全 文 ：第３７卷第２期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１５年２月
Ｖｏｌ．３７　Ｎｏ．２ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｆｅｂ．　２０１５
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１５．０２．００６
草石蚕发育过程中糖含量变化
与相关酶活性的关系
①
杨　祎１，　张素勤２，　耿广东２
１．贵州大学 生命科学学院，贵阳５５００２５；２．贵州大学 农学院，贵阳５５００２５
摘要：研究草石蚕（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ　Ｍｉｑ．）发育过程中不同部位糖含量变化与相关酶活性的关系，了解草石蚕糖积
累机制，为糖代谢的调控提供参考．结果表明：在草石蚕发育过程中，块茎中果糖、蔗糖和可溶性总糖含量均最高，
茎秆中次之，叶中最少．草石蚕块茎中果糖和蔗糖含量在营养生长Ⅱ期（ｔ２）急剧增加，膨大末Ⅰ期（ｔ６）含量最高；
总糖含量在整个发育过程中呈上升趋势，在膨大初Ⅱ期（ｔ４）急剧提高，在膨大末Ⅱ期（ｔ７）达到最大值．叶片中蔗糖
与蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）和蔗糖合成酶（ＳＳ）呈显著正相关，与转化酶无显著相关；块茎中果糖和蔗糖分别与ＳＰＳ
呈极显著正相关，与ＳＳ呈显著正相关，与酸性转化酶（ＡＩ）呈显著负相关，与中性转化酶（ＮＩ）无显著相关，说明
ＳＰＳ，ＳＳ和ＡＩ的共同作用是草石蚕块茎中糖积累的重要因子．
关　键　词：草石蚕；糖积累；蔗糖合成酶；蔗糖磷酸合成酶；转化酶
中图分类号：Ｑ９４５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１５）０２－００３２－０７
草石蚕（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ　Ｍｉｑ．）也称甘露儿、宝塔菜、地蚕、螺狮菜、地古瘤地灵、石蚕，属唇形科
（Ｌａｍｉａｃｅａｅ）水苏属（Ｓｔａｃｈｙｓ）１年生或多年生草本植物，能够形成地下块茎，其地下块茎质脆多汁，富含水
苏糖、淀粉、蛋白质、Ｂ族维生素、低脂肪等营养成分，其中水苏糖结构清晰、稳定性高、低甜度、低热量，
具有促进肠道双歧杆菌增殖、预防龋齿、防治便秘等一系列的生理功效［１］，因此草石蚕被称为保健蔬菜，
逐渐受到人们关注．
果实的品质在很大程度上取决于所含糖的种类和数量［２］，因为这些糖是果实品质和其他营养成分及芳
香物质等合成的基础原料，而且糖还是植物生长包括果实生长发育的基础物质［３］，所以，糖分的积累是果
实品质的关键．蔗糖代谢在整个糖代谢过程中起重要作用．植物果实中糖代谢和积累的关键酶需要多种酶
共同调节，但最主要的是蔗糖代谢相关酶．这类酶主要包括蔗糖合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＳ）、蔗糖磷酸
合成酶（ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＳＰＳ）、酸性转化酶（ａｃｉｄ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ＡＩ）以及中性转化酶（ｎｅｕｔｒａｌ　ｉｎ－
ｖｅｒｔａｓｅ，ＮＩ）．转化酶（ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ＩＶＲ）和ＳＳ对于调节“源”与“库”关系具有重要的意义，为旺盛的生命活
动提供能量，促进叶不断制造光合产物［４］，而ＳＰＳ是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶之一［５］．糖积
累与蔗糖代谢相关酶的关系在苹果［６］、番茄［７］、柑橘［８］、葡萄［９］、香蕉［１０］等果实中已有报道．Ｄａｌｉ等［１１］和
Ｎｔｃｈｏｂｏ等［１２］认为ＳＰＳ对提高番茄果实含糖量和蔗糖积累起重要作用．Ｂｅａｔｒｉｚ等［１３］认为蔗糖积累是蔗糖
