全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 12−20 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2009CB1184, 2010CB1259, 2011CB1093), 国家自然科学基金项目(30900902,
31071442), 高等学校博士学科点专项科研基金课题(20090097120017), 国家大学生创新性实验计划项目(111030713)和南京农业大学
SRT项目(1111A03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn, Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: xinggn@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2012-06-07; Accepted(接受日期): 2012-10-09; Published online(网络出版日期): 2012-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121114.1645.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00012
大豆叶面茸毛密度和长度的 QTL定位
邢光南 刘泽稀楠 谭连美 岳 汉 王宇峰 KIM Hyun-Jee 赵团结
盖钧镒*
南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室,
江苏南京 210095
摘 要: 大豆叶茸毛形态对抗虫性、耐旱性等均有重要作用。本研究利用 2 个重组自交系群体 NJRIKY (KY)和
NJRIXG (XG)进行叶面茸毛密度和长度的遗传与 QTL定位分析。结果表明, 2个性状在 2个群体中均有大幅度变异,
存在不同程度的超亲分离, 两者有极显著负相关(r= –0.49 和–0.62), 叶面茸毛密度的遗传率(75.7%~76.8%)高于叶面
茸毛长度的遗传率(45.2%~62.9%); 检测到 2个叶面茸毛密度主效 QTL (XG群体的 PD1-1和 KY群体的 PD12-1, 表
型贡献率分别达 20.7%和 21.7%); 两群体叶面茸毛密度遗传构成中加性 QTL贡献率占 20.7%~36.2%, 互作 QTL只占
0~1.4%, 而未定位到的微效 QTL 所占份额很大, 为 38.1%~56.1%, 是以往只用定位程序而未注意遗传构成解析所没
有发现的特点; 未在 KY中检测到叶面茸毛长度加性 QTL, 互作 QTL贡献率也仅 4.2%, 而微效 QTL贡献率达 58.7%;
但在 XG 中叶面茸毛长度加性 QTL PL1-1 和 PL12-1 贡献率分别达 18.3%和 22.5%, 占主要成分, 互作 QTL 和微效
QTL 贡献均较小, 说明该性状两群体的遗传构成有很大差异。大豆叶面茸毛密度和长度的遗传涉及多个效应不同的
基因/QTL。
关键词: 大豆; 茸毛密度; 茸毛长度; QTL定位
QTL Mapping of Pubescence Density and Length on Leaf Surface of Soybean
XING Guang-Nan, LIU Ze-Xi-Nan, TAN Lian-Mei, YUE Han, WANG Yu-Feng, KIM Hyun-Jee, ZHAO
Tuan-Jie, and GAI Jun-Yi*
Soybean Research Institute / National Center for Soybean Improvement / Key Laboratory for Biology and Genetic Improvement of Soybean
(General), Ministry of Agriculture / National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural Uni-
versity, Nanjing 210095, China
Abstract: Soybean pubescences are known to play important roles in resistance to pests and tolerance to drought stress. QTL
mapping of leaf pubescence density and length was conducted in recombinant inbred line populations of NJRIKY (KY) and
NJRIXG (XG). The results obtained were as follows: (1) There existed great variation and certain transgressive segregation in leaf
pubescence density and length among lines; highly significant negative correlations (r = −0.49 and −0.62, respectively) between
the two traits were observed; the heritability values for pubescence density ranged from 75.7% to 76.8%, higher than that for pu-
bescence length ranged from 45.2% to 62.9% in the two populations. (2) Two major QTL for pubescence density detected were
PD1-1 accounted for 20.7% of phenotypic variation in XG, and PD12-1 contributed 21.7% of phenotypic variation in KY. The
genetic constitution of pubescence density was composed of additive QTL (20.7−36.2% of phenotypic variation), epistatic QTL
pairs (0−1.4%) and collective unmapped minor QTL (38.1−56.1%) in the two populations. Here the unmapped minor QTL ac-
counted for the most part for the trait, which was not recognized if only using mapping procedures without the consideration of
the total genetic variation among the lines. (3) The phenotypic variation of pubescence length in KY was accounted for by
epistatic QTL pairs (4.2%) and collective unmapped minor QTL (58.7%) without additive QTL (0%), while that in XG mainly by
第 1期 邢光南等: 大豆叶面茸毛密度和长度的 QTL定位 13


