全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(7): 10671073 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31571657), 中央高校基本科研业务费项目(2014ZZ009)和新疆农业职业技术学院科研项目(XJNZYKJ201501)
资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571657), the Fundamental Research Foundation for the
Central Universities (2014ZZ009), and the Foundation of Xinjiang Agriculture Vocational Technology College (XJNZYKJ201501).
* 通讯作者(Corresponding authors): 李海峰, E-mail: lhf@nwsuaf.edu.cn; 孙其信, E-mail: qxsun@cau.edu.cn
Received(收稿日期): 2015-11-24; Accepted(接受日期): 2016-03-14; Published online(网络出版日期): 2016-05-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160509.0957.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01067
小麦花发育MADS-box基因的表达模式分析
李海峰 1,2,* 韩 英 1 刘梦佳 1 王冰华 1 苏亚丽 1 孙其信 1,*
1西北农林科技大学农学院 / 旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2新疆农业职业技术学院, 新疆昌吉 831100
摘 要: 为解析小麦花发育的分子机制, 构建了 MADS-box 基因系统进化树, 发现小麦中存在花发育 ABCDE 模型的
各类基因。半定量 RT-PCR 和定量 RT-PCR 分析结果显示, A 类基因 AP1/FUL 小麦中的同源基因 TaFUL 在所有花器
官中都表达, 內在外稃和 稃中表达水平最高。B类基因 TaAP3和 C类基因 TaAG的表达模式保守, TaAP3在浆片和雄
蕊中表达, TaAG在雄蕊和雌蕊中表达。D类基因 OsMADS13 的同源基因除了在雌蕊表达外, 在浆片也有较高的表达,
暗示该基因可能同时影响胚珠和浆片的发育。E 类基因 TaSEP 主要在内稃和内三轮器官表达, 在外稃和护颖中不表
达。LHS1是禾本科特有的 MADS-box 基因亚家族, 发挥 E 类基因的功能。TaLHS1 除了在內稃和外稃表达, 在护颖中
也有表达。水稻中控制心皮发育的 DROOPING LEAF(DL)基因的同源基因 TaDL除了在外稃和心皮表达外, 在护颖中
也有表达。根据这些结果, 我们认为控制小麦花发育的分子机制比较保守, 但部分基因功能在进化过程中可能发生了
分化。另外, 结合小麦外稃和护颖形态结构分析, TaLHS1 以及 TaDL 的表达模式暗示小麦的护颖和外稃这 2个器官可
能有共同的起源。
关键词: 小麦; 花发育; MADS-box基因; 表达模式
Expression Patterns of MADS-box Genes Related to Flower Development of
Wheat
LI Hai-Feng1,2,*, HAN Ying1, LIU Meng-Jia1, WANG Bing-Hua1, SU Ya-Li1, and SUN Qi-Xin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas / College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 2 Xinjiang
Agriculture Vocational Technology College, Changji 831100, China
Abstract: The objective of this study was to elucidate the molecular mechanism of wheat (Triticum aestivum L.) flower develop-
ment. According to the phylogenetic tree of MADS- box genes from different species, we found that wheat contained all kinds of
genes involved in the ABCDE model for flower development. The expression patterns of A-, B-, C-, D-, and E-class genes were
analyzed by semi-quantitative and quantitative RT-PCR (qRT-PCR). Wheat AP1/FUL gene TaFUL (A-class) was expressed in all
floral organs with the highest expression level in lemmas and paleas. Genes TaAP3 (B-class), TaAG (C-class) showed conservative
expression patterns in specific organs, i.e., TaAP3 was expressed in lodicules and stamens whereas TaAG was expressed in sta-
mens and pistils. The OsMADS13 homologous gene in wheat (D-class) was expressed in both pistils and lodicules, suggesting its
function in lodicule and ovule development simultaneously. Gene TaSEP (E-class) was mainly expressed in paleas and the in-
ner-three whorls. LHS1 is a grass-specific gene family and belongs to E-class. The expression of TaLHS1 was detected in lemmas,
paleas, and glumes of wheat. TaDL, the homologous gene of rice DROOPING LEAF (DL) controlling carpel development, was
expressed in glumes, lemmas and carpels. These results suggest a conservative molecular mechanism for flower development in
wheat, but some genes may have diversified functions due to evolution. The expression evidence of TaDL and TaLHS1 in glumes,
in combination with the morphology and structure analyses of glume, lemma and palea, implied that lemma and glume might
originate from the same organ in wheat.