代谢酶的综合作用，是ＩＶＲ，ＳＳ及ＳＰＳ等多种酶协同作用的结果．但是，有关草石蚕生长发育过程中糖积
① 收稿日期：２０１３－１０－１５
基金项目：科技部、财政部“富民强县”专项行动计划（２０５）．
作者简介：杨　祎（１９８９－），女，湖北随州人，硕士研究生，主要从事植物分子生物学与转基因工程的研究．
通信作者：耿广东，博士，教授．
累机制及与蔗糖代谢相关酶的关系尚未见报道．因此，本实验以草石蚕为试材，对草石蚕发育过程中糖积
累规律和蔗糖代谢酶活性变化进行了研究，旨在探索草石蚕块茎的糖积累机制，为草石蚕糖代谢的分子调
节、改造糖积累及糖分组成提供理论依据．
１　材料与方法
１．１　材　料
供试材料草石蚕为贵州务川仡佬族苗族自治县主栽品种．实验地在播种前首先施有机肥１　５００ｋｇ／ｈｍ２，
复合肥７４０ｋｇ／ｈｍ２；２０１２年３月２０日以株距２０ｃｍ，行距３０ｃｍ播种，每小区播种面积为４０ｍ２．实验３次重
复，随机排列，四周设置保护行．定期浇水，施肥，除草，常规大田管理．
乙二醇二乙醚二胺四乙酸（ＥＧＴＡ）、Ｎ－２－羟乙基哌嗪－Ｎ－２－乙基磺酸（ＨＥＰＥＳ）、Ｄ－果糖来自美国Ａｍ－
ｒｅｓｃｏ公司；尿嘧啶核苷－５－二磷酸葡萄糖（ＵＤＰ－Ｇ）、果糖－６－磷酸（Ｆ－６－Ｐ）、葡萄糖－６－磷酸（Ｇ－６－Ｐ）来自美国
Ｓｉｇｍａ公司；ＳｅｐｈａｄｅｘＧ－２５柱来自Ｐｈａｒｍａｃｉａ公司．
１．２　方　法
１．２．１　取样方法
在７月７日（营养生长Ⅰ期，即ｔ１）、８月１日（营养生长Ⅱ期，即ｔ２）、８月２４日（膨大初Ⅰ期，即ｔ３）、９
月２５日（膨大初Ⅱ期，即ｔ４）、１０月１日（膨大中期，即ｔ５）、１０月２９日（膨大末Ⅰ期，即ｔ６）、１１月１１日
（膨大末Ⅱ期，即ｔ７）取样，共７次．将采集的样品立刻放入冰盒中带回实验室用于糖含量和酶活性测定．
１．２．２　可溶性总糖、蔗糖、果糖含量的测定
糖的提取测定采用汤章城等［１４］方法稍作改变．
可溶性糖提取：将试验材料在１１０℃的烘箱内鼓风固定５ｍｉｎ，然后调温至７０℃过夜烘干至恒重．样
品磨碎后称取１５０ｍｇ倒入１０ｍＬ刻度管内，加入４ｍＬ　８０％酒精．置于８０℃水浴锅中，不断搅拌４０ｍｉｎ
后离心．收集上清液，其残渣加８０％酒精重复提２次，合并上清液，加入０．５ｇ活性碳，８０℃脱色３０ｍｉｎ，
定容至１０ｍＬ，过滤，取滤液测定．
蔗糖测定：在１ｍＬ反应系统中，取１ｍＬ的糖提取液，加入１ｍＬ　２ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＯＨ，１００℃煮沸５ｍｉｎ，
冷却，加入７ｍＬ　３０％ ＨＣｌ，２ｍＬ　０．１％间苯二酚（０．１ｇ间苯二酚溶入１００ｍＬ　９５％乙醇，棕色瓶内保存），
摇匀，８０℃水浴反应１０ｍｉｎ，冷却后在４８０ｎｍ处比色测定，记录ＯＤ值．用１ｍｇ／ｍＬ蔗糖溶液，按上述
步骤做标准曲线．
果糖测定：在１ｍＬ反应系统中，取１ｍＬ的酒精提取液，加入２ｍＬ　０．１％间苯二酚及７ｍＬ　３０％ＨＣｌ，
摇匀，８０℃水浴反应１０ｍｉｎ，冷却，在５１０ｎｍ处测定其ＯＤ值．用１ｍｇ／ｍＬ果糖溶液，按上述步骤做标
准曲线．
可溶性总糖测定：取０．１ｍＬ的待测液，加０．９ｍＬ蒸馏水，４ｍＬ蒽酮试剂（１５０ｍｇ蒽酮溶于１００ｍＬ
稀硫酸（７６ｍＬ浓硫酸加３０ｍＬ蒸馏水）中，９０℃保温１５ｍｉｎ，在６２０ｎｍ处测定ＯＤ值．用１ｍｇ／ｍＬ葡萄
糖按上述步骤做标准曲线．
１．２．３　酶活性测定
转化酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的测定参照秦巧平的方法［１５］．
１．３　数据处理
采用ＳＰＳＳ１１．５和 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３软件处理分析试验数据．
２　结果与分析
２．１　草石蚕生长发育过程中糖分含量的动态变化
２．１．１　果糖含量的动态变化
在草石蚕发育过程中块茎中果糖含量显著高于叶片和茎秆（图１），茎秆中的果糖含量显著高于叶片．
３３第２期　　　　　　　杨　祎，等：草石蚕发育过程中糖含量变化与相关酶活性的关系
随着草石蚕发育块茎中果糖含量先升高后下降，从营养生长Ⅱ期（ｔ２）开始升高，为块茎中水苏糖、蔗糖等
的合成积累前体物质；在膨大末Ⅰ期（ｔ６）果糖含量达到最高，为干质量１９８．８６ｍｇ／ｇ；随后，由于块茎中可
