全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 198−204 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971770), 引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011G-3)和西北农林科技大学唐仲英育
种基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张晓科, E-mail: zhangxiaoke66@126.com
第一作者联系方式: E-mail: ajinxiufeng@163.com
Received(收稿日期): 2013-05-24; Accepted(接受日期): 2013-08-31; Published online(网络出版日期): 2013-11-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131114.1709.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00198
一个水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱性的关系及其基因的定位
金秀锋 王宪国 任万杰 张晓科* 谢惠民 范锋贵
西北农林科技大学农学院 / 国家小麦改良中心杨凌分中心, 陕西杨凌 712100
摘 要: 分析与小麦抗旱性密切相关的水分胁迫应答蛋白, 定位蛋白基因并挖掘与其连锁的分子标记对小麦抗旱分
子辅助选择具有重要意义。在一年两点田间全生育期抗旱性鉴定基础上, 以−0.5 MPa PEG-6000模拟干旱胁迫处理小
麦幼苗 48 h, 并应用 SDS-PAGE方法检测分子量约 66.2 kD的水分胁迫应答蛋白, 分析其表达与小麦抗旱性的关系。
在 128 个小麦品种(系)中, 检测出 67 份表达该蛋白, 另 61 份未表达该蛋白; 前者的平均抗旱指数为 1.00, 而后者为
0.80, 有极显著差异(P<0.01), 且各抗旱性等级中表达该蛋白的品种比例随着抗性等级的降低而减小。利用晋麦 47×
西农 2208 杂交后代 230 个 F3株系进行遗传分析, 发现该蛋白表达由 1 对显性基因控制; 目的基因与位于小麦 5AS
染色体上的 5 个 SSR 标记(Xgwm129、Xgwm304、Xbarc56、Xbarc117 和 Xbarc197)连锁, 位于邻近标记 Xbarc56 和
Xbarc117之间, 遗传距离分别为 2.2 cM和 2.9 cM。用这 2个紧密连锁标记检测 128个小麦品种(系), 有 67个品种(系)
与晋麦 47具有相同的标记位点, 其中 86.6%的品种(系)(58/67)在水分胁迫后表达目标蛋白。该约 66.2 kD的水分胁迫
应答蛋白与小麦的抗旱性密切相关, 与其紧密连锁的分子标记可为小麦抗旱分子辅助选择提供依据。
关键词: 小麦; 水分胁迫应答蛋白; 抗旱指数; 基因标记定位
Relationship between a Water Stress Responsive Protein and Drought Resis-
tance and Molecular Mapping of the Target Gene in Common Wheat
JIN Xiu-Feng, WANG Xian-Guo, REN Wan-Jie, ZHANG Xiao-Ke*, XIE Hui-Min, and FAN Feng-Gui
College of Agronomy, Northwest A&F University / Yangling Sub-center of National Wheat Improvement Center, Yangling 712100, China
Abstract: Proteins in response to water stress may closely relate to drought resistance in plants. Genes encoding such proteins are
potentially used in wheat breeding aiming to improve drought resistance. The drought resistance of 128 wheat varieties (lines) was
identified in two locations in the 2010–2011 growing season. These varieties were then subjected to SDS-PAGE analysis for a
~66.2 kD water stress responsive protein after seedling treatment with −0.5 MPa PEG-6000 for 48 h. Sixty-seven varieties showed
expression of the target protein, whereas the remaining 61 varieties absented from the protein expression. Drought resistance in-
dex (DI) revealed significant difference between the two groups of varieties (1.00 for protein-positive varieties and 0.80 for pro-
tein-negative varieties, P < 0.01), and the ratio of protein-positive varieties in each DI level decreased with the decrease of DI
value. A dominate gene was found to encode the ~66.2 kD protein using the F3 population derived from Jinmai 47 × Xinong 2208,
which was composed of 230 lines. The target gene was located on chromosome 5AS of wheat, linking to SSR markers Xgwm129,
Xgwm304, Xbarc56, Xbarc117, and Xbarc197. The closest flanking markers were Xbarc56 and Xbarc117 with genetic distances of
2.2 cM and 2.9 cM, respectively. To validate the effectiveness of SSR markers, we conducted PCR amplification in the 128 varie-
ties using Xbarc56 and Xbarc117 primers. Sixty-seven varieties amplified the same band as that in Jinmai 47 (high drought resis-
tance), in which 86.6% (58/67) expressed the ~66.2 kD protein after PEG-6000 treatment. Apparently, this ~66.2 kD water stress
responsive protein has a close relationship with drought resistance in common wheat, and the SSRs flanking to its coding gene are
useful in marker-assisted selection.
