第 11期 李彦生等: 菜用大豆籽粒不同部位蔗糖积累及关键酶活性 2101


巯基乙醇)10 mL冰浴中快速研成匀浆, 以单层尼龙布过
滤, 将滤液于4℃ 9 500×g离心30 min, 取1 mL上清液过
Sephadex G-25 (5 mL)柱除去小分子物质, 收集洗脱液测
定酶活力。
1.3.2 SS活力测定 取0.3 mL的反应混合液 , 内含
50 mmol L–1 Tris-HCl pH 7.0、10 mmol L–1 MgCl2、2 mmol
L–1EDTA、2%乙二醇、20 mmol L–1巯基乙醇、100 mmol L–1
的蔗糖、50 mmol L–1尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG), 另加入
0.2 mL酶液在37℃水浴中反应20 min, 在沸水浴保温
4 min, 流水冷却, 测定体系中蔗糖含量。
1.3.3 SPS活力测定 取0.3 mL的反应混合液, 内含50
mmol L–1 Tris-HCl pH 7.0、10 mmol L–1 MgCl2、2 mmol L–1
EDTA、2%乙二醇、20 mmol L–1巯基乙醇、10 mmol L–1 6-
磷酸果糖(F6P)、3 mmol L–1 UDPG, 另加入0.2 mL酶液在
30℃水浴中反应20 min, 在沸水浴保温4 min, 流水冷却,
测定体系中蔗糖含量。
1.3.4 AI (酸性)活力测定 取0.30 mL的反应混合液,
含50 mmol L–1 Tris-HCl pH 4.5、10 mmol L–1 MgCl2、
2 mmol L–1 EDTA、 2%乙二醇、20 mmol L–1巯基乙醇、
100 mmol L–1的蔗糖, 另加入0.2 mL酶液, 37℃反应30 min,
在沸水浴保温4 min, 流水冷却, 测定体系中蔗糖含量。
1.3.5 NI(中性)活力测定 测定方法与酸性转化酶类
似, 缓冲液pH调为7.2。
1.4 数据分析
用Microsoft Excel 2010和 SPSS 13.0软件进行数据统
计分析, SigmaPlot 10.0作图。
2 结果与分析
2.1 菜用大豆籽粒形成期籽粒不同部位干重和蔗糖变化
虽然 3 个菜用大豆品种(系)籽粒大小不同, 但籽粒
干重的变化趋势一致(表 2)。从鼓粒期开始菜用大豆籽粒
的干物重呈快速增加的趋势, R6.5 期达到最高, R7时期
略有下降。在菜用大豆籽粒的成熟阶段 , 子叶始终是其
干物重最大的部分 , 其次为种皮和胚轴。在鼓粒始期
R5.5 期, 品种台 292、中科毛豆 1 号和品系 121 的子叶
干物重分别占籽粒干物质重的 74.6%、75.7%和 77.5%,
而所占比例最高时期为 R7 期, 分别为 92.0%、91.4%和
89.9%。菜用大豆种皮干物重则随成熟期不断下降。在
R5.5 期, 台 292、中科毛豆 1 号和品系 121 的籽粒种皮
分别占籽粒干物质重的 22.0%、21.2%和 19.6%, 到 R7
期则分别下降到 5.6%、6.4%和 7.7%。菜用大豆胚轴干
物重占整个籽粒的干物重比例非常小并且变幅也较小 ,
其中, 台 292为 2.1%~3.4%、中科毛豆 1号为 2.1%~3.1%、
品系 121 为 2.2%~2.9%。

表 2 菜用大豆台 292、中科毛豆 1号和品系 121籽粒不同部位干重变化
Table 2 Dry weight changes of different parts of seed during seed filling in three vegetable soybean varieties (lines) (mg)
品种
Variety
籽粒形成期
Seed filling stage
种皮
Seed coat
子叶
Cotyledon
胚轴
Axis
Tai 292 R5.5 14.3±0.6 d 48.5±3.9 d 2.2±0.3 d
R6 19.1±1.0 c 131±5.7 c 4.4±0.4 c
R6.2 21.3±2.1 b 241±4.4 b 5.9±0.3 b
R6.5 30.5±3.2 a 355±7.1 a 8.9±0.2 a
R7 21.1±0.8 b 344±6.6 a 8.9±0.2 a
CAS 1 R5.5 15.4±0.9 e 55.0±1.7 d 2.3±0.2 e
R6 20.6±1.9 d 152±5.6 c 4.6±0.5 d
R6.2 23.0±1.8 c 269±11.1 b 6.5±0.3 c
R6.5 39.8±2.1 a 394±7.8 a 9.6±0.4 a
R7 28.3±1.9 b 401±6.1 a 9.3±0.3 b
121 R5.5 15.0±1.0 e 59.3±2.0 e 2.2±0.3 d
R6 20.3±1.7 d 145±12.5 d 4.4±0.4 c
R6.2 25.5±1.9 c 278±9.2 c 7.6±0.8 b
R6.5 41.3±0.9 a 379±2.6 a 9.3±0.3 a
R7 31.2±0.8 b 364±4.6 b 9.5±0.2 a
同一列内标以相同字母的数据不具显著差异(P<0.05)。
Values followed by the same letter within each column are not significantly different (P<0.05).

