全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 17911801 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由黑龙江省杰出青年科学基金项目(JC201214)和黑龙江省农业科技创新工程项目(2013ZD019)资助。
This study was supported by Science Foundation for Distinguished Young Scholars of Heillongjiang Province (JC201214) and the Agricul-
tural Science and Technology Innovation Program of Heillongjiang Province (2013ZD019).
* 通讯作者(Corresponding author): 张国民, E-mail: zgm_2290@163.com
第一作者联系方式: E-mail: mmmjjjttt@sina.com
Received(收稿日期): 2015-03-23; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150828.0915.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01791
不同遗传背景下稻瘟病菌致病性对比分析
马军韬 1 张国民 1,* 辛爱华 1 张丽艳 1 邓凌韦 1 王永力 1
王 英 1 任 洋 1 宫秀杰 1 葛选良 1 杨秀峰 2
1黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所, 黑龙江哈尔滨 150086; 2黑龙江省农业科学院黑河分院, 黑龙江黑河 164300
摘 要: 稻瘟病是黑龙江省水稻生产中的主要病害之一, 造成重大产量损失。本文为明确不同遗传背景下 4个稻瘟病
菌株群致病性及其寄主品种的抗性改良情况, 以中国鉴别品种、日本清泽鉴别品种、水稻单基因系品种和当地水稻
品种为鉴定体系, 以各群菌株为研究靶标, 通过喷雾接种方式, 结合联合抗病性和基因聚合方式完成改良分析得出
下列结论: (1)在中国鉴别品种体系下, 源自空育 131、垦稻 12、上育 397和哈 9811的菌株分别被划分为 10个、6个、
6 个和 9 个生理小种, 源自哈 9811 的菌株的优势小种为 ZF1, 其他 3个类群菌株的优势小种均为 ZG1。(2)在日本清
泽鉴别品种体系下, 源自空育 131、垦稻 12、上育 397 和哈 9811 的菌株分别被划分为 19 个、11 个、13 个和 14 个
生理小种, 其致病率平均值分别为 54.17%、46.21%、41.67%和 59.90%。(3)在水稻单基因系品种体系下, 源自空育
131、垦稻 12、上育 397和哈 9811的菌株分别被划分为 20个、11个、12个和 16个致病型, 其致病性相似系数分别
介于 0.20~0.87、0.25~0.90、0.25~1.00 和 0.31~0.88。(4)在当地水稻品种体系下, 源自空育 131、垦稻 12、上育 397
和哈 9811的菌株分别被划分为 12个、7个、9个和 13个致病型, 其最佳抗性品种分别为龙盾 104、松粳 6号、松粳
9号和龙稻 7号。(5)从抗性改良角度分析, 应用联合抗病性方式, 其联合抗病性系数和联合致病性系数平均值分别介
于 0.71~0.92和 0~0.08, 效果较好; 应用基因聚合方式, 对源自空育 131、垦稻 12、上育 397和哈 9811的菌株表现免
疫的基因组合分别有 2个、2个、5个和 7个。综合分析, 以水稻单基因系品种为体系进行稻瘟病菌株致病性分析效
果较好; 2种抗性改良方式效果都较好, 但也各有利弊。
关键词: 遗传背景; 稻瘟病菌; 致病性; 水稻单基因系; 基因聚合
Comparison of Pathogenicity of Pyricularia oryzae under Different Genetic
Backgrounds
MA Jun-Tao1, ZHANG Guo-Min1,*, XIN Ai-Hua1, ZHANG Li-Yan1, DENG Ling-Wei1, WANG Yong-Li1,
WANG Ying1, REN Yang1, GONG Xiu-Jie1, GE Xuan-Liang1, and YANG Xiu-Feng2
1 Crop Cultivation Research Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China; 2 The Heihe Branch of Heilongjiang