Keywords: Common wheat; Water stress responsive protein; Drought resistance index (DI); Gene mapping with molecular
markers
第 2期 金秀锋等: 一个水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱性的关系及其基因的定位 199


小麦是我国的主要粮食作物, 在各种非生物胁迫
因素中, 干旱已成为限制小麦生产的最主要因素, 选
育和推广抗旱小麦品种是解决这一难题既经济又有效
的途径之一[1-2]。明确与小麦抗旱性密切相关的胁迫应
答蛋白, 对其编码基因进行定位并获得紧密连锁的分
子标记, 可为分子标记辅助选择育种奠定基础。
植物在受到水分胁迫后, 会诱导产生一系列生
理、生化反应以应对水分匮缺[3]。胁迫压力作为信
号可以诱导调节一些基因的表达, 进而促使蛋白质
的组成改变, 或者合成新的蛋白质, 由于蛋白质直
接参与植物的应激反应, 研究水分胁迫诱导蛋白有
助于了解蛋白质与植物适应环境压力之间的关系[4-6]。
Schuppler 等[7]通过轻度水分胁迫处理小麦幼苗, 发
现叶片内分子量34 kD 的蛋白含量明显增加。石峰
等 [8]分析了18个小麦品种水分胁迫诱导蛋白与抗旱
性的关系, 发现小麦在水分胁迫后能够引起分子量
约66.2 kD应答蛋白的特异表达, 该蛋白在中等及以
上抗旱性品种中均有表达, 而在弱抗旱性品种中不
表达 ; 随后, 张洁等[9]利用30个冬小麦品种(系)研究
发现, 该蛋白与苗期品种的抗旱性紧密相关, 并提
出此蛋白在水分胁迫下的表达可作为鉴定品种抗旱
性的一项指标。任万杰等[10]对150份不同水旱生态型
的冬小麦品种(系)进行不同水分条件下的应答蛋白
表达分析, 发现该蛋白表达的类型与品种水旱生态
型间呈极显著相关。王婧等[11]利用 SSR标记分析邯
郸6050×西农2208组合的 F2群体, 将该应答蛋白基
因初步定位在5A染色体上, 命名为“RpDD”, 但仅
获得目标基因同侧的2个连锁 SSR 标记 Xgwm129和
Xgwm304。
本研究选取128份不同水旱生态型的小麦品种
(系), 鉴定其一年两点田间抗旱性, 旨在进一步明确
分子量约66.2 kD 的水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱
性的关系。同时, 选取杂交组合晋麦47×西农2208的
230个 F3株系对目标蛋白基因进行定位, 开发可用
于小麦抗旱选择的分子标记。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 128 份国内不同水旱生态型小麦品种(系)
进行该约 66.2 kD 的目标蛋白与小麦抗旱性关系的
分析。为定位该目标蛋白基因, 选取杂交组合晋麦
47×西农 2208的 230个 F3株系构建分离群体进行遗
传分析。晋麦 47属抗旱性强品种, 水分胁迫后表达
目标蛋白; 西农 2208 属抗旱性极弱品种, 水分胁迫
后不表达目标蛋白。
1.2 小麦品种抗旱性鉴定
2010—2011年度在陕西杨凌和岐山两点鉴定
128份小麦品种(系)全生育期的抗旱性。田间试验采
用裂区设计, 水分差异为主处理, 设置为人工灌溉
和雨养 , 每处理3次重复 ; 品种为副处理 , 每品种2
行, 行长2.0 m, 行距0.25 m, 株距0.033 m。雨养区靠自
然降水, 两地小麦生长期降雨量分别为186.8 mm[12] 和
191.1 mm (岐山县气象局), 水灌区除自然降水外冬
季灌溉1次, 灌溉量为780 m3 hm−2。其他栽培措施与
当地大田生产所用的一致。成熟后每品种(系)收获
0.046 m2, 脱粒、晾晒后称重, 计算单位面积产量。