additive QTL, including PL1-1 and PL12-1 on chromosomes 1 and 12 accounting for 18.3% and 22.5% of phenotypic variation,
respectively, with very small contribution by epistatic QTL pair and collective unmapped minor QTL. Therefore, the genetic con-
stitutions of pubescence length in the two populations were different from each other. The genetic mechanisms of leaf pubescence
density and length in soybean are complicated and involve many genes/QTL with different effects.
Keywords: Soybean (Glycine max [L.] Merr.); Pubescence density; Pubescence length; QTL mapping
大豆植株表面的茸毛是影响昆虫取食为害的重
要因子, 与大豆的抗虫性有密切关系[1-6]。大豆茸毛
的机械效应依赖于其 4个主要特征, 即密度、长度、
直立程度(着生状态)和末端类型[1]。大豆茸毛末端类
型和密度与大豆对棉灯蛾抗性有关, 尖型茸毛末端
和高密度茸毛抗棉灯蛾, 而茸毛长度与大豆对棉灯
蛾抗性无关[2]。Turnipseed [3]发现不论茸毛密度, 茸
毛长而直立的大豆品种比茸毛短而紧贴的品种对马
铃薯叶蝉有更高的抗性。刘学义和李淑香[4]认为茸
毛性状是决定大豆品种抗红蜘蛛的关键性状, 茸毛
密度小的品种抗虫性强 , 茸毛短的品种抗虫性较
强。Khan 等[5]发现无论抗虫大豆 PI 227687 还是感
虫大豆 Davis 的顶部幼叶因茸毛密度大对粉纹夜蛾
抗性比其下部叶高, 但当茸毛被剃除时抗性与各自
的下部叶相同, 与没剃前相比感虫性显著提高。邢
光南等[6]分析了大豆资源中叶茸毛着生状态的变异
及其对大豆抗豆卷叶螟的影响, 认为匍匐型、半匍
匐型叶面茸毛和紧贴型、倾斜型叶柄茸毛是抗虫性
状, 而斜立型叶面茸毛和直立型叶柄茸毛是感虫性
状。
国外对大豆的茸毛类型及其遗传方式已有一些
研究, 迄今已报道了 9 个与大豆茸毛性状相关的基
因[7]。其中 6个基因已被定位, Pd1、P1、Pa1、Ps、
Pa2和 Pb已被分别定位在第 1、第 9、第 11、第 12、
第 13 和第 15 染色体(原 D1a、K、B1、H、F 和 E
连锁群)[8-10]。Pd1、Ps和 P1分别导致密、稀和无茸
毛基因型[7]。pa1和 pa2共同控制叶面茸毛的匍匐型
[10], 而 Pb控制尖型茸毛末端[11-12]。
QTL定位已被用于研究大豆抗性相关性状茸毛
的遗传基础及其与抗虫性关系[11-14]。如 Hulburt等[11]
把一个与抗选性和抗生性都相关的抗玉米穗螟的
QTL定位在 E连锁群上, 这个 QTL与控制尖型茸毛
末端的 Pb基因座相距 0~6 cM。Hulburt等[12]进一步
证实尖型茸毛末端显著地减少了玉米穗螟、黎豆夜
蛾和甜菜夜蛾的危害和减轻了玉米穗螟幼虫的体重,
从而认为把尖型茸毛末端性状引入优良大豆品种是
有益的。Komatsu 等[13]为了揭示大豆对斜纹夜蛾的
抗生性机制, 利用研究抗生性的群体对茸毛密度与
开花期进行了 QTL定位, 但都没发现这 2个性状与
抗生性重叠的 QTL。Oki 等[14]利用重组自交系群体
分析大豆对斜纹夜蛾的抗选性及茸毛密度、长度的
QTL, 在第 1 和第 12 染色体(D1a和 H 连锁群)上定
位出茸毛密度 QTL, 在第 7 和第 12 染色体(M 和 H
连锁群)上定位出茸毛长度 QTL, 且第 12 染色体上
的茸毛长度QTL和茸毛密度QTL相距较近, 并与大
豆对斜纹夜蛾的抗选性 QTL也相距较近, 从而认为
茸毛特征也许参与大豆对斜纹夜蛾的抗选性。
本文在前期对豆卷叶螟抗选性 QTL 定位[15]及
茸毛密度 QTL初步定位[16]的基础上, 利用 2个对豆
卷叶螟的抗性存在分离的重组自交系群体 KY和 XG,
通过增加 KY 群体标记数量, 对茸毛密度和长度进
行 QTL定位, 以期发掘出控制叶面茸毛密度和长度
的重要 QTL, 并在同一地点研究各群体大豆叶面茸
毛密度和长度的遗传构成, 揭示叶面茸毛密度、长
度 QTL 与大豆对豆卷叶螟抗性 QTL 间的关系。前
期虽已用 KY群体对茸毛密度进行了初步的 QTL定
位, 但所用的分子标记数只有 275个, 且在山西进
行的田间试验[16]。为了比较茸毛密度、长度与对豆
卷叶螟抗性的 QTL 定位结果, 最好利用同一地点
(南京)、相同标记密度的定位结果。
1 材料与方法
1.1 试验材料及种植
参试的重组自交系群体为衍生自科丰 1号×南
农 1138-2组合的 NJRIKY (简称 KY)和衍生自先进 2
号×赶泰-2-2 组合的 NJRIXG (简称 XG), 家系数分
别为 184个和 147个[15]。2011年 6月 28日播种 KY
和 XG 及其亲本, 无重复, 行播, 行长 4.0 m, 行距
0.5 m, 试验地四周种 3行保护行。
1.2 叶面茸毛密度和长度的测量
参考 Oki 等[14]的方法, 略加修改, 测量叶面茸
毛密度和长度。2011 年于 V6 期从田间每个家系的
3个植株上取样, 取每株倒三叶, 将复叶放于自封袋
及冰盒中带回实验室。从每个复叶的中间小叶主叶
脉与侧叶脉中间靠近基部的位置, 用直径 7 mm 的
打孔器取叶圆片, 要求叶圆片平整、新鲜, 避开叶脉,
14 作 物 学 报 第 39卷