Academy of Agricultural Science, Heihe 164300, China
Abstract: Rice blast is one of the most serious rice diseases in Heilongjiang province, resulting in high incidence and yield reduc-
tion. In order to definite the pathogenicity of P. oryzae isolates and resistance improvement of nurse varieties under different ge-
netic backgrounds, the experiment was conducted using four groups of Pyricularia oryzae (P. oryzae) isolates and rice varieties
including Chinese differential varieties, Japanese differential varieties, monogenic rice lines and landrace. Using the method of
spraying inoculation and associational resistance and gene pyramiding analyses, the main results were as follows: (1) Under the
Chinese differential varieties system, the P. oryzae isolates from Kuiku 131, Kendao 12, Shangyu 397, and Ha 9811 were divided
into ten, six, six, and nine physiological races respectively, and predominant physiological race of P. oryzae isolates from Ha 9811
was ZF1 while the predominant physiological races of the other three groups of P. oryzae isolates were all ZG1. (2) Under the
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Japanese differential varieties system, the P. oryzae isolates from Kuiku 131, Kendao 12, Shangyu 397, and Ha 9811 were divided
into 19, 11, 13, and 14 physiological races respectively, furthermore, the average disease incidence was 54.17%, 46.21%, 41.67%,
and 59.90%, respectively. (3) Under the monogenic rice lines system, the P. oryzae isolates from Kuiku 131, Kendao 12, Shangyu
397 and Ha 9811 were divided into 20, 11, 12, and 16 pathogenic types respectively, additionally, their similarity coefficient of
pathogenicity was 0.20–0.87, 0.25–0.90, 0.25–1.00, and 0.31–0.88, respectively. (4) Under the landrace system, the P. oryzae
isolates from Kuiku 131, Kendao 12, Shangyu 397, and Ha 9811 were divided intotwelve, sever, nine and thirteen pathogenic
types respectively, with the best blast-resistance varieties of Longdun 104, Songjing 6, Songjing 9, and Longdao 7. (5) Using the
method of associational resistance, the average associational resistance coefficient and associational pathogenicity coefficient