参照兰巨生[13]的方法计算抗旱指数。
1.3 目标蛋白的检测
1.3.1 幼苗的培养与处理 随机取每个品种(系)
和 F3株系的种子各24粒, 自来水催芽至露白, 腹沟
向下均匀摆放在铺有单层滤纸的苗床上。22℃避光
条件下水培7 d, 然后移至室内光照充足处 , 温度
21 ±3℃ ℃下继续培养, 待小麦幼苗长至两叶时, 倒
掉苗床中水分, 加入−0.5 MPa PEG-6000溶液15 mL,
第2天再加入10 mL, 进行48 h 胁迫处理。参照
Michel等[14]介绍的方法配制 PEG-6000溶液。
1.3.2 叶片蛋白的提取与SDS-PAGE电泳 经水
分胁迫处理后, 剪取每个幼苗等量叶片, 按照改进
的TCA-丙酮法[10]提取叶片蛋白, 然后参照范锋贵等[2]
描述的方法进行SDS-PAGE电泳和目标蛋白表达
检测。
1.3.3 图像采集及分析 经染色、显影后采集凝
胶图像。将128个品种(系)分为目标蛋白表达和不表
达2类; 将230个F3株系分为所有单株均表达目标蛋
白(I)、单株表达分离(II)和所有单株均不表达(III) 3
类, 同时根据F3株系的目标蛋白表达类型推断其对
应F2单株的基因型, 分析目标蛋白基因在后代的遗
传分离特点。
1.4 目标蛋白与小麦抗旱性的关系分析
为明确目标蛋白表达与小麦抗旱性的关系, 分
析目标蛋白表达与不表达品种(系)的抗旱性, 应用
SPSS17.0软件对其抗旱指数进行差异显著性检验。
1.5 微卫星标记分析和遗传作图
用 CTAB 法 [15]提取亲本和 F3 株系的基因组
DNA。分别选择 10个 I类和 10个 III类株系的 DNA
等量混合, 构成目标蛋白表达(Br)和不表达(Bs)基因
200 作 物 学 报 第 40卷


池。随机选取分布于小麦 21 条染色体上的 126 对
SSR 引物 [16-18] (http://wheat.pw.usda.gov/), 以晋麦
47、西农 2208、Br、Bs和 F3作图群体的 DNA为模
板进行 PCR扩增。所有引物均由上海英骏技术公司
合成。PCR反应体系为 10 μL, 包括 10 × buffer 1.0 μL、
50 ng μL–1 DNA 1.0 μL、2.5 mmol L–1 dNTPs 0.6 μL、
10 μmol L–1上下游引物各 0.25 μL、5 U μL–1 Taq酶
0.1 μL和 6.8 μL ddH2O。用 MJ Research PTC-200型
PCR 仪进行扩增反应 , 扩增程序为 94℃预变性
5 min; 95℃变性 40 s, 50~65℃退火 40 s, 72℃延伸
1 min, 共 35个循环; 最后 72℃延伸 10 min。扩增产
物经 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳, 硝酸银染色显影
后观察并记录。
根据扩增产物的多态性, 筛选与目标蛋白表达
亲本一致的 SSR 标记, 与晋麦 47 带型一致的记作
“2”, 与西农 2208 带型一致的记作“0”, 杂合带型记
作“1”, 结合 F3 代株系蛋白表达类型, 用 QTL Ici-
Mapping 软件进行多态性分析, 得到各标记的遗传
连锁数据, 并绘制目标蛋白基因 RpDD 的遗传连锁
图谱。
1.6 标记的验证及其与抗旱性的关系
用 CTAB 法[15]提取 128 份小麦品种(系)的基因
组DNA, 用与 RpDD两侧紧密连锁的分子标记检测,
分析紧密连锁标记的有效性及其与小麦抗旱性的关
系, 扩增程序与带型统计方法同前。
2 结果与分析
2.1 目标蛋白与小麦品种抗旱性的关系
一年两点全生育期的抗旱性鉴定结果显示, 128
份小麦品种(系)之间的抗旱指数变异明显, 可分为
极强、强、中等、弱和极弱5个抗旱性等级, 每个等
级所包含的品种数不同(表1)。