溶性多糖合成的增多，消耗果糖，使其含量迅速下降．块茎中果糖含量的变化趋势最明显，叶片和茎秆中
果糖含量呈平缓上升趋势，在膨大初Ⅰ期（ｔ３）开始下降，膨大中期（ｔ５）之后又上升，在膨大末Ⅱ期（ｔ７）时达
到最大，其分别为１７．６８ｍｇ／ｇ和３１．３７ｍｇ／ｇ．文中图ｔ１～ｔ７ 分别代表７月７日，８月１日，８月２４日，９
月２５日，１０月１日，１０月２９日，１１月１１日．小写字母表示在５％水平下的显著性．
图１　草石蚕发育过程中不同部位果糖含量的变化
２．１．２　蔗糖含量的变化动态
由图２可以看出，草石蚕块茎中蔗糖含量显著高于叶片和茎秆，其变化趋势是先升高后下降，从营养
生长Ⅱ期（ｔ２）开始蔗糖含量急剧升高．蔗糖是草石蚕块茎中主要糖类合成的关键糖类，其积累是为水苏糖
的合成做准备的，其含量在块茎中膨大末Ⅰ期（ｔ６）达到最大，为干质量２２８．５５ｍｇ／ｇ，之后急剧下降．叶是
光合作用场所，茎秆是光合产物的运输器官，叶片合成的糖类主要以蔗糖的形式通过茎部运输到库器官．
本试验草石蚕茎秆中的蔗糖含量高于叶片，这两种组织中的蔗糖含量呈现升—降—升的趋势，茎在膨大末
Ⅱ期（ｔ７）达到最大，为干质量２２．８５ｍｇ／ｇ；叶片在膨大初Ⅰ期达到最大，为干质量１２．３３ｍｇ／ｇ．
图２　草石蚕发育过程中不同部位蔗糖含量的变化
２．１．３　可溶性总糖含量变化动态
块茎中可溶性总糖含量从营养生长Ⅰ期（ｔ１）到膨大初Ⅱ期（ｔ４）呈缓慢升高趋势（图３），膨大初Ⅱ期（ｔ４）
以后急剧升高，膨大末Ⅱ期（ｔ７）达到最高，为干质量５７１．６８ｍｇ／ｇ．在整个生长发育过程中，块茎中可溶性
总糖含量显著高于叶片和茎秆．叶片和茎秆中可溶性总糖含量的变化幅度小，茎秆和叶片中的可溶性糖含
量呈升—降—升的趋势；茎秆在膨大末Ⅱ期（ｔ７）达到最高，为干质量７９．０７ｍｇ／ｇ；叶片在膨大初Ⅱ期（ｔ４）
达到最大，其含量为６８．７５ｍｇ／ｇ．
２．１．４　草石蚕块茎中３种糖含量的变化动态
在膨大初Ⅱ期（ｔ４）之前块茎中３种糖（果糖、蔗糖和总糖）含量相差较近，但随后由于块茎开始膨大，
４３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
总糖在膨大初Ⅱ期（ｔ４）开始急剧升高，而蔗糖和果糖从营养生长Ⅱ期（ｔ２）开始缓慢升高，在膨大末Ⅰ期（ｔ６）
后急剧下降．在块茎膨大过程中，总糖含量在膨大末Ⅱ期（ｔ７）达到最大值为干质量５７１．６８ｍｇ／ｇ，蔗糖和果
糖在膨大末Ⅰ期（ｔ６）达到最大值（其值分别为２２８．５５ｍｇ／ｇ和１９８．８６ｍｇ／ｇ）．
图３　草石蚕发育过程中不同部位可溶性总糖含量的变化
２．２　不同部位蔗糖代谢相关酶活性的变化特点
２．２．１　转化酶活性的变化特点
草石蚕叶片和块茎中ＮＩ活性总体趋势是先升高后下降（图４ａ）．在膨大初Ⅰ期（ｔ３）块茎中的ＮＩ活性达到
最高，为鲜质量１３．８０ｍｇ／（ｈ·ｇ），之后随着草石蚕发育总体上呈下降趋势．叶片中ＮＩ活性先升高，在膨大
初Ⅰ期（ｔ３）到膨大中期（ｔ５）变化不大，在膨大中期（ｔ５）达到最大，为１３．００ｍｇ／（ｈ·ｇ），膨大中期（ｔ５）之后总体上
呈下降趋势．叶片中ＡＩ活性在营养生长Ⅱ期（ｔ２）达到最大，为１６．６２ｍｇ／（ｈ·ｇ）（图４ｂ），之后随着草石蚕发育
总体上呈下降趋势．块茎中ＡＩ活性在营养生长Ⅰ期（ｔ１）最高，为１０．３６ｍｇ／（ｈ·ｇ），之后一直下降．在块茎发
育过程中，ＡＩ活性要高于ＮＩ活性，说明蔗糖分解酶类以酸性转化酶为主．
图４　草石蚕发育过程中不同部位ＮＩ和ＡＩ活性变化
２．２．２　蔗糖磷酸合成酶（ＳＰＳ）与蔗糖合成酶（ＳＳ）活性变化特点
在草石蚕发育过程中块茎中ＳＰＳ和ＳＳ 活性显著高于叶片（图５）．随着草石蚕发育，叶片和块茎中
ＳＰＳ活性变化总体呈先上升后下降的趋势，叶片在膨大初Ⅰ期（ｔ３）为鲜质量１２．８７ｍｇ／（ｈ·ｇ），块茎在膨
大中期（ｔ５）达到峰值，为４６．９５ｍｇ／（ｈ·ｇ）．草石蚕块茎中的ＳＳ活性在整个发育过程中呈现升—降—升—
降的趋势，在膨大中期（ｔ５）达到最大为１２０．８５ｍｇ／（ｈ·ｇ）．叶片中的ＳＳ活性呈现先升高后下降的趋势，
于膨大初Ⅰ期（ｔ３）达到最大值为１８．６６ｍｇ／（ｈ·ｇ）．在草石蚕发育过程中，叶片中的两种酶活性变化比较