如茸毛有角度则将其压平, 用解剖镜放大 50倍后对
叶圆片正面拍照。解剖镜为 OLYMPUS SZX12, 摄
像头为 Pixera Penguin 150CL。计数单张照片上的茸
毛根数, 再转化为每 10 mm2的根数即为叶面茸毛密
度, 照片的面积为 5.23 mm2。把同一照片上的茸毛
分为长短两类 , 分别计数根数 , 然后用软件 Motic
Images Plus 2.0 ML测量每类 3根代表性的茸毛长度,
再用加权法算出每份材料的平均茸毛长。
1.3 统计分析
用 SAS软件进行方差分析、相关分析和 t测验。
遗传率 h2=σ2g/[σ2g + (σ2e/r)]。其中 σ2g为遗传方差, σ2e
为误差方差 , r 为调查的株数 ; 遗传变异系数
GCV(%)=σg/μ×100。其中 σg为遗传方差的标准差, μ
为群体平均数, 均由试验数据估计。
1.4 遗传图谱构建和 QTL定位
利用 Mapmaker/Exp 3.0[17]构建 KY 群体遗传
图[18-19]。KY群体的分子遗传图谱[19]共含有 26个连
锁群, 包含 300个 SSRs、133个 RFLPs、22个 ESTs、
3个 SMV抗性位点、1个 SCAR和 1个形态性状位
点, 共 460个标记位点, 总长 3 395.1 cM, 平均图距
7.4 cM, 其中 20 个可与 Cregan 等[8]整合图谱的 20
个连锁群相对应, 另外 6个为 D1b、F、I、L、M和
N 连锁群由于大的 gap 分出的小连锁群。SSR 标记
引物序列来自大豆数据库 SoyBase (http://soybase.
org/), 其他标记引物信息及标记实验过程见参考文
献[20]。王宇峰[21]利用 JoinMap[22]对 XG群体构建了
含 400个 SSR标记, 覆盖 1412.9 cM的分子遗传图[21],
但 A2、D1a和 E 3个连锁群由于大的 gap分出小连
锁群, 标记引物信息、标记实验过程及作图过程见
参考文献[21]。这 2个图谱已被用于大豆抗豆卷叶
螟的 QTL定位[15]。
采用基于混合线性模型的 QTLNetwork-2.0[23]
软件对大豆茸毛密度和长度进行 QTL 分析。以
P=0.05为统计检测阈值, 将检测到的所有 QTL以及
它们之间的上位性互作整合到一个全 QTL 模型中,
用基于 Gibbs抽样的 Bayesian方法估计遗传效应[24]。
再用 Windows QTL Cartographer V2.5软件的复合区
间作图法[25]对大豆茸毛密度和长度在连锁群上进行
扫描, 以验证QTLNetwork-2.0的MCIM法检测出的
加性 QTL。CIM法扫描时, 采用模型 6 (标准模型),
在每个被测标记区间两侧设置 10 cM 的窗口
(Window), 同时设置该窗口之外的 5 个标记作为余
因子, 步移速度为 2 cM, 向前回归法。对每个性状
分别进行 1000 次排列测验(permutation test), 以确
定每个性状的 LOD 阈值 (显著水准 0.05)。采用
MapChart 2.1[26]绘制遗传连锁图。
2 结果与分析
2.1 叶面茸毛密度和长度的遗传变异
茸毛密度和长度在 KY 和 XG 群体中都存在大
幅度变异, 达极显著水平, 适合进行 QTL 定位(表
1)。KY 群体的平均茸毛密度比 XG 群体大, 而 XG
群体的平均茸毛长度比 KY群体大。KY和 XG群体
中, 茸毛密度的遗传率中等, 分别为 75.7%和 76.8%,
遗传变异系数较大, 分别为 32.7%和 44.6%, 而茸毛
长度的遗传率偏低, 分别为 62.9%和 45.2%, 遗传变
异系数也较小, 分别为 13.9%和 15.2%。同一群体茸
毛密度的遗传率和遗传变异系数都高于茸毛长度 ,
即茸毛密度的变异更大且稳定性更好(表 1)。KY 群
体两亲本南农 1138-2和科丰 1号的茸毛密度和长度
差异分别为 15.4根 10 mm–2和 0.08 mm, 经 t检验
差异不显著(P 值分别为 0.13 和 0.07)。从群体的次
数分布看都是连续分布, 且无论茸毛密度和长度超
亲分离幅度都较大(图 1), 暗示着这 2个性状受多个
位点控制, 双亲南农 1138-2和科丰 1号都可能存在
增加茸毛密度和长度的遗传因子。XG 群体的亲本
赶泰-2-2 和先进 2 号间茸毛密度经 t 检验存在极显
著差异(P<0.01), 差距达 28.7根 10 mm–2, 茸毛长度
经 t检验也差异显著(P＝0.03), 差距达 0.35 mm, 从
次数分布看无论茸毛密度和长度的超亲分离幅度均
较小(图 1), 暗示着可能只有一个亲本存在增加茸毛
长度和密度的遗传因子。大豆叶面茸毛密度和长度
在KY和XG群体中都呈极显著的负相关, 相关系数
分别为–0.49和–0.62。
2.2 叶面茸毛密度和长度的 QTL定位
以 MCIM法检测出的加性 QTL和互作 QTL对
被分别归纳在表 2和表 3。同一性状的加性 QTL和
互作 QTL如置信区间重叠, 判断为同一 QTL, 即同
一 QTL可以既有加性效应又有互作效应, 如 KY群
体中的 PD8-1。为了便于了解哪些 QTL控制茸毛密
度和长度 , 是如何控制的(加性还是互作), 把加性
QTL 和互作 QTL 的定位结果汇总在表 4。软件
Cartographer V2.5 中 CIM 法 1000 次排列测验
(permutation test)确定的 KY群体茸毛密度和长度的
LOD阈值分别为 3.3和 3.1, 而 XG群体茸毛密度和
长度的 LOD 阈值都为 3.1。软件 QTLNetwork-2.0
第 1期 邢光南等: 大豆叶面茸毛密度和长度的 QTL定位 15