表 1 128份小麦品种(系)全生育期抗旱性鉴定结果
Table 1 The drought resistance of 128 wheat cultivars (lines) in whole growth period
抗旱指数 Drought resistance index 目标蛋白 a Target protein a 抗旱性
Drought resistance
品种数
No. of varieties
比例
Proportion (%) 平均 Average 变幅 Range 表达 Positive 不表达 Negative
极强 Highly resistant 5 3.9 1.34 1.30–1.43 5 (100.0%) 0
强 Resistant 13 10.2 1.16 1.10–1.25 11 (84.6%) 2 (15.4%)
中等 Moderate resistant 59 46.1 0.98 0.89–1.08 41 (69.4%) 18 (30.6%)
弱 Sensitive 31 24.2 0.81 0.72–0.89 8 (25.8%) 23 (74.2%)
极弱 Highly sensitive 20 15.6 0.57 0.39–0.69 2 (10.0%) 18 (90.0%)
合计 Total 128 100.0 0.90 0.39–1.43 67 61
a 括号外为品种数, 括号内为占该抗性等级所有品种的百分比。
a Variety number and its proportion in the resistance grade are listed outside and inside parenthesis, respectively.

经−0.5 MPa PEG-6000胁迫处理48 h 后, 应用
SDS-PAGE 方法检测目标蛋白, 128个品种(系)中67
个检测到目标蛋白, 61个未检测到目标蛋白。随着抗
旱性等级的降低, 水分胁迫后表达目标蛋白的品种
(系)数所占的比例减少(表1), 表明目标蛋白是否表
达与品种(系)抗旱性等级有密切关系。
表达目标蛋白的67个品种(系)的平均抗旱指数
为1.00, 不表达目标蛋白的61个品种(系)的平均抗旱
指数平均值为0.80, 两者有极显著差异(P<0.01)。说
明该约66.2 kD水分胁迫应答蛋白的表达与品种(系)
的抗旱性密切相关, 可作为检验品种(系)抗旱性的
一项指标。
2.2 目标蛋白表达的遗传分析
−0.5 MPa PEG-6000处理后, 根据各株系中单株
检测结果, 将230个F3株系分为I类(全表达) 56个、II
类(分离) 113个、III类(全不表达) 61个(表2和图1)。
根据F3株系目标蛋白的表达类型判断其对应的F2单
株基因型, 即F2单株有56份由纯合表达基因型组成,

表 2 F2群体中 RpDD等位基因及其微卫星标记位点的分离
Table 2 Segregations of gene RpDD and its microsatellite
markers in F2 population
株系数 No. of lines 位点
Locus I II III
χ2 (1:2:1)
RpDD 56 113 61 0.29
Xbarc56 60 107 63 1.19
Xbarc117 64 107 59 1.19
Xbarc197 68 109 53 2.58
Xgwm129 66 113 51 2.03
Xgwm304 52 112 66 1.86
I: 纯合表达; II: 分离; III: 纯合不表达。χ20.05=5.99。
I: Homozygous expression; II: Heterozygous expression;
III: Homozygous non-expression. χ20.05=5.99.