平稳，块茎中的变幅较大．在块茎中ＳＳ和ＳＰＳ在膨大中期（ｔ５）达到峰值，但ＳＳ活性远高于ＳＰＳ活性．
２．３　不同部位糖含量与蔗糖代谢相关酶活性的关系
通过ＳＰＳＳ软件分析可知：在草石蚕发育过程中，叶片中蔗糖与ＳＳ和ＳＰＳ的相关系数分别为０．８２７＊
和０．８５４＊，呈显著正相关，与转化酶无显著相关性．果糖和可溶性总糖与这４种酶均无显著相关性．
５３第２期　　　　　　　杨　祎，等：草石蚕发育过程中糖含量变化与相关酶活性的关系
块茎中果糖和蔗糖分别与ＳＰＳ呈极显著正相关（表１），相关系数分别为０．８９９＊＊和０．９４３＊＊；
与ＳＳ呈显著正相关，相关系数分别为０．７７６＊和０．８２７＊，与酸性转化酶呈显著负相关，相关系数分
别为－０．８６６＊和－０．８５４＊，与中性转化酶无显著相关性．在草石蚕发育过程中，果糖、蔗糖和可溶
性总糖均与中性转化酶无显著相关，说明草石蚕果实中糖的积累和代谢主要受ＳＳ，ＳＰＳ和ＡＩ的综合
调控．蔗糖合成与ＳＰＳ极显著正相关，与ＳＳ显著相关，说明ＳＰＳ和ＳＳ对蔗糖积累起着重要调控作
用，并且ＳＰＳ对蔗糖积累的贡献要大于ＳＳ．
图５　草石蚕发育过程中不同部位ＳＰＳ和ＳＳ活性变化
表１　草石蚕块茎中糖积累与糖代谢酶的相关性
糖
酶
蔗糖合成酶（分解方向） 蔗糖磷酸合成酶 酸性转化酶 中性转化酶
果糖 ０．７７６＊ ０．８９９＊＊ －０．８６６＊ －０．２９８
蔗糖 ０．８２７＊ ０．９４３＊＊ －０．８５４＊ －０．３０６
可溶性总糖 ０．４１４　 ０．６０７ －０．７４３ －０．４９３
　　注：＊ 表示在０．０５％水平上显著相关；＊＊ 表示在０．０１％水平上显著相关．
３　讨　论
３．１　草石蚕各组织中的糖分组成及其源库关系
果实糖分积累的主要成分为果糖、葡萄糖和蔗糖．Ｙｏｎｇｌｉｎｇ等［１６］研究表明，控制糖分积累的关键是正
在发育果实的内部反应，而不是源叶输出光合产物的能力或者茎秆的运输效率．李丹等［１７］研究表明，甜菜
块根整个生育期的可溶性总糖、果糖和蔗糖含量均大于叶片．本试验结果可以看出，块茎中各种糖含量都
是最高的，茎秆中其次，叶中最少．叶片是植物光合作用场所，即代谢源，合成的碳水化合物通过植物运输
组织—茎秆，运向储藏库—块茎．光合作用产物主要以蔗糖等形式源源不断地向块茎运输并积累下来，因
此叶片和茎秆中糖含量较少，在块茎中含量最大，与李丹等［１７］的研究结果一致．乔永旭等［１８］研究甜瓜发
现，在其果实发育过程中，蔗糖含量和总糖含量均是在成熟时达到最大值．本试验结果表明：草石蚕发育
过程中块茎中果糖和蔗糖在营养生长Ⅱ期（ｔ２）后呈急剧增加趋势，在膨大初Ⅰ期（ｔ３）和膨大初Ⅱ期（ｔ４）大
量积累，在块茎膨大末Ⅰ期（ｔ６）达到最大，与乔永旭等［１８］的结果相似．
３．２　草石蚕中糖积累与蔗糖代谢酶的关系
果实同化物的积累能力在很大程度上决定于库强，库强大小与蔗糖代谢相关酶的活力高低成正相
关，因此蔗糖代谢相关酶的活性是决定库强大小的关键因子，并影响果实糖的积累［１９］．果实中蔗糖代谢
关键酶主要为ＩＶＲ，ＳＳ和ＳＰＳ．ＳＳ是蔗糖代谢关键酶中极其重要的一种可溶性酶，存在于细胞质中，通
过影响果实的库强来影响果实的糖积累，是促使蔗糖进入各种代谢途径的关键酶之一［２０］．Ｆｉｓｈｅｒ等［２１］
曾指出，ＳＳ可能是蔗糖合成途径中的一个重要控制点，它的活性反映蔗糖生物合成途径的能力．ＳＰＳ
是蔗糖合成的关键酶，它催化 ＵＤＰＧ和６－磷酸果糖（Ｆ－６－Ｐ）合成蔗糖磷酸（Ｓ－６－Ｐ），然后在磷酸蔗糖磷酸
酯酶作用下生成蔗糖．ＳＳ和ＳＰＳ都是蔗糖合成关键酶，但在不同种类的果实中两者调节蔗糖合成的能
６３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷
力不同．在草莓、甜瓜、芒果和香蕉的果实中，蔗糖是由ＳＰＳ而不是由ＳＳ合成的，但在桃果实中，果实
成熟过程中ＳＳ活力的上升对蔗糖积累起主导作用［２２］．在日本梨中，成熟过程中ＳＳ和ＳＰＳ活力的上升
引起蔗糖含量的增加，但ＳＳ比ＳＰＳ的贡献大［３］．本试验研究结果表明，蔗糖积累受ＳＰＳ和ＳＳ的共同
控制，但是ＳＰＳ对蔗糖积累的贡献要大于ＳＳ．
Ｂｅｒｕｔｅｒ等［２３］，王永章等［６］的研究表明，苹果的蔗糖和果糖的积累与ＳＳ呈显著正相关，本研究结果与