中MCIM法能检测出的所有控制茸毛密度和长度的
加性 QTL 都能被软件 Cartographer V2.5 中的 CIM
法检测出(CIM法检测出的 QTL位于 MCIM法检测
出的相应 QTL的置信区间内)。

表 1 KY和 XG群体茸毛密度和长度的方差分析及遗传参数估计
Table 1 ANOVA of pubescence density and length and estimates of heritability values in the KY and XG populations
亲本 Parent 重组自交系群体 RIL 群体
Population
性状
Trait P1 P2
平均数
Mean
变幅
Range
家系间
F
遗传率
h2
遗传变异系数
GCV (%)
茸毛密度 PD (root No. 10 mm–2) 41.5 26.1 35.5 8.9– 79.7 4.1** 75.7 32.7 KY
茸毛长度 PL (mm) 0.36 0.44 0.39 0.27–0.70 2.7** 62.9 13.9
茸毛密度 PD (root No. 10 mm–2) 15.3 44.0 28.1 3.8–67.6 4.3** 76.8 44.6 XG
茸毛长度 PL (mm) 0.67 0.32 0.45 0.27–0.88 1.8** 45.2 15.2
**代表 0.01水平的显著性。KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2; PD: 茸毛密度; PL: 茸毛长度。
**: significant at 0.01 probability level. KY: NJRIKY; XG: NJRIXG; PD: pubescence density; PL: pubescence length; h2: heritability;
GCV: genetic coefficient of variation.