第 2期 金秀锋等: 一个水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱性的关系及其基因的定位 201



图 1 F3株系中 3种类型目标蛋白表达图谱
Fig. 1 Patterns of three type target protein expressions in F3 lines
箭头指示目标蛋白位置。I: 纯合表达; II: 分离表达;
III: 纯合不表达。
Arrow points to the target protein. I: homozygous expression;
II: heterozygous expression; III: homozygous non-expression.

113份由杂合基因型组成, 61份由纯合不表达基因型
组成, 其分离符合 1∶2∶1遗传比例(χ2=0.29, χ20.05=
5.99), 表明在杂交组合晋麦 47×西农 2208后代群体
中目标蛋白由 1对显性基因控制。
2.3 目标基因的分子标记定位和连锁分析
随机选取分布于小麦 21 条染色体上的 126 对
SSR引物, 对晋麦 47、西农 2208、表达池(Br)和不表
达池(Bs)进行多态性筛选, 结果5A 染色体上的引物
Xgwm129和 Xgwm304在双亲及两池间扩增出一致的
多态性片段, 这也验证了王婧等[11]的研究结果。随后
选取小麦5A染色体上的57对 SSR引物在亲本和两池
间进行多态性筛选 , 结果除以上 2对引物外 ,
Xbarc56、Xbarc117和 Xbarc197也在亲本和两池间表
现出一致的多态性, 上述5对 SSR 引物都位于小麦染
色体5A短臂上。随后利用这5对引物对杂交组合晋麦
47×西农2208的230份 F3株系基因组 DNA 进行扩增,
结果蛋白表达为 I类型的株系多数扩增出与晋麦47相
同的带型, 蛋白表达为 III 类型的株系多数扩增出与
西农2208一致的带型, 蛋白表达为 II 类型的大部分
扩增出双亲的组合带型, 由此表明这5个 SSR 标记位
点与目标基因连锁 (表2)。图2为引物 Xbarc56和
Xbarc117对部分 F3株系的 PCR 扩增图谱。统计各位
点的带型, 用QTL IciMapping软件进行连锁分析, 绘
制了目标基因 RpDD的遗传连锁图(图3)。

图 2 SSR 引物 Xbarc56 和 Xbarc117 对部分 F3 株系的 PCR扩增图谱
Fig. 2 PCR profiles of Xbarc56 and Xbarc117 in partial F3 lines
M: DNA marker; P1: 晋麦47; P2: 西农2208; Br: 目标蛋白表达池; Bs: 目标蛋白不表达池; 2: 目标蛋白表达株系;
1: 杂合株系; 0: 目标蛋白不表达株系。
M: DNA marker; P1: Jinmai 47; P2: Xinong 2208; Br: with target protein pool; Bs: without target protein pool; 2: with target protein lines;
1: heterozygous lines; 0: without target protein lines.


图 3 编码蛋白基因 RpDD在 5AS上的微卫星遗传连锁图谱
Fig. 3 Linkage map of gene RpDD on chromosome 5AS in
wheat based on microsatellite markers
.