were 0.71–0.92 and 0–0.08, respectively; Using the method of gene pyramiding, the number of immunity gene combination to the
P. oryzae isolates from Kuiku 131, Kendao 12, Shangyu 397, and Ha 9811 were two, two, five and seven. In conclusion, using
monogenic rice lines to research the pathogenicity of P. oryzae is better than using other appraisal systems. And good effects can
be get from two resistance improvement methods, but both of them have their advantages and disadvantages.
Keywords: Genetic background; Pyricularia oryzae; Pathogenicity; Monogenic rice lines; Gene pyramiding
稻瘟病是由稻瘟病菌(无性态为稻梨孢菌 , Py-
ricularia oryzae)引起的一种侵染性病害, 也是黑龙
江省水稻生产中重要病害之一 , 常年产量损失在
5.00%以上。据不完全统计, 1964—2013年黑龙江省
稻瘟病累计大发生 13次, 损失稻谷 600万吨以上[1]。
2006 年, 空育 131 等多个水稻品种发病, 发病面积
超过 66.7 万公顷, 产量损失巨大[2]。稻瘟病菌作为
Flor “基因对基因”假说 [3]的模式真菌之一, 其致病
性受异核现象、准性重组等遗传机制影响, 变异频
繁, 这给水稻种质利用自身抗性, 实现合理布局及
区域抗瘟育种提供了可行性。因此, 在获得稻瘟病
菌致病性具体信息前提下, 可以通过上述方式实现
病害生态控制, 科学环保。
目前, 关于稻瘟病菌致病性研究, 报道很多。在
研究方式上, 多以中国鉴别品种[4]、日本鉴别品种[5]
或水稻单基因系品种 [6]为鉴定体系, 个别研究者也
曾利用当地水稻品种为鉴别体系。在研究靶标方面,
多以某一区域内稻瘟病菌为靶标。刘志恒等[7]应用
中国鉴别品种将辽宁省148个稻瘟病菌株划分为7群
39个生理小种, 确定了 ZA1号小种的优势地位; 马
军韬等 [8]应用日本清泽鉴别品种将黑龙江省178个
稻瘟病菌株划分为104个生理小种, 确定了077.7号
小种的优势地位; 杨秀娟等 [9]应用水稻单基因系品
种对福建省87个稻瘟病菌株进行了致病性测定, 明
确了无毒基因 AvrPid-2和 AvrPik 的高频率地位。此
外, 肖丹凤等[10]、刘文德等[11]、李湘民等[12]也进行
过类似研究。与此同时, 个别研究者也以源自同一哺
育品种的稻瘟病菌为靶标展开过研究, 宋成艳等[13]应
用中国鉴别品种将53个以空育131为哺育品种的稻
瘟病菌株划分为7群16个生理小种, 确定了 ZD1号小
种的优势地位; 兰波等[14]应用中国鉴别品种和水稻
单基因系品种将100个以丽江新团黑谷为哺育品种
的稻瘟病菌株划分为3群11个生理小种, 确定了 ZA1
号小种的优势地位, 同时确定了AvrPiz-t和AvrPik的高
频率地位。过往的相关研究, 分别在不同时期、不
同地域对稻瘟病的合理防控起到了积极的促进作用,
虽研究角度各有不同, 但多数研究在方式上尚略显
单一。
本研究选用的稻瘟病菌哺育品种具有产量高、
品质优和成熟期短等优点, 在黑龙江省累计推广面
积很大, 后代血缘种质分布广泛。明确其病菌的致
病性对指导生产益处很大。因此, 本文以4个遗传背
景不同的稻瘟病菌株群为研究靶标 , 运用4种鉴定
体系较全面地分析其致病性及鉴定品种的抗性情况,
以期为相关研究提供理论借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试水稻: 品种 51份, 包括中国鉴别品种 7份,
分别为特特普、珍龙 13、四丰 43、东农 363、关东
51、合江 18和丽江新团黑谷; 日本清泽鉴别品种 12
份, 分别为新 2 号、爱知旭、藤坂 5 号、草笛、梅
雨明、福锦、K1、Pi-4 号、砦 1 号、K60、BL1 和
K59; 水稻单基因系品种 24 份, 各含有 1 个已知抗
瘟基因, 分别为 IRBLa-A (Pi-a)、IRBLi-F5 (Pi-i)、
IRBLks-S (Pi-ks)、 IRBLk-Ka (Pi-k)、 IRBLkp-K60