图 1 KY和 XG群体茸毛密度(A、B)和长度(C、D)的次数分布
Fig. 1 Frequency distribution of pubescence density (A, B) and pubescence length (C, D) in the KY and XG populations
箭头标的是亲本所在: K: 科丰 1号; Y: 南农 1138-2; X: 先进 2号; G: 赶泰-2-2。KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2。
The arrow indicates the location of means of parents, where K: Kefeng 1; Y: NN1138-2; X: Xianjin 2; G: Gantai-2-2. KY: NJRIKY; XG:
NJRIXG.

2.2.1 叶面茸毛密度的 QTL 分析 以 MCIM 法
在 KY群体于第 8、第 12和第 20染色体(原 A2、H
和 I连锁群)检测出 3个控制茸毛密度的加性QTL (表
2和图 2), 其中位于第 8 和第 12染色体的 QTL, 加
性效应分别为 3.7 和 6.7, 增加茸毛密度的等位基因
来自科丰 1号, 而位于第 20染色体的 QTL, 加性效
应为 –4.3, 增加茸毛密度的等位基因来自南农
1138-2 (表 2)。这正好与 KY群体茸毛密度的超亲分
离幅度较大一致。这 3 个 QTL 中, 第 12 染色体上
的 PD12-1贡献率最大, 达 21.7% (表 2)。第 8染色
体上的 PD8-1和第 20染色体上的 PD20-1之间还检
测出交互作用, 加×加互作效应为–1.9, 即 2 个位点
的重组类型互作起增加茸毛密度的作用, 对表型变
异的贡献率为 1.4% (表 3)。

16 作 物 学 报 第 39卷

表 2 KY和 XG群体中以 MCIM法检测出的茸毛密度和长度的加性 QTL
Table 2 Additive QTL of pubescence density and length detected by MCIM in the KY and XG populations
群体
Population
性状
Trait
连锁群
Linkage group
QTL 标记区间
Marker region
位置
Position
置信区间
Confidence interval
加性效应
A
P-value 贡献率
h2(a) (%)
Carto-
grapher a
KY PD A2 PD8-1 Sat_162–Satt424 83.2 69.1–90.7 3.7 1.8E–5 2.9 1
H PD12-1 Sat_158–Satt302 9.0 3.0–12.9 6.7 <1E–6 21.7 1
I PD20-1 L34_2I–K694_1I 0 0.0–7.0 –4.3 <1E–6 11.6 1
XG PD D1a PD1-1 Satt408–Satt147 17.8 10.5–17.8 –6.7 <1E–6 20.7 1
PL D1a PL1-1 Satt408–Satt147 15.8 10.5–17.8 0.040 <1E–6 18.3 1
H PL12-1 GNE229–Sat_218 45.0 40.8–51.0 0.044 <1E–6 22.5 1
KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2; PD: 茸毛密度; PL: 茸毛长度; 位置: QTL与相应连锁群第 1个标记间的
距离; h2(a): 加性 QTL解释的表型变异。a: 数字 1说明该 QTL也能被 Cartographer的 CIM法检测出。
KY: NJRIKY; XG: NJRIXG; PD: pubescence density; PL: pubescence length; Position: the distance between QTL and the first marker
of the relevant linkage group; h2(a): phenotypic variation explained by the additive QTL; a: The number 1 in “Cartographer” column indicates
that the QTL was also detected by CIM of Cartographer V2.5.

表 3 KY和 XG群体中以 MCIM法检测出的茸毛密度和长度的互作 QTL对
Table 3 Epistatic QTL pairs of pubescence density and length detected by MCIM in the KY and XG populations
群体
Population
性状
Trait
互作 QTL对
Pair
QTL 连锁群
Linkage group
标记区间
Marker region
位置
Position
置信区间
Confidence interval
加×加互作效应
AA
P-value 贡献率
h2(aa)(%)
KY PD PD-e1 PD8-1 A2 Sat_162–Satt424 83.2 69.1–90.7 –1.9 4.0E–2 1.4
PD20-1 I L34_2I–K694_1I 0 0–7.0
PL PL-e1 PL8-1 A2 Satt707–K2T 237.0 230.0–246.9 0.015 4.7E–3 4.2
PL17-1 D2 Sat_296–A611D 0 0–8.0
XG PL PL-e2 PL1-1 D1a Satt408–Satt147 15.8 10.5–17.8 0.017 1.3E–2 2.6
PL12-1 H GNE229–Sat_218 45.0 40.8–51.0
KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2; PD: 茸毛密度; PL: 茸毛长度; 位置: QTL与相应连锁群第 1个标记间的
距离; h2(aa): 加×加互作 QTL对解释的表型变异。加下画线的 QTL表示该 QTL还有加性效应。
KY: NJRIKY; XG: NJRIXG; PD: pubescence density; PL: pubescence length; Position: the distance between QTL and the first marker
of the relevant linkage group; h2(aa): the phenotypic variation explained by additive × additive interaction QTL pair. The underlined QTL
denotes a QTL with an additive effect.