Keywords: Wheat; Flower development; MADS- box gene; Expression pattern
1068 作 物 学 报 第 42卷
双子叶植物拟南芥(Arabidopsis)的花从外向内由 4 轮
花器官组成, 呈同心圆排列, 依次为萼片、花瓣、雄蕊、
心皮。20 世纪 90 年代初, 学者根据双子叶植物拟南芥和
金鱼草(Antirrhinum)花器官突变体的研究, 提出了花器官
发育的 ABC 模型[1], 随后扩展为 ABCDE 模型[2-3], 将调
控花发育的基因分为 A、B、C、D、E 共 5 类。其中, A
类和 E类基因决定花萼特征, A、B和 E类基因一起调控
花瓣发育, B、C和 E类基因共同决定雄蕊发育, C类和 E
类基因决定心皮发育, D类和 E类决定胚珠发育[2-3]。
单子叶模式植物水稻(Oryza sativa)的小花从外到内同
样包括 4 轮器官, 分别是外(內)稃、浆片、雄蕊和雌蕊。近
年来, 随着基因组测序的完成, 调控水稻花器官发育的多个
ABCDE 类基因功能被解析 , 如 AP1/FUL 类基因
OsMADS14、OsMADS15 和 OsMADS18 [4-5], B 类基因
OsMADS16/SPW [6], C类基因 OsMADS3和 OsMADS58[7], D
类基因 OsMADS13和 OsMADS21 [8-10], E类基因 OsMADS1、
OsMADS5、OsMADS7、OsMADS8和 OsMADS34 [11-13], 以及
控制心皮发育的基因 DROOPING LEAF (DL) [14-15]。除 A类
基因外, 基于双子叶植物建立的花器官发育模型基本上适
用于单子叶植物。
穗粒数是决定小麦(Triticum aestivum)产量三要素之一,
提高穗粒数是高产、超高产小麦栽培和品种选育的主攻目
标, 而小麦穗粒数是小花分化发育和结实的最终体现[16]。
小麦花为复穗状花序, 组成花序的基本单位是小穗。小穗
包含 2 枚颖片和若干朵小花[17]。作为异源六倍体物种, 小
麦中有 3个 FUL (FRUITFULL)基因[18]。在小麦中, 也检测
到与拟南芥 B类基因 PI和 AP3、C类基因 AG和 D类基因
STK 同源的基因[18], 发现了决定水稻心皮特征 DL 基因的
同源基因, 而且小麦 DL和水稻 DL的时空表达模式非常相
似, 暗示该基因可能同样调控心皮的发育[19]。对小麦中的
E类基因研究较多, Anna等[18]和 Shitsukawa等[20]分别克隆
了 WSEP的序列, 发现小麦 7A、7B和 7D染色体上各有一
个部分同源(homoeologous)基因, 均与拟南芥 SEP3 及水稻
MADS7同源; 通过拟南芥异源过量表达以及蛋白质互作分
析, 发现这 3个基因具有功能上的冗余性[20]。LHS1基因亚
家族是禾本科特有的一个 MADS-box基因家族[11]。在小麦
基因组中检测到 3个WLHS1部分同源基因, 分别位于小麦
A、B和 D基因组的第 4染色体上[20]。因为一个大片段的
插入 , 导致 WLHS1-A 失去了生物学功能 ; WLHS1-B 和
WLHS-D 序列相似, 其中 WLHS-B 因表观遗传学修饰而表
达沉默, 推测小麦中主要由 WLHS1-D执行 LHS1基因的功
能[20]。国内学者在小麦花育基因领域的研究也取得一定进
展, 如克隆了 42个小麦 MADS-box基因的序列[21]; 分析了
TaMADS1的表达模式, 并发现其在拟南芥中过量表达引起
早花和花器官发育异常[22]。
尽管对小麦MADS-box基因的研究逐渐增多, 但还未
有系统研究小麦 ABCDE类基因表达模式的报道。本研究
在构建系统进化树的基础上, 选取部分代表性基因, 利用
半定量和定量RT-PCR方法分析了小麦花发育相关的代表
性基因在不同花器官中的表达 , 并比较了拟南芥及水稻
同源基因的表达。研究结果为揭示相关基因的功能和小麦
花发育的分子机制奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料及花器官形态结构观察
2013年和 2014年 10月, 连续两年将中国春小麦种植
于西北农林科技大学试验田(陕西杨凌), 次年在 5 月 1 日
前后, 采集各发育时期的花序、小穗和小花材料用于 RNA
提取。参照文献[17]照相、制石蜡切片和用扫描电子显微
镜观察分析。