其一致．Ｈｕｂｂａｒｄ等［２４］研究认为甜瓜的蔗糖合成能力反映在ＳＰＳ的活性上，并决定着蔗糖合成积累．在
香瓜果实中ＳＰＳ决定蔗糖积累的主要因子［２５－２６］．在番茄和甜瓜［１１，１８］中，ＳＰＳ活性的升高与体内蔗糖的积
累相一致．本试验研究结果表明，草石蚕块茎中蔗糖合成与ＳＰＳ活性极显著正相关，ＳＰＳ是决定蔗糖积累
的关键因子，获得了与前人相似的研究结果．转化酶参与蔗糖分解，在植物体内具有重要的生理作用［２７］．
转化酶分为酸性、中性和碱性３种，其中酸性转化酶是组成植物转化酶的重要部分，中性和碱性转化酶生
化特性极不稳定，极易在匀浆过程中丢失．在苹果、菠萝、梨、杨梅等［６］果实中果糖和蔗糖的积累与酸性转
化酶呈显著负相关，随着果实发育的变化而变化．本试验研究也发现草石蚕发育过程中块茎的果糖和蔗糖
与酸性转化酶呈显著负相关，与中性转化酶无显著相关性，表明酸性转化酶为草石蚕块茎中转化酶的主要
存在形式，是影响果糖和蔗糖代谢的主要因子．
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７３第２期　　　　　　　杨　祎，等：草石蚕发育过程中糖含量变化与相关酶活性的关系
［１９］ＳＵＮ　Ｊ，ＬＯＢＯＤＡ　Ｔ，ＳＵＮＧ　Ｓ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｓｙｎｔｈａｓｅ　ｉｎ　Ｗｉｌｄ　Ｔｏｍａｔｏ，Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　Ｃｈｍｉｅｌｅｌｅｗｓｋｉ，ａｎｄ　Ｔｏｍａｔｏ
Ｆｒｕｉｔ　Ｓｉｎｋ　Ｓｔｒｅｎｇｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，９８（３）：１１６３－１１６９．
［２０］郭艳利，杨肖芳，蒋　黎，等．蔗糖代谢相关酶与果实糖代谢 ［Ｊ］．现代园艺，２０１２，３５（９）：１０－１２．
［２１］ＦＩＳＨＥＲ　Ｄ　Ｂ，ＷＡＮＧ　Ｎ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　Ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　Ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　Ｐｏｓｔ－Ｐｈｌｏｅｍ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　Ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍａｔｅｒｎａｌ
Ｔｉｓｓｕｅｓ　ｏｆ　Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｗｈｅａｔ　Ｇｒａｉｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９５，１０９（２）：５８７－５９２．
［２２］罗　霄，郑国琦，王　俊．果实糖代谢及其影响因素的研究进展 ［Ｊ］．农业科学研究，２００８，２９（２）：６９－７４．
［２３］ＢＥＲＵＴＥＲ　Ｊ，ＳＴＵＤＥＲ　ＦＥＵＳＩ　Ｍ　Ｅ．Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｇｉｒｄｌｉｎｇ　ｏｎ　Ｃａｒｂｏｎｈｙｄｒａｔｅ　Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｉｎｇ　Ａｐｐｌｅ　Ｆｒｕｉｔ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９７，１５１（３）：２２７－２８５．
［２４］ＨＵＢＢＡＲＤ　Ｎ　Ｌ，ＰＨＡＲＲ　Ｄ　Ｍ，ＨＵＢＥＲ　Ｓ　Ｃ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　Ｓｙｎｔｈａｓｅ　ａｎｄ　Ｏｔｈｅｒ　Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｍｅｔａｂｏｌｉｚｉｎｇ　Ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ
Ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｖａｒｉｏｕｓ　Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９１，８２（２）：１９１－１９６．
［２５］ＬＩＮＧＬＥ　Ｓ　Ｅ，ＤＵＮＬＡＰ　Ｊ　Ｒ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　Ｎｅｔｔｅｄ　Ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ　Ｆｒｕｉｔ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９８７，８４（２）：３８６－３８９．
［２６］ＨＵＢＢＡＲＤ　Ｎ　Ｌ，ＨＵＢＥＲ　Ｓ　Ｃ，ＰＨＡＲＲ　Ｄ　Ｍ．Ｓｕｃｒｏｓｅ　Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　Ｓｙｎｔｈａｓｅ　ａｎｄ　Ａｃｉｄ　Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ　ａｓ　Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ　ｏｆ　Ｓｕ－
ｃｒｏｓｅ　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ （Ｃｕｃｕｍｉｓ　ｍｅｌｏ　Ｌ．）Ｆｒｕｉｔｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８９，９１（４）：
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Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　Ｄｕｒｉｎｇ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｒｔｉｃｈｏｋｅ（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｓｉｅｂｏｌｄｉ　Ｍｉｑ．）ａｎｄ
Ｔｈｅｉｒ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｒｅｌａｔｅｄ　Ｅｎｚｙｍｅｓ
ＹＡＮＧ　Ｙｉ　１，　ＺＨＡＮＧ　Ｓｕ－ｑｉｎ２，　ＧＥＮＧ　Ｇｕａｎｇ－ｄｏｎｇ２
１．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ａｒｔｉｃｈｏｋｅ（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｓｉｅｂｏｌｄ－
ｉｉ　Ｍｉｑ．）ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｅｄ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｇａｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｒｅｇｕｌａ－
ｔｉｎｇ　ｉｔｓ　ｓｕｇａｒ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｔｕｂｅｒｓ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ　ｆｒｕｃｔｏｓｅ，ｓｕｃｒｏｓｅ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ，ｆｏｌｏｗｅｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ　ｆｒｕｃｔｏｓｅ　ａｎｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｕｂｅｒｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔａｇｅⅡ（ｔ２），ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅ　ｔｕｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅⅠ（ｔ６）．