全 文 ：武汉植物学研究
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长咏毛莫泽泻胚中营养物质的积累与消耗 ‘
王建波 陈家宽 利容千 王徽勤 何国庆
∀武汉大学生命科学学院 武汉 ( 9, , # ∃
提 要 长咏毛蓖泽泻 ∀4 / 0/ 3: 6; / 7∗6 27/ 2+ ; <2 /= >∃ 是一种水生濒危植物 ? 它的种子中没有
胚乳 , 营养物质以淀粉粒和蛋白体的形式贮藏在胚中 。胚不同部位物质积累情况差异较大 , 下
胚轴和子叶细胞中的淀粉粒 、蛋白体数目多 、体积大 , 胚芽和胚根分生细胞中只贮藏有少量的
淀粉粒和蛋白体 。在种子萌发及幼苗早期生长过程中 , 首先消化的营养物质为蛋白质 , 胚根刚
突破种皮时 , 蛋白体即全部消失 。 淀粉粒逐渐降解 , 在二叶幼苗期全部消化 。 推测长缘毛食泽
泻胚中蛋白体降解过快可能是造成其幼苗存活率低 , 从而导致其濒危的原因之一 。
关镇词 长碌毛蓑泽泻 , 胚 , 淀粉粒 , 蛋白体
毛莫泽泻属 ∀4 / 0 / 3:6; / ∃是泽泻科 ∀≅ 3:6 ; / 2/ 5 5 / 5 ∃中具有重要系统学位置的一个属 ,
一般认为它是泽泻科与黄花蔺科 ∀Α: ; 0 ∗8 ./7 :2 /8 5/ 5 ∃之间的连接点〔, , 。 这个属只有 # 个
种 , 其中长嚎毛莫泽泻 ∀4 ? 7∗6 27/ 2+ ; < 2/ Β >∃ 产于我国 , 它是一种水生小草本植物 , 目前已
处于严重的濒危状态〔#” , 。 我们以前的研究表明 , 长咏毛莫泽泻的大小抱子发生及雌雄配
子体发育 、双受精过程 、胚及胚乳发育过程都是正常的〔‘一‘, , 其生活史 中的薄弱环节表现
在种子萌发率和幼苗存活率都比较低 。我们运用环氧树脂薄切片及组织化学技术 , 对长咏
毛食泽泻胚中营养物质的积累与消耗过程进行了观察 。 目的是探讨营养物质的消耗与幼
苗存活情况的关系 , 以揭示导致这种植物濒危的自身机制 。
材料和方法
实验材料长咏毛莫泽泻引种 自江西东乡 , 栽培于武汉大学实验水田中。取开花后不同
时期的种子 ∀剥出胚 ∃ , 以及萌发后不同时期的幼苗 , 经 9 Χ戊二醛和
Χ俄酸固定后 , 丙酮
系列脱水 , Δ =∗ 0 ∋
# 树脂包埋 , 用 Α Ε 1 一 Φ 型超薄切片机切片 , 厚度为
一 # 拌; 。 切片染色
参照孙敬三等川 、胡适宜等 〔幻的方法 , 分别用高碘酸一锡夫反应 ∀= ≅ < 反应 ∃ 、苏丹黑 1 及考
马斯蓝 4 ∀Γ 14 ∃ , 鉴定淀粉 、脂类及蛋白质 , 或者用上述 9 种染料依次进行双重或三重染
色〔∋〕。
收稿日 %
  !一