(Pi-kp)、IRBLkh-K3 (Pi-kh)、IRBLz-Fu (Pi-z)、IRBLz5-
CA (Pi-z5)、IRBLzt-T (Pi-zt)、IRBLta-K1 (Pi-ta)、
IRBLb-B (Pi-b)、IRBLt-K59 (Pi-t)、IRBLsh-S (Pi-sh)、
IRBL1-CL (Pi-1)、 IRBL3-CP4 (Pi-3)、 IRBL5-M
(Pi-5)、IRBL7-M (Pi-7)、IRBL9-W (Pi-9)、IRBL12-M
(Pi-12)、IRBL19-M (Pi-19)、IRBLkm-Ts (Pi-km)、
IRBL20-IR24 (Pi-20)、IRBLta2-Pi (Pi-ta2)和 IRBL11-Zh
(Pi-11); 当地水稻品种 8份, 分别为松粳 6号、松粳
第 12期 马军韬等: 不同遗传背景下稻瘟病菌致病性对比分析 1793


9 号、龙稻 4 号、龙稻 7 号、绥粳 4 号、垦稻 12、
龙盾 104和空育 131。
供试稻瘟病菌株为目前黑龙江省水稻生产上常
见的 60 株, 具有较强致病力, 分别来源于 2009—
2011 年黑龙江省各积温区。其中, 以空育 131 为哺
育品种的稻瘟病菌株 20株, 来源于黑龙江省第 3积
温区, 由字母 A开头。以垦稻 12为哺育品种的稻瘟
病菌株 11 株, 来源于黑龙江省第 2 积温区, 由字母
B开头。以上育 397为哺育品种的稻瘟病菌株 13株,
来源于黑龙江省第 3 积温区, 由字母 C 开头。以哈
9811为哺育品种的稻瘟病菌株 16株, 来源于黑龙江
省第 2积温区, 由字母 D开头。
使用燕麦片番茄汁培养基分离与活化菌株, 每
升培养基中含燕麦片 30 g、番茄汁 150 mL、琼脂
17~20 g; 供菌株产孢使用高粱粒培养基[15]。
1.2 试验方法
经无菌水清洗后, 浸泡 4 h, 25℃培养至产生霉
层, 镜检后挑取单个分生孢子点接于燕麦片番茄汁
培养基上, 25℃培养 3 d左右, 将菌丝块挑入装有高
粱粒培养基的三角瓶中, 25℃培养 25 d 左右, 无菌
水洗脱高粱粒表面菌丝, 平铺在无菌铁托盘中, 盖
上无菌纱布 , 待高粱粒表面形成大量分生孢子后 ,
以 0.025%的吐温-20 水洗下孢子, 血球计数板计数,
将孢子悬浮液浓度调至 3×105个孢子 mL–1, 用于接
种[15]。
通过幼苗三叶一心期喷雾接种方式分析稻瘟病
菌致病性及水稻品种抗性。以育秧盘育苗, 每个品
种保苗 15株, 3次重复。待幼苗长至三叶一心时, 使
用孢子悬浮液接种 , 剂量为每盘 100 mL。然后在
26℃、相对湿度 100%条件下暗培养 30 h, 光照培养
120~144 h, 发病完全后, 按下列标准调查[16-17]。病
情分为 6级, 0为无任何病斑; 1为褐色病斑, 直径小
于 0.50 mm; 2为褐色病斑, 直径为 0.50~1.00 mm; 3
为椭圆形病斑 , 直径为 1.00~3.00 mm, 周围褐色 ,
中央灰白色; 4 为纺锤形病斑, 直径 3 mm 以上, 病
斑无融合或略微融合; 5 同 4, 但由于病斑融合, 叶
片上半部枯死。统计分析时, 将 0~3 级归为抗病反
应型, 4~5级归为感病反应型。各重复间如果抗、感
反应型不一致, 按感病反应型统计。
1.3 数据分析
稻瘟病菌致病力用致病率表示, 致病率 = (致病
菌株数/总菌株数) ×100%。
水稻品种抗性用抗性频率表示, 抗性频率 = (非
致病菌株数/总菌株数) ×100%。
用稻瘟病菌致病性相似度聚类分析方式评价病
菌致病性分化情况, 菌株间致病性相似度用致病性
相似系数表示。将水稻品种与稻瘟病菌的反应型作
为性状, 抗病反应型记为“1”, 感病反应型记为“0”,
构成二态性状。利用 DPS v7.05分析软件, 以 UMPGA
法进行聚类分析[18]。相似系数=1相异系数。
水稻品种搭配种植后的抗性用联合抗病性方
式 [19-20]分析, 其包括联合抗病性系数和联合致病性
系数2个评价指标 , 以联合抗病性系数最大的同时
联合致病性系数最小为最佳搭配原则。联合抗病性
系数=组合中共同非致病菌株数/总菌株数; 联合致
病性系数=组合中共同致病菌株数/总菌株数。
基因聚合后抗性用聚合后抗性频率表示, 聚合
后抗性频率=100%×(总菌株数聚合后共同致病菌
株数)/总菌株数。
应用 Microsoft Excel 2010 软件统计与计算数
据。
2 结果与分析
2.1 以中国鉴别品种为鉴定体系的稻瘟病菌致
病性分析
表1和表2表明, 依据接种后中国鉴别品种对供
试各菌株抗、感反应型的不同, 源自空育131的菌株
被划分为4个群10个生理小种, ZA群为优势菌群, 出
现频率为40.00%, ZG1号小种为优势小种, 出现频率
为25.00%, ZA1和 ZA9号小种为强毒力小种; 菌株致
病率介于14.29%~100.00%, 平均值为44.29%, 强毒