Ｔｏｔａｌ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｒｏｓｅ　ｓｔｅａｄｉｌｙ，ｗｉｔｈ　ａ　ｓｈａｒｐ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｓｔａｇｅⅡ（ｔ４）ａｎｄ　ａｒｒｉｖｅｄ　ａｔ　ｉｔｓ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅ　ｔｕｂｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｓｔａｇｅⅡ
（ｔ７）．Ｔｈｅ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｉｎ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉ－
ｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳＳ）ａｎｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＳＰＳ），ｂｕｔ　ｉｎ　ａ　ｎｏｎ－ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ．Ｆｒｕｃｔｏｓｅ　ａｎｄ　ｓｕｃｒｏｓｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｕｂｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ａ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ　ＳＰＳａｃｔｉｖｉｔｙ，ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ＳＳａｃｔｉｖｉｔｙ，ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ａｃｉｄ
ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ＡＩ）ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ａ　ｎｏｎ－ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｎｅｕｔｒａｌ　ｉｎｖｅｒｔａｓｅ（ＮＩ）ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＳＰＳ，ＳＳａｎｄ　ＡＩ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒ　ａｆｅｃｔｉｎｇ　ｓｕｇａｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ａｒｔｉｃｈｏｋｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｈｉｎｅｓｅ　ａｒｔｉｃｈｏｋｅ（Ｓｔａｃｈｙｓ　ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ　Ｍｉｑ．）；ｓｕｇａｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｓｕｃｒｏｓｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ；ｓｕｃｒｏｓｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ；ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
责任编辑　周仁惠　　　　
８３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３７卷