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, 修回 日 %
  Η一 ,
一
∋ 。 第一作者 % 男 , 9 9 岁 , 副教授∀博士 ∃ 。
? 国家自然科学 基金资助项 目。
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
# 观察结果
# ?
胚中营养物质的积累过程
在长咏毛莫泽泻胚发育过程中 , 胚乳细胞逐渐解体 , 为胚的发育提供营养 。 在成熟种
子中没有胚乳 , 营养物质贮藏在胚体中 。 我们观察到原胚阶段的胚中没有营养物质积累 。
开花后 6 Ι , 胚开始分化 , 在鱼雷形原胚的中下部出现了凹 口 ϑ 凹 口上方将分化为子叶 , 下
方将分化为下胚轴和胚根 , 凹 口底部将分化为胚芽 〔幻 。 从这个时期开始 , 胚中开始积累营
养物质 ϑ先积累的物质为淀粉 , 在胚细胞中可以观察到一些随机分布的小淀粉粒 , 胚内部
细胞中较多 , 表皮细胞中较少 ∀图版 Κ%
∃ 。 开花后 6 Ι , 子叶和下胚轴细胞中淀粉粒数目增
多 , 体积增大 , 但表皮细胞中的淀粉粒仍较小 、较少 ∀图版 Κ% # ∃ 。这个时期胚芽已经形成 , 但
胚芽细胞中无淀粉粒 。
在开花后
, Ι 的胚中 , 子叶和下胚轴细胞中的淀粉粒体积继续增大∀图版 Κ% 9 ∃ , 位于
它们中央的原形成层细胞中也有小淀粉粒形成 ∀图版 Κ% Η ∃ , 此时胚 芽已分化 出第
片真
叶 , 但仍无淀粉粒积累 。在长咏毛莫泽泻的胚中 , 下胚轴与胚根的界线不明显 , 靠近下胚轴
的胚根细胞中的物质积累情况与下胚轴细胞中相似 , 胚根顶端的分生细胞和根冠细胞在
这个时期也开始积累淀粉粒 ∀图版 Κ% ! ∃ 。 从这个时期开始 , 胚中积累蛋 白质 。 在子叶和下
胚轴细胞中观察到许多小液泡 , 这些小液泡分布于细胞质中 , 它们的膜及周围部分被考马
斯蓝染成淡蓝色 ∀图版 Κ% ( ∃ , 说明其中积累有蛋白质 。 这些小液泡与蛋 白体的形成有密切
关系 。
在开花后
! Ι 的胚中 , 子叶和下胚轴细胞中淀粉粒数目无明显增多 , 但体积增大 , 经
薄切片后观察到淀粉粒周围部分 = ≅ < 反应后呈鲜红色 , 中央部分染色浅或不着色 ∀图版
Κ% ∋ ∃ 。 在胚根顶端和第
片真叶细胞中也积累了许多小淀粉粒 ∀图版 Κ% ∃ 。 在这个时期 ,
前面所观察到的蛋 白质小泡聚集在一起 , 形成蓝色的较致密团块 , 分布于淀粉粒之间或淀
粉粒与细胞壁之间 , 细胞中单个的蓝色蛋白质小泡已很少见∀图版 Κ% ∋ ∃ 。
开花后 9, Ι , 种子 已经成熟 , 胚呈马蹄形 , 由子叶 、胚芽 ∀由生长点和第
片真叶组
成 ∃ 、下胚轴和胚根组成 〔Η〕 。该时期胚中营养物质的积累也达到了最高峰 , 在子 叶和下胚轴
细胞中 , 淀粉粒体积进一步增大 , 蛋 白质团块进一步聚集 、浓缩 , 成为一些致密 的蛋 白体
∀图版 Κ%  ∃ 。 在胚芽 、胚根顶端细胞中的淀粉粒较小 , 这些细胞中的蛋 白体数目较少 , 体积
较小 ,但细胞中存在一些蛋白质小泡 。
经苏丹黑 1 染色后 , 未观察到脂类物质颗粒存在 , 说明长咏毛莫泽泻胚 中贮藏的营
养物质主要是淀粉和蛋 白质 。
# ? # 胚中营养物质的消耗
植物种子的萌发 , 一般是胚根先发育 , 形成主根 , 之后胚芽发育 , 形成地上部分 。 长咏
毛莫泽泻种子的萌发则有其 自身特点 。 种子萌发启动后 ,子叶和下胚轴伸长 , 先将胚根推
出种皮 , 继而下胚轴 、胚芽 、子叶也伸出种皮 , 此阶段胚根分生细胞活动并不旺盛 。 待整个
胚离开种皮后 , 胚根顶端的分生细胞分裂 , 形成主根 ϑ胚芽发育 , 形成叶片。