2.4 邻近分子标记对 128份品种(系)的检测
利用目标蛋白基因 RpDD 两侧紧密连锁的 SSR
标记 Xbarc56 和 Xbarc117, 对来自全国不同水旱生
态型的 128份小麦品种(系)进行检测。结果表明, 73
份品种(系)在 Xbarc56 位点扩增出与晋麦 47 相同的
带型, 其中 58份水分胁迫后表达目标蛋白; 70份品
种(系)在 Xbarc117 位点扩增出与晋麦 47 相同带型,
其中 59份水分胁迫后表达目标蛋白。67份品种(系)
在 Xbarc56和 Xbarc117两位点均能扩增出与晋麦 47
一致的带型, 其中有 58 份品种(系)在水分胁迫条件
下表达目标蛋白, 占 86.6%; 这 67份品种(系)包括 5
份抗旱性极强、11份强、48份中等、2份弱和 1份
极弱的品种(系), 在对应抗旱性等级品种(系)中所占
的比例分别为 100.0%、84.6%、81.4%、6.5%和 5.0%,
即随着抗旱性的降低, 在两标记位点扩均增出与晋
麦 47相同带型品种(系)的数量减少, 而且这 67份品
种(系)的抗旱指数平均值(1.02)极显著高于其余 61
份的抗旱指数平均值(0.78)(P<0.01)。以上分析说明
202 作 物 学 报 第 40卷


两标记与品种(系)的抗旱性有极密切的关系, 可作
为小麦品种(系)抗旱性鉴定和筛选的分子指标。
3 讨论
小麦的抗旱性是由多个因素共同决定的复杂生
物学性状, 研究小麦的抗旱性鉴定指标, 提高抗旱
性鉴定与选择的准确性, 对于选育小麦抗旱新品种
具有重要意义。抗旱指数既反映作物品种本身的抗
旱性又反映其潜在的旱地产量, 是目前普遍采用的
抗旱育种和区域试验的综合性抗旱鉴定指标[13]。在
小麦的抗旱性评价中, 许多学者直接利用小麦品种
在不同水分生产条件下的产量表现来获得抗旱指数,
为评价小麦抗旱性和稳产性提供了有价值的参考[19]。
陕西的杨凌和岐山两地自然降雨量只能基本满足小
麦完成生长周期, 人工灌溉为小麦提供了更好的水
分条件, 这样能够较好地反映小麦各品种(系)的抗
旱特点, 为计算抗旱指数和合理评价小麦的抗旱性
奠定基础。本研究采用人工灌溉和自然降雨为栽培
条件, 以128份小麦品种(系)在两种水分条件下的产
量表现计算抗旱指数, 评价了小麦的抗旱性, 其中
陕150等20份品种(系)抗旱性极弱, 武农148等31份
品种(系)抗旱性弱, 鲁麦21等59份品种(系)抗旱性中
等, 晋麦47等13份品种(系)抗旱性强, 临旱917等5份
品种(系)抗旱性极强, 筛选出的抗旱品种(系)可作为
小麦育种的种质资源。
小麦在受到干旱胁迫时, 胁迫压力作为一种信
号被植物体识别并应答 , 从而使一些与适应干旱胁
迫有关的基因启动转录, 进而产生胁迫应答蛋白[4-5]。
研究表明, 此类蛋白与小麦的抗旱性相关[8-10]。本研
究选用来自全国不同水旱生态型的128份小麦品种
(系)为材料, 明确了分子量约66.2 kD的水分胁迫应
答蛋白在不同品种(系)中的表达, 进一步证实在水
分胁迫下表达的目标蛋白可作为鉴定小麦抗旱性的
指标。本试验中抗旱性极强的5份品种(系)全部表达
目标蛋白, 抗旱性极弱的20份品种(系)中有18份不
表达目标蛋白, 说明抗旱性不同的品种在受到水分
胁迫时, 其应答蛋白的形成存在差异。这可能由于
抗旱品种表现出对干旱的耐力有其内在的分子基础,
在同样的干旱条件下, 抗旱品种可能产生更多的蛋
白质, 或者细胞内一些结构蛋白在缺水的情况下被
蛋白水解酶分解, 增加细胞内的应答蛋白质, 以抵
抗缺水的危害[20]。至于该蛋白的作用是渗透调节、
活性氧清除、维持细胞膜结构稳定性或者是防止蛋