菜用大豆籽粒中胚轴的蔗糖含量最高, 种皮的蔗糖含
量最低(图 1)。虽然 3个品种的蔗糖含量有所差异, 但在籽
粒成熟过程中的积累趋势一致, 籽粒各部位均表现为鼓粒
前期较低, 随着籽粒的膨大不断增高, 在 R6.2 期达最高值
后又缓慢下降直到籽粒成熟。在蔗糖含量最低的 R5.5期,
台 292、中科毛豆 1号和品系 121 籽粒胚轴中蔗糖相对
含量分别为 14.5、14.3 和 28.52 mg g–1, 比子叶中分别高
34.5%、18.5%和 42.7%, 比种皮中分别高 37.2%、51.3%
和 62.5%。在蔗糖含量最高的 R6.2 期, 台 292、中科毛
豆 1号和品系 121的胚轴蔗糖相对含量分别为 66.9、69.4
和 76.4 mg g–1, 比子叶中分别高 57.6%、53.6%和 44.2%;
比种皮中蔗糖含量分别高出 71.6%、75.3%和 73.6%。
2102 作 物 学 报 第 39卷



图 1 籽粒形成期菜用大豆籽粒不同部位织蔗糖含量变化
Fig. 1 Changes of sucrose content in different parts of seed
during seed filling period in vegetable soybean