在种子萌发及幼苗早期生长过程中 ,胚中积累钓营养物质发生降解 , 为上述发育过程
提供营养和能量 。 蛋白体的降解明显早于淀粉粒二当胚根刚刚突破种皮时 ,胚中的蛋白体
第 # 期 王建波等 % 长味毛蓖泽泻胚中营养物质的积累与消耗
即全部降解 ϑ组织化学方法染色后 , 在细胞中只能观察到淀粉粒 , 此时胚各部分细胞 中淀
粉粒贮藏情况与成熟胚中相似 ∀图版 3%
, # ∃ 。
当胚根伸出种皮 ! ; ; 时 , 生长点及胚根顶端分生细胞中的淀粉粒已消化完 ∀图版 Κ%
9 , ! ∃ ,子 叶 、下胚轴 、胚芽的真叶细胞中的淀粉粒数目减少 ∀图版 3% 9 , ( ∃ 。 种子萌发至这个
阶段 ,胚根分生细胞活动并不旺盛 , 几乎没有分裂 。胚根顶端的表皮细胞产生根毛 ∀图版 3
% ! ∃ 。 当整个胚离开种皮时 , 子叶和下胚轴中的淀粉粒明显减少 ∀图版 Λ% Η ∃ 。 一叶幼苗期 ,
子叶细胞中只有零星的淀粉粒存在 , 下胚轴细胞中的淀粉粒仍较多 , 体积进一步减小 ∀图
版 3% ∃ 。 此阶段的另一特点是不定根原基开始发育 , 它起源于生长点下面的分生细胞 , 在
其发育的早期 , 顶端细胞中也贮藏有淀粉粒 ∀图版 3% ∋ ∃ 。到二叶幼苗期 , 胚各部分贮藏的营
养物质全部消化 。
9 讨论
∀3∃ 本实验在蛋白体观察中采用了两种染色方式 , 即考马斯蓝单染 , 以及 =≅ < 反应 、
考马斯蓝双重染色 。 胡适宜等在对花生子叶进行细胞化学研究时 , 观察到蛋 白体先对
=≅ < 反应产生淡红色 , 后被考马斯蓝染成蓝色 〔的 。 我们在对长咏毛莫泽泻胚进行双重染
色时 , = ≅ < 反应后除了淀粉粒及细胞壁被染成红色外 , 其它结构 ∀包括蛋白体 ∃均不着色 ,
用考马斯蓝复染后 , 蛋白体被染成深蓝色 , 其大小和结构与单染结果一致 。 这可能是 由于
长嚎毛食泽泻胚中蛋 白体的组成成分与花生子叶中的不同有关 。
∀#∃ 植物种子中的蛋白体是一种由单层膜包围的亚细胞结构 ϑ其主要成分是可溶性
蛋白或糖蛋 白 , 但常含有蛋白质晶体 、植酸钙镁球状体 、水解酶等〔卜 ‘# , 。 关于蛋白体形成
的方式 , 有液泡起源 、内质网起源和质体起源三种不同观点〔’‘, ’9〕 。 长嚎毛莫泽泻胚中的蛋
白体来自细胞中那些膜被考马斯蓝染成蓝色的蛋 白质小泡 , 这些小泡逐渐聚集 、浓缩 , 形
成结构致密的蛋 白体 ∀图版 Κ% ( , ∋ ,  ∃ 。 但这些小泡的来源尚不清楚 , 需进一步进行超微结
构方面的研究 。 关于种子中蛋 白体的功能 , 一般认为它是贮藏蛋 白质的场所〔,‘·” , 。 当种子
萌发时 , 蛋白体吸水可能创造了适合细胞中水解酶发挥作用的微环境 , 使蛋白体中的物质
发生降解 ϑ所产生的小分子物质通过单位膜迅速转移出去 , 为胚生长发育提供营养物质和
能量〔“〕。 有的学者认为 , 种子萌发时 , 蛋白体自身的水解酶释放出来 , 可水解一些大分子
物质 , 供细胞生长发育所需〔‘!〕 ϑ蛋白体与圆球体 、液泡一起 , 起到溶酶体的功能〔‘#〕。 由此看
来 , 蛋白体在种子萌发及幼苗早期生长过程中 ,起着重要作用 。
∀9 ∃ 对有胚乳的种子来说 , 萌发时胚乳中所贮藏的营养物质降解 , 为胚根和胚芽的生
长提供能量 。 在长嚎毛莫泽泻的种子中没有胚乳 , 营养物质主要贮藏在子叶和下胚轴中 ,
其存在形式为淀粉粒和蛋 白体 , 它们降解后 , 为子 叶和下胚轴的伸长 、胚芽和胚根的生长
提供能量 。同时 , 本实验结果表明 , 长咏毛莫泽泻胚 中淀粉粒在二叶幼苗期全部降解 , 而蛋
白体却降解得很快 。 成熟胚体细胞中贮藏有丰富的蛋 白体 , 但当种子刚萌动时 , 蛋 白体即
全部消失 。 这一点与我们曾研究过的泽泻科另一种水生植 % )冠果草∀< / Μ 2’。 7: / Μ +Ν/ 05 0 Ο
!