以MCIM法在 XG群体只于第 1染色体(原 D1a
连锁群)检测出茸毛密度 QTL, 贡献率达 20.7%, 加
性效应为–6.7, 增加茸毛密度的等位基因来自赶泰
-2-2 (表 2)。XG群体没检测出互作 QTL对。
2.2.2 叶面茸毛长度的 QTL 分析 以 MCIM 法
在 KY 群体没检测到控制茸毛长度的加性 QTL, 只
检测出 1个互作 QTL对, 包含的 2个 QTL分别位于
第 8 和第 17 染色体(原 A2 和 D2 连锁群), 加×加互
作效应为 0.015, 即 2个位点的亲本类型互作起增加
茸毛长度的作用, 对表型变异的贡献率为 4.2% (表
3)。
以MCIM法在 XG群体中, 于第 1和第 12染色
体(原 D1a 和 H 连锁群)上检测出控制茸毛长度的加
性 QTL, 加性效应分别为 0.040 和 0.042, 贡献率分
别为 18.3%和 22.5%, 增加茸毛长度的等位基因都
来自先进 2号(表 2和图 2)。这正好与 XG群体茸毛
长度超亲分离幅度较小一致。这 2个 QTL之间还存
在交互作用, 加×加互作效应为 0.017, 即 2 个位点
的亲本类型起增加茸毛长度的作用, 对表型变异的
贡献率为 2.6% (表 3)。
2.2.3 叶面茸毛密度和长度 QTL定位结果的比较
于 KY群体的第 8、第 12和第 20染色体检测出
3 个控制茸毛密度的加性 QTL, 但没检测出茸毛长
度的加性 QTL。XG群体控制茸毛密度的 PD1-1 (先
进 2 号等位基因降低茸毛密度)和控制茸毛长度的
PL1-1 (先进 2号等位基因增加茸毛长度)位于相近位
置(图2), 而控制茸毛长度的另一个位点 PL12-1附近
没有控制茸毛密度的 QTL。因而, 茸毛密度和长度
可能有部分相同的遗传基础, 这与 2 个性状间存在
极显著负相关一致。
2.3 茸毛密度和长度的遗传构成
加性 QTL 对茸毛密度表型变异的累积贡献在
KY和XG群体中分别为 36.2%和 20.7%, 而加×加互
作 QTL的累积贡献分别为 1.4%和 0, 两者的总贡献
分别为 37.6%和 20.7% (表 5)。而利用方差分析估计
的遗传率分别为 75.7%和 76.8%, 扣除检测出的
第 1期 邢光南等: 大豆叶面茸毛密度和长度的 QTL定位 17



图 2 以 MCIM法检测出的茸毛密度和长度的加性 QTL在连锁图上的位置
Fig. 2 Locations of additive QTL for pubescence density and length detected by MCIM in soybean linkage map
括号标有 KY和 XG的分别为 KY和 XG的连锁图。方条的长度代表置信区间。空白长条代表茸毛密度 QTL; 黑色长条代表茸毛长度
QTL; 直线代表相连的 2个加性 QTL间有互作。KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2。
KY and XG in parentheses show the linkage group from KY and XG linkage map, respectively. The length of the bar represents the confi-
dence interval of the QTL. The blank bars represent the QTL for pubescence density. The solid black bars represent the QTL for pubescence
length. Lines joining two additive QTL represent epistatic interactions between them. KY: NJRIKY; XG: NJRIXG.