力菌株为 A-11和 A-2; 中国鉴别品种抗性频率介于
0~90.00%, 平均值为55.71%, 珍龙13抗性最强 , 丽
江新团黑谷无抗性。
源自垦稻12的菌株被划分为3个群6个生理小种,
ZE 群和 ZG 群为优势菌群, 出现频率均为36.36%,
ZG1号小种为优势小种, 出现频率为36.36%, ZA17
和 ZA33号小种为强毒力小种 ; 菌株致病率介于
14.29%~85.71%, 平均值为38.96%, 强毒力菌株为
B-9和 B-10; 中国鉴别品种抗性频率介于0~90.91%,
平均值为61.04%, 珍龙13和四丰43抗性最强, 丽江
新团黑谷无抗性。
源自上育 397 的菌株被划分为 4 个群 6 个生理
小种, ZE 群为优势菌群, 出现频率为 38.46%, ZG1
号小种为优势小种, 出现频率为 30.77%, ZD1 号小
种为强毒力小种; 菌株致病率介于 14.29%~57.14%,
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表 1 中国和日本鉴别品种对稻瘟病菌株生理小种鉴定分析
Table 1 Physiological race identification of P. oryzae isolates using Chinese and Japanese differential varieties
菌株来源
Isolate
中国生理小种(出现频率%)
Chinese physiological race (frequency %)
日本生理小种(出现频率%)
Japanese physiological race (frequency %)
源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
ZA1(5.00), ZA9(5.00), ZA41(5.00),
ZA49(5.00), ZA53(10.00), ZA57(10.00),
ZE1(20.00), ZE3(5.00), ZF1(10.00),
ZG1(25.00)
017.4(10.00), 002.6(5.00), 055.3(5.00), 023.1(5.00),
067.6(5.00), 043.7(5.00), 053.7(5.00), 357.7(5.00),
031.1(5.00), 001.7(5.00), 377.7(5.00), 473.5(5.00),
637.7(5.00), 077.5(5.00), 002.4(5.00), 075.5(5.00),
026.4(5.00), 337.5(5.00), 717.7(5.00)
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
ZA17(9.09), ZA33(9.09), ZA61(9.09),
ZE1(27.27), ZE3(9.09), ZG1(36.36)
031.1(9.09), 062.4(9.09), 017.1(9.09), 237.1(9.09),
001.4(9.09), 203.4(9.09), 213.1(9.09), 032.4(9.09),
377.3(9.09), 177.7(9.09), 075.4(9.09)
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
ZD1(7.69), ZD5(7.69), ZE1(23.08),
ZE3(15.38), ZF1(15.38), ZG1(30.77)
031.1(7.69), 077.4(7.69), 011.4(7.69), 043.6(7.69),
177.3(7.69), 015.5(7.69), 037.5(7.69), 015.1(7.69),
054.5(7.69), 237.5(7.69), 075.5(7.69), 000.1(7.69),
0(7.69)
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
ZA17(6.25), ZA25(6.25), ZA29(6.25),
ZA49(6.25), ZA53(6.25), ZA57(6.25),
ZA63(6.25), ZF1(50.00), ZG1(6.25)
237.7(12.50), 436.5(12.50), 036.4(6.25), 077.5(6.25),
022.2(6.25), 001(6.25), 077.7(6.25), 177.5(6.25),
377.4(6.25), 777.5(6.25), 023.4(6.25), 377.7(6.25),
036.5(6.25), 117.5(6.25)

表 2 中国鉴别品种对稻瘟病菌株的抗性频率分析