2.2 菜用大豆籽粒形成期籽粒不同部位 SPS活性变化
图 2 表明, 3 个品种(系)种皮中 SPS 活性峰值出现在
R6 期, 随后迅速下降, 在籽粒形成的中后期维持在较低
水平。子叶中的 SPS活性表现为单峰曲线变化, 峰值出现
在 R6.2 期, 随后缓慢下降直至籽粒成熟。在籽粒的形成
的中后期, 子叶中 SPS 活性明显高于其他部位。在 R6.2
期, 台 292、中科毛豆 1号和品系 121子叶中 SPS活性比
种皮中分别高 72.0%、59.2%和 58.6%; 比胚轴中分别高
27.3%、26.9%和 13.4%; 在 R6.5 期, 台 292、中科毛豆 1
号和品系 121 子叶中 SPS 活性比种皮中分别高 41.9%、
50.2%和 66.2%; 比胚轴中分别高 24.0%、20.3%和 39.4%。
同时, 不同品种间子叶 SPS 活性差异明显, 在 R6.2 期品
系 121 的子叶 SPS 活性比台 292 和中科毛豆 1 号分别高
3.2%和 13.4%, 而在 R6.5期则分别高 21.2%和 12.5%。台
292和中科毛豆 1号胚轴 SPS活性变化表现为前期明显上
升, 中后期下降不明显, 而品系 121胚轴 SPS活性则表现
为前期上升不明显, R6.2期以后迅速下降。
2.3 菜用大豆籽粒形成期籽粒不同部位 SS活性变化
菜用大豆籽粒成熟过程中, 籽粒不同部位 SS 活性一般
初期最高, 随后便缓慢降低, 在灌浆中期有所上升, 然后再
一次降低直到籽粒成熟(图 2)。籽粒不同部位 SS活性有所差
异, 胚轴明显高于子叶和种皮。在活性较高的 R5.5 期, 台
292、中科毛豆 1号和品系 121胚轴中 SS活性分别为 0.37、
0.42和0.45 μmol g–1 min–1干重, 比种皮分别高21.4%、24.8%
和 25.5%; 比子叶分别高 32.1%、13.7%和 16.6%。籽粒灌浆
的 R6.2期为台 292和中科毛豆 1号 SS活性的低值期, 却是
品系 121 的高值期, 胚轴中 SS 活性分别为 0.27、0.28 和
0.35 μmol g–1 min–1干重, 比种皮分别高出 55.8%、16.3%和
37.6%; 比子叶分别高 46.6%、45.2%和 47.8%。
2.4 菜用大豆籽粒形成期籽粒不同部位 Inv活性变化
籽粒灌浆过程中菜用大豆籽粒不同部位 2 种转化酶
活性变化差异较大(图 3)。子叶和胚轴中的 AI活性在籽粒
形成期差异不明显, 同种皮中 AI 相比, 始终维持在相对
较低水平。种皮的 AI 活性在灌浆初期活性最高, 随后一
直处于不断下降状态, 在 R6.2 期达到最低, 随后又有小
幅度上升。在活性最高的 R5.5期, 台 292、中科毛豆 1号
和品系 121种皮中的AI活性分别为 0.32、0.30和 0.21 μmol
g–1 min–1干重, 比子叶中分别高 71.1%、70.0%和 61.6%;
比胚轴中分别高 73.9%、69.1%和 62.7%。而在活性最低
的 R6.2 期, 台 292、中科毛豆 1 号和品系 121 种皮中的
AI活性分别为 0.14、0.11和 0.11 μmol g–1 min–1干重, 比
子叶中分别高 45.5%、38.5%和 27.9%; 比胚轴中分别高
50.5%、32.8%和 18.1%。
籽粒不同部位的 NI 活性差异较小, 且在籽粒形成期
变化相似(图 3)。在籽粒灌浆前期 R5.5和 R6期活性高, 随
后便逐渐下降直到籽粒成熟。同 R5.5 期相比, R6.2 期的
台 292、中科毛豆 1号和品系 121NI活性在种皮中分别降
低 48.5%、51.8%和 51.9%; 子叶中分别降低 18.1%、43.0%
和 49.0%; 胚轴中分别降低 62.6%、39.3%和 43.5%。同
R5.5期相比, R7期的台 292、中科毛豆 1号和品系 121NI
活性在种皮中分别降低 63.8%、63.2%和 48.1%; 子叶中分
别降低 62.2%、59.6%和 57.1%; 胚轴中分别降低 65.9%、
62.5%和 45%。
2.5 菜用大豆籽粒不同部位蔗糖含量与不同酶活性的相
关分析
表 3表明, 在种皮中只有 AI (r = –0.59*)活性与蔗糖
的积累显著相关, 而子叶中 SS (r = –0.56*)、AI (r = –0.63*)
和 NI (r = –0.76**) 3种酶活性与蔗糖的积累呈显著负相关;
SPS (r = 0.88*)活性与蔗糖的积累呈显著正相关。胚轴中
SS (r = –0.57*)和NI (r = –0.72**)活性与蔗糖的积累呈显著
负相关; SPS (r = 0.60*)与蔗糖的积累呈显著正相关。进一
步分析发现, 用与蔗糖积累正相关的酶活性(SPS)和与蔗
糖积累负相关的酶活性(SS+AI+NI)相减所得净酶活性与
籽粒中蔗糖积累呈显著正相关(r = 0.53**)
第 11期 李彦生等: 菜用大豆籽粒不同部位蔗糖积累及关键酶活性 2103



图 2 籽粒形成期菜用大豆籽粒不同部位 SPS和 SS活性变化
Fig. 2 Changes of SPS and SS activities in different parts of seed during seed filling period in vegetable soybean

图 3 籽粒形成期菜用大豆籽粒不同部位 AI和 NI活性变化
Fig. 3 Changes of AI and NI activities in different parts of seed during seed filling period in vegetable soybean

2104 作 物 学 报 第 39卷


表 3 菜用大豆籽粒不同部位蔗糖含量与不同酶活性的相关系数
Table 3 Correlation coefficients between sucrose content and
enzyme activities in different parts of seed of vegetable soybean
组织 Organ 酶
Enzyme 种皮
Seed coat
子叶
Cotyledon
胚轴
Axis
SS –0.19 –0.56* –0.57*
SPS –0.26 0.88** 0.60*
AI –0.59* –0.63* –0.28
NI –0.33 –0.76** –0.72**
*代表在 0.05 的水平上显著相关, **代表在 0.01 的水平上显
著相关。
* Stands for significant correlation at P<0.05; ** Stands for
significant correlation at P<0.01.