白质及膜的变性, 还需要进一步研究。前人采用少
量材料研究发现目标蛋白在抗旱性强的品种中表达,
而在抗旱性极弱的品种中不表达[8-9]。本研究发现在
抗旱性强的13份品种(系)中秦麦1号和天94-3不表达
目标蛋白; 在抗旱性极弱的20份品种(系)中潍麦8号
和济麦19表达目标蛋白, 这可能与本研究所选材料
变异类型较为丰富有关, 也可能还有其他基因参与
调控小麦在水分胁迫下的应答反应, 需要进一步研
究证实。
王婧等[11]将目标蛋白基因定位于小麦5A上, 与
本研究结果相一致。任万杰[21]对F2群体进行遗传连
锁分析后, 将目标蛋白基因定位于小麦5D上, 由于
F2群体无法由蛋白表达确定基因型的纯合或杂合 ,
所以本研究采用F3株系蛋白表达表型推断其对应F2
单株的基因型, 能够准确鉴定出纯合与杂合基因型,
使基因定位的结果更准确, 这也可能是本文与其研
究结果不一致的主要原因之一。也许在小麦5A和5D
上存在编码该蛋白的同源基因, 这些应答蛋白表达
可能受到其他因素的调控, 此推断还需进一步试验
证实。本文筛选出了5个位于小麦5AS上与目标蛋白
基因RpDD连锁的 SSR标记 , 用紧密连锁的标记
Xbarc56和Xbarc117对128份品种(系)的检测结果显
示, 两标记与品种(系)的抗旱性有着极为密切的关
系, 在67份具有与晋麦47相同的标记位点的品种(系)
中, 有86.6%的品种(系)在水分胁迫条件下表达目标
蛋白, 这与SSR标记与目标蛋白基因RpDD位点还存
在一定距离, 不是基因序列内部标记有关, 还需要
进行该基因的精细定位和更紧密或共分离标记的筛
选和开发。
研究表明, 小麦5A染色体在抵抗非生物胁迫方
面起着重要的作用。单雷等 [22]以耐盐新品种山融3
号与盐敏感品种济南17配置杂交组合, SSR标记分
析其杂交后代 , 发现位于5A上的标记Xbarc180、
Xbarc117、Xgwm304、Xgwm666与耐盐基因连锁。
Simon-Sarkadi等 [23]以5A缺失系为材料 , 也发现5A
染色体上存在着耐盐相关的基因位点。杨凯等[24]以
代换系为材料, 将干旱胁迫下控制小麦叶片脯氨酸
积累的基因定位于5A和5D上。高宁等 [25]利用小麦
DH群体 , 在5A等染色体上发现种子在水分胁迫下
相对发芽势的数量性状位点。Ma等 [26]发现小麦5A
染色体上存在着耐铝胁迫的位点。Båga等[27]利用DH
群体将小麦耐低温胁迫的基因定位在5A上。Peleg等[28]
以重组自交系为材料, 研究硬粒小麦在干旱胁迫条
第 2期 金秀锋等: 一个水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱性的关系及其基因的定位 203


件下的QTL位点, 表明5A等染色体存在小麦适应干
旱胁迫的主效基因。本研究将与小麦抗旱性密切相
关的水分胁迫应蛋白基因定位在5AS上, 进一步表明
在小麦5A染色体上存在着与抵抗非生物胁迫相关的
基因, 这也为小麦抗逆分子辅助选择提供依据。
4 结论
分子量约 66.2 kD 水分胁迫应答蛋白与小麦抗
旱性密切相关, 该蛋白在水分胁迫条件下表达可作
为品种(系)抗旱性鉴定的一项指标; 在杂交组合晋
麦 47×西农 2208 的群体后代中该目标蛋白表达由 1
对显性基因控制, 位于 5A染色体短臂上, 居于分子
标记 Xbarc56 与 Xbarc117 之间, 遗传距离分别为
2.2 cM和 2.9 cM。这 2个标记与小麦的抗旱性密切相
关, 可为小麦抗旱性分子辅助选择育种提供依据。
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