Table 2 Resistance frequency of Chinese differential varieties to P. oryzae isolates (%)
抗性频率 Resistance frequency 鉴别品种
Differential variety 源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
特特普 Tetep 60.00 72.73 100.00 56.25
四丰 43 Sifeng 43 85.00 90.91 100.00 100.00
关东 51 Guandong 51 45.00 45.45 53.85 75.00
丽江新团黑谷 LTH 0 0 0 0
珍龙 13 Zhenlong 13 90.00 90.91 100.00 81.25
东农 363 Dongnong 363 80.00 81.82 84.62 81.25
合江 18 Hejiang 18 30.00 45.45 46.15 12.50

平均值为 30.77%, 强毒力菌株为 C-11; 中国鉴别品
种抗性频率介于 0~100.00%, 平均值为 69.23%, 特
特普、珍龙 13 和四丰 43 抗性最强, 丽江新团黑谷
无抗性。
源自哈 9811的菌株被划分为 3个群 9个生理小
种, ZF群为优势菌群, 出现频率为 50.00%, ZF1号小
种为优势小种, 出现频率为 50.00%, ZA17号小种为
强毒力小种; 菌株致病率介于 14.29%~85.71%, 平
均值为 41.96%, 强毒力菌株为 D10; 中国鉴别品种
抗性频率介于 0~100.00%, 平均值为 58.04%, 四丰
43抗性最强, 丽江新团黑谷无抗性。
2.2 以日本清泽鉴别品种为鉴定体系的稻瘟病
菌致病性分析
表 1 和表 3 表明, 依据接种后日本清泽鉴别品
种对供试各菌株抗、感反应型的不同, 源自空育 131
的菌株被划分为 19个生理小种, 017.4号小种出现频
率略高, 为 10.00%, 377.7 号小种为强毒力小种; 菌
株致病率介于 16.67%~91.67%, 平均值为 54.17%,
强毒力菌株为 A-11; 日本清泽鉴别品种抗性频率介
于 15.00%~85.00%, 平均值为 45.83%, 砦 1 号抗性
最强, 新 2号和 K59抗性最差。
源自垦稻12的菌株被划分为11个生理小种, 每
个菌株为1个小种, 377.3号和177.7号小种为强毒力
小种 ; 菌株致病率介于16.67%~83.33%, 平均值为
46.21%, 强毒力菌株为 B-9和 B-10; 日本清泽鉴别
品种抗性频率介于18.18%~100%, 平均值为53.79%,
砦1号抗性最强, 新2号抗性最差。
源自上育397的菌株被划分为13个生理小种 ,
每个菌株为1个小种, 177.3号小种为强毒力小种; 菌
株致病率介于8.33%~75.00%, 平均值为41.67%, 强
第 12期 马军韬等: 不同遗传背景下稻瘟病菌致病性对比分析 1795


表 3 日本鉴别品种对稻瘟病菌株的抗性频率分析
Table 3 Resistance frequency of Japanese differential varieties to P. oryzae isolates (%)
抗性频率 Resistance frequency 鉴别品种
Differential variety 源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
新 2号 Shin 2 15.00 18.18 23.08 31.25
藤板 5号 Fujisaka 5 40.00 54.55 38.46 18.75
梅雨明 Tsuyuake 50.00 36.36 53.85 12.50
K1 80.00 81.82 92.31 68.75
砦 1号 Toride 1 85.00 100.00 100.00 81.25
BL1 50.00 81.82 84.62 68.75
爱知旭 Aichi Asahi 20.00 27.27 61.54 6.25
草笛 Kusabue 35.00 27.27 23.08 18.75
福锦 Fukunishiki 55.00 63.64 61.54 62.50
Pi-4 75.00 63.64 92.31 68.75
K60 30.00 45.45 30.77 31.25
K59 15.00 45.45 38.46 12.50

毒力菌株为 C-5; 日本清泽鉴别品种抗性频率介于
23.08%~100.00%, 平均值为 58.33%, 砦 1 号抗性最
强, 新 2号和草笛抗性最差。
源自哈 9811的菌株被划分为 14个生理小种 ,
237.7号和436.5号小种出现频率略高 , 均为12.50%,
377.7号和777.5号小种为强毒力小种 ; 菌株致病率