3 讨论
可溶性糖含量的多少直接关系菜用大豆的口感 , 从
而影响一个品种在市场中受欢迎的程度。蔗糖作为菜用大
豆鲜食期含量最多的可溶性糖, 是菜用大豆栽培和品种
选育研究的焦点。籽粒是光合产物的主要贮存地点, 蔗糖
在籽粒中的合成与分解不仅关系着菜用大豆的品质, 还
参与源库之间的调节从而影响产量[8,29]。本研究发现, 菜
用大豆籽粒不同部位的蔗糖含量差异显著, 为胚轴>子叶
>种皮。由于子叶约占整个籽粒干重的 90%以上, 是籽粒
的最大组成部分, 所以子叶的绝对蔗糖含量决定了整个
籽粒的蔗糖含量。已有研究表明, 胚(子叶+胚轴)作为蔗糖
最主要的贮存场所, 在籽粒灌浆过程中经多种酶催化的
代谢反应为籽粒生长提供所需原料和能量[28]。本研究表
明子叶是菜用大豆籽粒蔗糖代谢的主要场所 , 但只有
SPS活性与子叶和胚轴的蔗糖含量显著正相关, 并且 SPS
活性的高峰期(R6.2)也是各部位蔗糖积累的高峰期(R6.2),
而 R6.2 期正处于菜用大豆鲜荚的采摘期[30], 较高的 SPS
酶活性有利于菜用大豆食用品质的提高, 说明籽粒中蔗
糖的积累是在 SPS催化下完成的。SS是催化蔗糖降解与
蔗糖合成的可逆酶[31]。本研究发现, 蔗糖浓度较高的胚轴
中 SS 活性明显高于其他部位, 这是因为较高浓度的蔗糖
分子会抑制 SS的合成作用 , 而促进 SS对蔗糖的分解作
用 [32]。本研究同时发现, 籽粒不同部位 SS活性均与蔗糖
的积累呈负相关, 表明菜用大豆籽粒中 SS 的主要作用是
对蔗糖的分解。虽然 SS 的存在不利于蔗糖的积累, 但是
对光合产物的积累和产量的形成却具有重要意义。子实型
作物的产量依赖于源端对籽粒光合产物的不断供应, 蔗
糖是光合产物在源库之间主要运输形式, 源库之间蔗糖
浓度的梯度差将调节籽粒中蔗糖的输入速率, 而籽粒中
蔗糖的浓度正是在这些关键酶共同调节下完成的[29,33-34]。
AI 调节蔗糖在库端的卸载和转运已经在很多植物中证
实 [35], 但本研究发现籽粒灌浆过程中不同部位 AI活性变
化较大, 只有种皮中 AI 活性变化与种皮蔗糖积累的相关
性达到显著水平且活性显著高于其他部位, 但未引起相
同时期种皮蔗糖含量变化, 所以推断种皮是 AI 发挥调节
蔗糖在库端的卸载和转运功能的主要场所, 这与种皮高
度维管化有关[36]。刘慧英和朱祝军[37]报道 NI的活性在未
成熟的果实中较高, 会随着果实的成熟逐渐降低。本研究
也发现菜用大豆籽粒不同组织的 NI 活性差异较小, 且变
化趋势相似, 在灌浆初期活性高并随着籽粒的成熟呈一
直下降趋势。由此认为 NI的主要功能是调节植物体内己
糖的积累水平间接调控蔗糖的代谢[38-39]。本研究发现, 用
蔗糖积累正相关的酶活性(SPS)和蔗糖积累负相关的酶活
性(SS+AI+NI)相减所得净酶活性与籽粒中蔗糖积累呈显
著正相关(r = 0.53**), 说明不是某种酶活性的绝对增加或
减少决定着籽粒蔗糖的含量。综合推断, 当种皮中 AI 活
性不高时, 源端输入的蔗糖不能及时分解而转运到籽粒
中, 会导致 SPS催化的底物缺失而降低活性, 致使籽粒中
蔗糖含量下降; 在 SS 活性较高时, 籽粒中蔗糖分解速度
加快, 虽然不利于蔗糖的积累却加大了源库两端蔗糖的
梯度差, 从而促进蔗糖向籽粒的运输。此外, 本研究菜用
大豆品系 121的蔗糖含量较高, 其籽粒中 4种关键酶活性
一般也高于另外 2个品种, 说明不同品种相关酶基因的表
达存在明显差异。因此在选育品种时应注意, 蔗糖代谢关
键酶活性在合成和分解两个方向上均较高的品系更有潜
力发展成高蔗糖含量品种, 这方面的工作有待深入探讨。
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