6+ ./ Β ? 3/==+3 。 ∃明显不同 。 在冠果草种子萌发过程中 , 胚中的蛋白体逐渐降解 , 而且胚
体不同部位细胞中蛋 白体的降解速度不一致 ϑ直到一叶幼苗期 , 胚中的蛋 白体才全部降
解 。 二叶幼苗期淀粉粒全部降解 。

∋ # 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
∀( ∃ 据观察 , 长咏毛莫泽泻的营养繁殖比较正常 。 无性系小株是种群得以补充的主要
来源 , 而实生苗的存活率非常低 , 很难对自然种群进行补充 。从营养物质消耗情况来看 , 实
生苗存活率低可能与胚中蛋白体的迅速降解有关 。 植物的无性和有性生殖都可以增加个
体数 , 但有性生殖由于减数分裂和重组 , 会产生较大的遗传变异 , 有利于物种长远的进化
前途 〔, 〕 。 长咏毛莫泽泻的有性生殖后代存活率很低 , 这很可能是造成其濒危的原因之一 。
实生苗存活率低的原因较复杂 , 蛋白体消耗过快只是一个方面 。 今后值得从种子活力 、生
理生化等角度进行深入研究 。
参 考 文 献
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王建波 , 汪小凡 , 陈家宽等 ? 长咏毛蓖泽泻繁殖特性的初步研究 ? 武汉大学学报 ∀自然科学版 ∃ ,
 9 ∀Η∃ %
9 。&
9 #
魏宏图 , 邓愁彬 , 金念慈等 ? 中国稀有濒危植物分级问题的徽机定量研究 ? 植物学报 ,
9 , 9 !∀ 增刊 ∃ %

一

∋
王建波 , 陈家宽 , 利容千等 ? 长缘毛蓖泽泻的大小抱子发 生和雌雄配子体发育 ? 武汉大学学报 ∀自然科学版 ∃ ,
 (
∀( ∃ % ! 一
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王建波 , 陈家宽 , 利容千等 ? 长咏毛茸泽泻双受梢过程的细胞学观察 ? 武汉大学学报∀自然科学版 ∃ ?
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王建波 , 陈家宽 , 利容千等 ? 长咏毛莫泽泻的胚胎发生? 武汉大学学报 ∀自然科学版∃ ,
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孙敬三 ? 钱迎倩主编 ? 植物细胞学研究方法? 北京 % 科学出版社 ,
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胡适宜 , 徐丽云 ? 显示环氧树脂厚切片中多糖 、蛋白质和脂类的细胞化学方法 ? 植物学报 ,
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黄百 渠 ? 拟南芥菜子叶中蛋白体形成的超微结构和免疫电镜研究? 实验生物学报 ,
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计巧灵 ? 植物细胞中的蛋白体 ? 植物学通报 ,
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郑易之 , 何孟元 ? 胡阿林等 ? 大 豆子叶细胞中由液泡发育成蛋白体的不同方式 ? 植物学报 ,
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第 # 期 王建波等 % 长味毛蔑泽泻胚中营养物质的积累与消耗
∋ 9
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4 Δ <Δ 4 Φ Δ < ΚΨ Υ Λ Δ Δ Ξ 1 4 ς [ [ ]
4 ≅ Ψ ≅ ΑΚ<Ξ≅ 4 [ <Υ 4 ≅ Υ ΘΞ
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∗ > 6 2/ 7 5 . Μ 7 / :0 6 / 0 Ι Β 7 ∗ 25 :0 Σ ∗ Ι :5 6 ? Ξ + 5. ; ∗ 7 5 6 2 / 7 5. Μ 7 / :0 6 / 0 Ι Β 7 ∗ 2 5 :0 Σ ∗ Ι :5 6 Τ 5 7 5
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6 2 / 7 5. Μ 7 / :0 6 Ι 5 Μ 7 / Ι 5 Ι Β 7 ∗ Μ 7 5 6 6 :Ρ 5 3Ν / 0 Ι 5 ∗ ; Β 35 2 5 Ι :6 ∗ 7 Μ / 0 :Π / 2:∗ 0 2 /⊥ 5 0 Β 3/ 5 5 / 2 2.5
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2.5 5 ; Σ 7 Ν ∗ Β 7 ∗ Σ / Σ3Ν 5 / + 6 5 Ι 2.5 .:Μ . ; ∗ 7 7 / 3:2Ν ∗ > 4 / 0 / 3:6; / 7∗ 6 27/ 2+ ; 6 5 5 Ι 3:0 Μ 6 , / 0 Ι
2.:6 ; :Μ . 2 Σ 5 ∗ 0 5 ∗ > 2. 5 7 5 / 6 ∗ 0 6 Τ .:5. 5 / + 6 5 Ι 2.5 Β 3/ 0 2 :0 2∗ / 5 0 Ι / 0 Μ 5 7 5 Ι 6 2/ 2 5 ?