表 4 KY和 XG群体中以 MCIM法检测出的具有加性效应或互作效应的 QTL
Table 4 QTL detected by MCIM in the KY and XG populations with additive or epistatic effects
KY XG 性状
Trait
染色体代码
Chromosome
code
连锁群
Linkage
group
QTL 加性效应
Additive effect
互作效应
Epistatic effect
加性效应
Additive effect
加性效应
Epistatic effect
茸毛密度 PD 1 D1a PD1-1 a
8 A2 PD8-1 a a × a (PD20-1)
12 H PD12-1 a
20 I PD20-1 a a × a (PD8-1)
茸毛长度 PL 1 D1a PL1-1 a a × a (PL12-1)
8 A2 PL8-1 a × a (PL17-1)
12 H PL12-1 a a × a (PL1-1)
17 D2 PL17-1 a × a (PL8-1)
KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2; a: 该 QTL有加性效应; a × a: 该 QTL与括号中的 QTL互作。
KY: NJRIKY; XG: NJRIXG; PD: pubescence density; PL: pubescence length; a: QTL with additive effect; a × a: this QTL interacted
with the QTL in parentheses.

QTL 总贡献后 KY 和 XG 群体分别还剩 38.1%和
58.7%, 这部分遗传变异被归因于未检测出的微效
QTL [15]。因此在大豆茸毛密度的遗传构成中未检测
出的微效 QTL 比例最大, 加性 QTL 次之, 而互作
QTL作用最少。这是以往只用定位程序而未注意遗
传构成解析所没有发现的特点。但这只是相对的结
果, 随着遗传图谱的加密和试验精度的进一步提高,
也许会检测出更多 QTL, 从而使未检测出的微效
QTL贡献降低。
茸毛长度在 KY 和 XG 群体中的遗传结构明显
不同。KY 群体中没检测出加性 QTL, 互作 QTL 也
仅占表型变异的 4.2%, 而未检测出的微效QTL占表
18 作 物 学 报 第 39卷

型变异的 58.7% (表 5)。XG群体中加性 QTL、互作
QTL 和未检测出的微效 QTL 分别占表型变异的
40.8%、2.6%和 1.8% (表 5)。
两群体 2 个性状的平均数和变幅相近, 但遗传
结构大不同, 说明叶面茸毛长度和密度的遗传基础
并不简单, 有待扩大材料范围后的进一步研究。

表 5 QTL及其互作对大豆茸毛密度和长度表型变异的贡献
Table 5 Contributions of QTL and their interactions to phenotypic variation for pubescence density and length in soybean
遗传贡献 Genetic contribution 群体
Population
性状
Trait 加性 QTL
Additive QTL
互作 QTL
Epistatic QTL
未检测出的微效 QTL a
Minor QTL a
总和 b
Total b
环境 c
Environment c
总和
Total
KY PD 36.2(47.8)(3) 1.4(1.8)(1) 38.1(50.3) 75.7 24.3 100
PL 4.2(6.7)(1) 58.7(93.3) 62.9 37.1 100
XG PD 20.7(27.0)(1) 56.1(73.0) 76.8 23.2 100
PL 40.8(90.3)(2) 2.6(5.8)(1) 1.8(4.0) 45.2 54.8 100
KY: 科丰 1号×南农 1138-2; XG: 先进 2号×赶泰-2-2; PD: 茸毛密度; PL: 茸毛长度。“加性 QTL”和“互作 QTL”栏中第 1对括号
中数字为 QTL对遗传变异的贡献, 而第 2对括号中数字分别为 QTL个数或互作 QTL对数。a: 未检测出的微效 QTL=总遗传变异−所
有被检测出的加性 QTL 和互作 QTL 解释的变异。括号中数字为未检测出的微效 QTL 占遗传变异的百分比(%)。b: 利用方差分析
(ANOVA)估计的总遗传变异。c: 环境=表型变异(100)−总遗传变异。
KY: NJRIKY; XG: NJRIXG; PD: pubescence density; PL: pubescence length. The numbers in the first pair of parentheses in the co-
lumns of “Additive QTL” and “Epistatic QTL” are the contributions of the QTL to the total genetic variation, while those in second pair of
parentheses are the number of QTL or epistatic QTL pair, respectively. a: minor QTL=total genetic contribution−variation explained by all
detected additive QTL and epistatic QTL. The numbers in parentheses are the contributions of minor QTL to the total genetic variation (%).
b: the total genetic contribution is obtained from ANOVA. c: environment=total phenotypic variation (100)−total genetic contribution.