1.2 系统进化树构建方法
根据文献报道, 分别用 16 个拟南芥 MADS-box 蛋白
和 21个水稻MADS-box蛋白序列, 通过BLASTP在NCBI
数据库(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)上进行搜索, 寻找小
麦、短柄草(Brachypodium distachyon)、玉米(Zea mays)中
序列同源的MADS-box转录因子。利用MEGA 5.10软件[23]
构建小麦MADS-box基因家族系统发育树, 首先用Muscle
程序比对序列 , 再根据比对结果选出最优模型 , 最后用
JJT+G模型、邻近法(neighbor-joining, NJ)构建系统发育进
化树, 显示各分支长度。
1.3 半定量 RT-PCR和荧光定量 RT-PCR
根据进化树, 从 A、B、C、D、E类中各选一个代表
性基因, 即 OsMADS14 同源基因 VRN-1 (AM502869)、
OsMADS16同源基因 TaAP3 (AM502879)、OsMADS3同源
基因 TaAG-2A (AM502898)、OsMADS13同源基因 TaAGL9
(AM502865)、OsMADS7 同源基因 TaSEP-D (AB295661),
根据 NCBI数据库序列, 运用 Primer Primier 5.0软件设计
引物, 由上海生工生物工程有限责任公司合成。禾本科特
异的 E 类基因 LHS1 和水稻心皮决定基因 DROOPING
LEAF (DL)在小麦中的同源基因 TaLHS1-D (AB295664)和
TaDL (AB470269)的半定量和定量引物设计同上。内参基
因为 ACTIN [20]。引物序列见表 1。
用 TRIzol 总 RNA 提取试剂盒(Sangon, 上海), 从小
內麦护颖和外稃、 稃、浆片、雄蕊以及雌蕊中提取总 RNA,
用反转录试剂盒(PrimeScript RT reagent Kit, Fermentas,
Canada)合成第 1链 cDNA [24], 按窦艳华等[24]描述的方法
操作进行半定量 RT-PCR。
用 CFX96 Real-time PCR detection Systems, 按照
SYBR Premix Ex Taq (Tli RNaseH Plus)试剂盒(TaKaRa,
大连)操作说明进行荧光定量 RT-PCR。PCR 反应体系 15
μL, 含 0.5 μL cDNA (5.0 ng μL–1), 7.5 μL SYBR Premix Ex
Taq (2× Sangon, 上海), 各 0.75 μL上、下游引物(10 pmol
μL–1), ddH2O 5.5 μL。扩增条件为: 95℃预变性 30 s; 运行
61个循环, 包括 95℃变性 5 s, 55℃退火 30 s, 40个循环;
65℃延伸 10 s。设 3次生物学重复和 3次实验重复。按窦
艳华等[24]描述的方法分析数据。
第 7期 李海峰等: 小麦花发育 MADS-box基因的表达模式分析 1069
表 1 用于表达分析的基因及其引物
Table 1 Genes and their primers used in expression analysis
基因
Gene
引物
Primer
序列
Sequence (5′–3′)
用途
Purpose
TaFUL1 TAAP1PF1 GCATCTCATGGGAGAGGATCTT Forward primer for semi-RT-PCR
TAAP1PF2 CTCAGCCTCAAACCAGCTCTTC Forward primer for qRT-PCR
TAAP1PR TAGCAACCGCAACATACACCAG Universal reverse primer
TaAP3 TAAP3PF1 AGATCAGGCAAAGGATGGGTGA Forward primer for semi-RT-PCR
TAAP3PF2 AGGAGGCATACAAGAATCTGCA Forward primer for qRT-PCR
TAAP3PR GCTAGTAGGAGCGATCGAAGTGA Universal reverse primer
TaAG-2A TAAGPF GAAGTCAATGCCCAGTACTACCAG Universal forward primer