Ε 5Ν Τ ∗ 7 Ι 6 4 / 0 / 3:6; / 7∗ 6 27/ 2+ ; , Δ ; Σ 7 Ν ∗ , < 2/ 7 5 . Μ 7 / :0 , =7 ∗ 2 5 :0 Σ ∗ Ι Ν
图 版 说 明
Ψ ? 细胞核 ϑ= Σ ? 蛋 白体 ϑ ! ? 淀粉粒
图 版

? 开花后 6 Ι 的胚细胞中开始积累淀粉粒∀义 # Η,∃ ϑ # ? 开花后 6 Ι 的下胚轴细胞中淀粉粒体积增大∀ Ζ # Η,∃ ϑ 9 & Η ? 开
花后
, Ι % 9 ? 下胚轴细胞中淀粉粒数目增多 , 体积进一步增大∀ Ζ # Η,∃ , ( ? 下胚轴细胞中有许多膜被考马斯蓝染成蓝
色的小液泡 , 即蛋白质小泡∀箭头 , Ζ Η ! ,∃ , ! ? 胚根分生细胞中积累有零星的淀粉粒∀ Ζ # Η ,∃ , Η ? 原形成层细胞中积累
有淀粉粒 ∀火 # Η ,∃ ϑ , ∋ ? 开花后 巧 Ι % ? 胚芽的真叶细胞中开始积累淀粉粒 , 但生长点细胞中无淀粉粒∀Ζ
9 ,∃ , ∋ ? 下
胚轴细胞中的蛋白质小泡聚集在一起 , 形成团块 ∀箭头 , Ζ Η ! ,∃ ϑ  ? 开花后 9, Ι 的下胚轴细胞中积累有丰富的淀粉粒
和蛋白体 ∀⎯ Η ! ∗ ∃
图 版 ?

, # ? 胚根刚突破种皮时 , 胚各部分细胞中的蛋白体全部降解 ? 但仍贮藏有较多的淀粉粒 %
? 示胚芽 、子叶和下胚轴∀Ζ

9 ,∃ , # ? 示胚根 ∀Ζ # Η ,∃ ϑ 9 & ! ? 当胚根伸出种皮 ! ; ; 时 , 胚中淀粉粒分布情况 % 9 ? 胚芽生长点细胞中淀粉已全部消
化 , 真叶细胞中仍有一些淀粉粒∀ Ζ 39 ,∃ , ( ? 下胚轴细胞中淀粉粒数目减少∀ Ζ
9 ,∃ , ! ? 胚根分生细胞中淀粉粒消失 ,

∋ ( 武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
表皮细胞产生根毛 ∀Ζ 3 9,∃ ϑ Η ? 当整个胚离开种皮时 , 子叶细胞中淀粉粒数目明显减少∀ Ζ 3 9 ,∃ ϑ , ∋一叶幼苗期 % ?
下胚轴细胞中还有一些淀粉粒∀ Ζ
9 ,∃ , ∋ ? 第 3 条不定根原基开始发育 , 其顶端细胞中也有一些小淀粉粒∀Ζ
9。∃
Δ Ζ =3/ 0 / 2:∗ 0 ∗ > =3/ 25 6
Ψ ? 0 + 535 + 6 ϑ = Σ ? Β 7 ∗ 2 5 :0 Σ∗Ι Ν ϑ ! ? 6 2/ 7 5. Μ 7 /:0
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