3 讨论
3.1 控制大豆茸毛密度和长度的重要 QTL
KY 和 XG 两群体共在第 1、第 8、第 12 和第
20染色体检测出 4个控制茸毛密度的 QTL, 其中第
1 和第 12 染色体上的 QTL 由于贡献率大于 20%是
大豆中控制茸毛密度的重要 QTL。Du 等[16]利用本
研究中的 KY 群体对茸毛密度已进行过 QTL 定位,
在第 8和第 12染色体也定位出茸毛密度 QTL, 说明
这 2 个 QTL 在环境间是稳定的。Komatsu 等[13]和
Oki等[14]也分别用 F2和重组自交系群体在第 1和第
12染色体上相近位置检测出茸毛密度 QTL, 推测分
别是 Pd1和 Ps位点。
在 XG群体的第 1和第 12染色体检测出的控制
茸毛长度的 QTL, 贡献率都较大, 是控制茸毛长度
的重要 QTL。Oki等[14]也在第 12染色体上相近位置
检测出控制茸毛长度的 QTL。
XG 群体的第 1 染色体上检测出的控制茸毛密
度和长度的 QTL位于相同标记区间。Oki等[14]用重
组自交系群体 FH在第 12染色体上相近位置也同时
检测出茸毛密度和长度 QTL。第 1 和第 12 染色体
有同时控制茸毛密度和长度的重要 QTL。值得注意
的是, XG群体在第 1染色体上同时检测出控制茸毛
密度和长度的 QTL, 但 Oki 等[14]用重组自交系群体
FH在第 1染色体只检测出茸毛密度的QTL, 与之相
反的是 Oki等[14]用重组自交系群体 FH在第 12染色
体同时检测出控制茸毛密度和长度的 QTL, 但在
XG群体的第 12染色体上只检测出茸毛长度的QTL,
所以 XG群体和 FH群体第 1和第 12染色体上 QTL
是否相同还有待进一步研究。
3.2 与大豆抗豆卷叶螟 QTL定位结果的比较
邢光南等[15]通过 3 年(2004—2006)对豆卷叶螟
的抗性鉴定, 在 KY 群体的第 1、第 2、第 4、第 6
和第 12 染色体鉴定出大豆抗豆卷叶螟的加性 QTL,
通过 2005年对豆卷叶螟的抗性鉴定, 在 XG群体的
第 12染色体鉴定出抗豆卷叶螟的加性QTL, 其中第
1 和第 12 染色体上的 QTL 是大豆抗豆卷叶螟的主
效 QTL。与本研究中叶面茸毛密度和长度 QTL定位
结果比较发现, 对于 KY 群体茸毛密度及抗性都在
第 12 染色体检测出加性 QTL, 但 QTL 位置不同。
XG群体中第 12染色体上控制茸毛长度的QTL与前
期在该群体定位出的抗豆卷叶螟主效 QTL 位置重
叠, 但第 1染色体上控制茸毛长度或密度的 QTL附
近没有抗豆卷叶螟的 QTL。因此, 大豆茸毛长度也
许与大豆对豆卷叶螟的抗性有关, 这还需用茸毛长
度近等基因系对豆卷叶螟抗性进一步证明。
3.3 大豆茸毛性状的遗传改良
明确了茸毛性状的遗传构成后可根据需要进行
遗传设计和改良。如需培育高茸毛密度的种质, 因
KY 和 XG 两群体控制茸毛密度的主效 QTL 分别位
第 1期 邢光南等: 大豆叶面茸毛密度和长度的 QTL定位 19


于第 12和第 1染色体, 增加茸毛密度的等位基因分
别来自科丰 1 号和赶泰-2-2, 可将科丰 1 号和赶泰
-2-2杂交, 有望培育出聚合了 PD1-1和 PD12-1的高
茸毛密度的大豆新种质。
4 结论
利用 KY 和 XG 群体在第 1、第 8、第 12 和第
20 染色体共检测出 4 个控制叶面茸毛密度的加性
QTL, 其中 XG 群体中的 PD1-1 和 KY 群体中的
PD12-1 的贡献率分别达 20.7%和 21.7%。在 XG 群
体的第 1和第 12染色体检测出 2个控制叶面茸毛长
度的加性 QTL, 其贡献率分别达 18.3%和 22.5%。
XG 群体的第 1 染色体上控制叶面茸毛密度和长度
的 QTL PD1-1和 PL1-1位于相同标记区间。大豆叶
面茸毛密度的遗传构成中, 未检测出的微效 QTL份
额最大, 加性 QTL次之, 而互作 QTL贡献最小。叶
面茸毛长度在不同群体中的遗传结构不同, KY群体
中没检测出加性 QTL, 互作 QTL贡献也小, 而未检
测出的微效 QTL贡献最大, XG群体中加性 QTL贡
献占主要成分, 互作 QTL和微效 QTL贡献较小。大
豆叶面茸毛密度和长度的遗传涉及多数效应不同的
基因/QTL有待深究。
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