TAAGPR1 ATGCACCCACGGACATCTTCAGA Reverse primer for semi-RT-PCR
TAAGPR2 TTCTGTAGCTCCATTTCCCTCTTC Reverse primer for qRT-PCR
TaAGL9 TaDJMPF CATATGAGTGTCAAGGCTACAATTGACAGG Forward primer for semi-RT-PCR
TaDDLPF TCAGAACCAAGATTGCGGAGGA Forward primer for qRT-PCR
TaDJMPR CTAGAACTGATGAGCCACATCGC Universal reverse primer
TaLHS1-D M1RIPF CTCAAGCATATCAGGTCAAAAAAGAATCAA Universal forward primer
M1RIPR GGATCCGCTGTCAAACTTTTGGGCCTTCT Reverse primer for semi-RT-PCR
M1JMPR TCAGAAGCCACGTGATCTCTGTT Reverse primer for qRT-PCR
TaSEP-D SEPRIPF CCTCCAGAGAAGGGAACAAATGTTT Universal forward primer
SEPRIPR CACGCAGTAACATAATAATGTTGAGC Reverse primer for semi-RT-PCR
SEPJMPR TCAAGGCAACCACGGGGGCATG Reverse primer for qRT-PCR
ACTIN ACTINPF TATGCCAGCGGTCGAACAAC Forward primer of reference gene
ACTINPR GGAACAGCACCTCAGGGCAC Reverse primer of reference gene
2 结果与分析
2.1 小麦花的形态结构
小穗是组成小麦花序的基本单位, 每小穗(图 1-A)由
2 片护颖和若干朵小花组成, 每朵小花从外到内包括 4 轮
花器官, 依次是外稃和内稃(图 1-B)、浆片(图 1-D)、雄蕊、
雌蕊(图 1-C)。外稃坚硬, 具有保护内部花器官和种子的
作用, 内稃薄而透明; 浆片位于外稃一侧, 由透明细胞和
薄壁细胞组成, 在开花时期吸水膨胀, 撑开内、外稃, 使
花药伸出; 3枚雄蕊中, 1枚位于浆片之间, 另 2枚位于内
稃侧(图 1-C)。
在整体形态上, 外稃(图 1-F)和护颖(图 1-E)更相似,
而与内稃(图 1-G)较易区分。在扫描电镜下, 外稃(图 1-I)
和护颖(图 1-H)表面形态相似, 內而与 稃(图 1-J)不同。观
察小穗的组织切片(图 1-K), 发现护颖(图 1-L)和外稃(图
1-M)都包含多个维管束, 內稃只有 2 个维管束(图 1-N)。
在细胞组成上, 外稃(图 1-M)和护颖(图 1-L)也非常一致,
內和 稃(图 1-O, 1-P)的差别较大。
2.2 系统进化树分析
根据文献报道或者 NCBI数据库的小麦MADS-box基
因序列 , 以拟南芥、水稻和短柄草 (Brachypodium dis-
tachyon)的基因为基础, 构建了系统进化树。从进化树来
看, 花发育 ABCDE模型的 B、C、D和 E类基因, 在小麦
中都有同源基因存在, 虽然序列的保守程度不同。举例来
说, B类基因有和水稻 OsMADS16同源的基因WAP3; D类
基因有和 OsMADS13 同源的 TaAGL9; E 类基因有和
OsMADS7同源的 TaSEP, 和 OsLHS1 同源的 TaLHS1。另
外, AGL6基因在禾本科的花发育中也发挥着重要的作用。
在小麦基因组中同样存在 AGL6家族基因。小麦中还存在
FUL基因(图 2)。
2.3 相关基因的表达模式
半定量(图 3)和定量 RT-PCR(图 4)结果表明, 小麦中
AP1/FUL家族基因 TaFUL1/VRN-1在护颖和 4轮器官中都
有表达, 在护颖和内外稃中表达水平较高, 在雄蕊和雌蕊
中表达较低, 在浆片中表达水平最低。这个结果一方面暗
示该基因可能具有部分 A 基因的功能, 同时又和拟南芥
中 AP1的功能不同。因为在 ABCDE模型中, A类基因和
C类基因是互相拮抗的, 拟南芥中的 AP1在雄蕊中是不表
达的, 而在第 2轮花器官花瓣中是有较高水平的表达的。
小麦 B 类基因 TaAP3 在浆片和雄蕊中表达, 在其他
器官基本不表达, 暗示 TaAP3的功能比较保守, 和拟南芥
中的 AP3基因一样, 参与决定第 2轮和第 3轮花器官的形
态建成。小麦 C类基因 TaAG的表达模式也比较保守, 主
要在第 3轮和第 4轮生殖器官表达, 在雄蕊表达水平特别
高, 暗示该基因主要决定雄蕊的特征。小麦中的 D类基因,
OsMADS13 的同源基因在各轮器官都有表达, 主要在雌
蕊和浆片中表达。在雌蕊的表达水平最高, 在浆片中也有
较高水平的表达。这点和 OsMADS13 特异在雌蕊(胚珠)
1070 作 物 学 报 第 42卷
图 1 小麦花的结构和器官
Fig. 1 Wheat flower structure and floral organs
A: 小穗; B: 剥去一半外稃的小花; C: 内轮花器官; D: 浆片; E: 护颖; F: 外稃; G: 內稃; H~J: 护颖(H)、外稃(I ) 內和 稃(J)表层的扫描电镜照
片; K: 小穗石蜡横切片; L和M: 护颖(L)和外稃(M)横切片局部放大; N: 內稃的横切片; O和 P: 內稃边缘(O)和中间结构(P)的放大。L–N中,
*指示维管束。gl: 护颖; le: 外稃; pa: 內稃; lo: 浆片; st: 雄蕊; pi: 雌蕊。A~C和 E~G中, bar = 500 µm; D和 H~J中, bar = 100 µm。
A: spikelet; B: floret with a half of lemma; C: inner floral organs; D: lodicules; E: glume; F: lemma; G: palea; H–J: epidermics SEM observation of
glume (H), lemma (I), and palea (J); K: transverse section of one spikelet; L and M: Amplification of glume (L) and lemma (M). N: Transverse section
of one palea; O and P: amplification of marginal tissue (O) and main strucuture of palea (P). Asterisks in L–N indicate vascular bundles. gl: glume;
le: lemma; pa: palea; lo: lodicule; st: stamen; pi: pistil. Bar = 500 µm in A–C and E–G; bar = 100 µm in D and H–J.
图 2 拟南芥、水稻、短柄草、玉米、小麦花发育基因系统进化树
Fig. 2 Phylogenetic tree of floral genes in Arabidopsis, Brachypodium distachyon, rice, maize, and wheat
不同颜色的圆弧表示不同基因类型。Color circular arcs show the gene classes.
第 7期 李海峰等: 小麦花发育 MADS-box基因的表达模式分析 1071
图 3 以半定量 RT-PCR分析小麦花发育基因在护颖和花器官中的表达模式
Fig. 3 Expression patterns of wheat flower genes in glumes and floral organs by semiquantitative RT-PCR assay
M: DL 2000 marker; gl: 护颖; le: 外稃; pa: 内稃; lo: 浆片; st: 雄蕊; pi: 雌蕊。
M: DL 2000 marker; gl: glume; le: lemma; pa: palea; lo: lodicule; st: stamen; pi: pistil.
图 4 以定量 RT-PCR分析小麦花发育基因在护颖和花器官中的表达模式
Fig. 4 Expression patterns of wheat flower genes in glumes and floral organs by qRT-PCR assay
gl: 护颖; le: 外稃; pa: 内稃; lo: 浆片; st: 雄蕊; pi: 雌蕊。
gl: glume; le: lemma; pa: palea; lo: lodicule; st: stamen; pi: pistil.
1072 作 物 学 报 第 42卷
表达是不同的 [10], 表明该基因的功能可能出现了分化 ,
既决定胚珠的发育, 又参与调控浆片的发育。小麦 E类基
因 TaSEP 內 內在 稃、浆片、雄蕊和雌蕊中都有表达。在
稃的表达水平最高, 依次是在雄蕊、浆片和雌蕊中。这和
拟南芥及水稻不同。拟南芥中 SEP 基因在 4 轮花器官中
都表达, OsMADS7和 OsMADS8则在第 2、第 3和第 4轮
花器官表达, 在内外稃不表达[11]。另外, 水稻中的 DL 基
因特异在心皮和外稃的维管束中表达[10]。小麦基因组中
存在 DL的同源基因。表达模式分析表明, TaDL基因和水
稻一样, 在外稃和雌蕊中高水平表达, 但该基因同时在护
颖中有一定的表达。这点和水稻是不同的。这一方面表明
该基因的功能比较保守, 同时也出现了一定的分化。
另外, 小麦基因组中存在水稻另一个 E 类基因 LHS1
的同源基因。OsLHS1在外稃、内稃和雌蕊中表达[25]。半
定量 PCR结果表明, TaLHS1除了在内外稃中高水平表达、
在雌蕊中低水平表达外, 在护颖中也有一定水平的表达。
这点和 OsLHS1的表达是不同的。
3 讨论
3.1 禾本科植物中的浆片相当于拟南芥中的花瓣
拟南芥小花中, 第 2轮有 4枚白色的花瓣组成。B类
基因 AP3在花瓣和雄蕊中表达。该基因突变时, 雄蕊发育
成心皮状结构, 花瓣同源异化形成花萼状结构[26]。禾本科
作物水稻、玉米和小麦的小花, 组成花被的两轮器官和拟
南芥有很大的不同。第 1 內轮是外稃和 稃, 第 2轮是 2枚
白色的浆片, 由透明细胞组成。在开花时, 吸水膨胀, 撑
开内外稃。
水稻中 AP3 的同源基因 MADS16/SUPERWOMAN 也
在第 2轮和第 3轮表达, 基因突变后, 雄蕊同源异化为心
皮状结构, 浆片则同源异化为稃状结构[6]; 玉米中 AP3同
源基因 ZMM16/silk 基因突变后, 浆片同样转化为外稃状
结构[27]。这些结果暗示浆片等同于双子叶植物中的花瓣。
小麦 AP3 的表达模式分析结果表明, 该基因同样只
在浆片和雄蕊中表达 , 而且在浆片中的表达水平远远高
于在雄蕊中 , 暗示该基因在决定浆片的器官特征方面具
有重要的功能 , 为单子叶植物的浆片等同于双子叶植物
的花瓣假说提供了新的证据。
3.2 小麦中的护颖和外稃更相近
在水稻中, 一个小穗只有一朵小花, 在小花的外面有
2个属性不确定的器官(organs of unknown identity, OUI)所
包被[13]。目前根据不同的解释, 有不同的命名。一种解释
是把护颖看作变形的苞叶, 命名为护颖(empty glume); 另
一种解释是把护颖看作退化的小花遗留下的花器官 , 命
名为不育的外稃。护颖和内外稃有一些明显的不同: 护颖
只有 1 个维管束, 外稃有 5 个, 內稃则有 3 个; 护颖由 1
层细胞组成, 内外稃由 4层细胞组成; 护颖的结构比较均
一, 内外稃除了主体结构, 都还有边缘结构[13]。在分子机
制上, 护颖的特征由 MADS34 [12-13,28]和 G1/ELE [29-30]等基
因决定 ; 外稃的特征由 DL 等基因决定 [6,10], 內稃由
OsMADS6 等基因决定[25]。G1/ELE、OsMADS34 是决定
OUI特征的 2个重要基因, LHS1、DL在 OUI中都不表达。
对这 2 个基因突变体的分析也为 OUI 是退化的外稃这一
学说提供了新的证据[28-30]。
在整体形态、细胞组成和表面形态几个方面, 小麦的
外稃和护颖更相似(图 1)。基因表达模式分析表明, TaDL
除了在外稃表达外, 在护颖中也有一定水平的表达; 同样
的, LHS1 在护颖中也有和在外稃中表达水平一致的表达,
而且表达水平都低于内稃; TaSEP在护颖和外稃中都不表
达, 內但是在 稃中高水平表达(图 3 和图 4)。这些结果进
一步在分子水平上提供了证据 , 证明护颖和外稃具有更
亲缘的关系, 可能具有共同的起源。
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