介于8.33%~91.67%, 平均值为59.90%, 强毒力菌株
D10和 D8; 日本清泽鉴别品种抗性频率介于6.25%~
81.25%, 平均值为40.10%, 砦1号抗性最强, 爱知旭
抗性最差。
2.3 以水稻单基因系品种为鉴定体系的稻瘟病
菌致病性分析
表4表明 , 依据接种后水稻单基因系品种对供
试各菌株抗、感反应型的不同, 源自空育131的菌株
被划分为20个致病型, 每个菌株为1个致病型; 菌株
致病率介于20.83%~91.67%, 平均值为57.08%, 强
毒力菌株为 A-18和 A-11; 菌株间致病性相异系数介
于0.13~0.80, 转换成相似系数后介于0.20~0.87, 菌
株 A-5和 A-6致病性相似度最高; 在源自空育131的
菌株中, 与24个抗瘟基因相对应的无毒基因全部出
现, 总出现频率为206次, 单个菌株含有无毒基因数
量介于3~21个, 平均值为10.30个, 无毒基因 AvrPiz-
5和 AvrPi9出现频率较高 , 分别占总出现频率的
9.22%和8.74%; 水稻单基因系品种抗性频率介于
5.00%~95.00%, 平均值为42.92%, IRBLz5-CA (Pi-z5)
抗性最强, IRBLkp-K60 (Pi-kp)抗性最差。
源自垦稻12的菌株被划分为11个致病型, 每个
菌株为1个致病型; 菌株致病率介于33.33%~95.83%,
平均值为 60.61%, 强毒力菌株为 B-9 和 B-10; 菌株
间致病性相似系数介于 0.25~0.90, 菌株 B-5和 B-11
致病性相似度最高; 在源自垦稻 12的菌株中, 24个
无毒基因全部出现, 总出现频率为 104 次, 单个菌
株含有无毒基因数量介于 1~16个, 平均值为 9.45个,
无毒基因 AvrPiz-5 和 AvrPi9 出现频率较高, 均占总
出现频率的 9.62%; 水稻单基因系品种抗性频率介
于 0~90.91%, 平均值为 39.39%, IRBLz5-CA (Pi-z5)
和 IRBL9-W (Pi-9)抗性最强 , IRBLi-F5 (Pi-i)和
IRBL19-M (Pi-19)抗性最差。
源自上育 397的菌株被划分为 12个致病型, 菌
株 C9和 C11为 1个致病型, 其余每个菌株为 1个致
病型; 菌株致病率介于 20.83%~87.50%, 平均值为
60.58%, 强毒力菌株为 C7; 菌株间致病性相似系数
介于 0.25~1.00, 菌株C-9和C-11致病性相似度最高;
在源自上育 397的菌株中, 24个无毒基因全部出现,
总出现频率为 123 次, 单个菌株含有无毒基因数量
介于 3~19个, 平均值为 9.46个, 无毒基因 AvrPi9、
AvrPiz-5 和 AvrPib 出现频率较高, 分别占总出现频
率的 10.57%、8.94%和 8.94%; 水稻单基因系品种抗
性频率介于 0~100.00%, 平均值为 39.42%, IRBL9-W
(Pi-9)抗性最强, IRBLa-A (Pi-a)、IRBLks-S (Pi-ks)和
IRBLkp-K60 (Pi-kp)抗性最差。
源自哈9811的菌株被划分为16个致病型, 每个
菌株为 1个致病型 ; 菌株致病率介于 1 2 . 5 0 % ~
91.67%, 平均值为59.38%, 强毒力菌株为 D2、D10
和 D8; 菌株间致病性相似系数介于0.31~0.88, 菌株
D-7和 B-13致病性相似度最高; 在源自哈9811的菌
1796 作 物 学 报 第 41卷


表 4 水稻单基因系品种对稻瘟病菌株的抗性频率分析
Table 4 Resistance frequency of monogenic rice lines to P. oryzae isolates (%)
抗性频率 Resistance frequency 水稻单基因系
Monogenic rice line 源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
IRBLa-A (Pi-a) 10.00 18.18 0 31.25
IRBLi-F5 (Pi-i) 30.00 0 23.08 6.25
IRBLks-S (Pi-ks) 10.00 9.09 0 18.75
IRBLk-Ka (Pi-k) 25.00 18.18 30.77 50.00
IRBLkp-K60 (Pi-kp) 5.00 18.18 0 25.00
IRBLkh-K3 (Pi-kh) 30.00 27.27 15.38 18.75
IRBLz-Fu (Pi-z) 60.00 54.55 76.92 81.25
IRBLz5-CA (Pi-z5) 95.00 90.91 84.62 93.75
IRBLzt-T (Pi-zt) 70.00 72.73 69.23 75.00
IRBLta-K1 (Pi-ta) 25.00 36.36 30.77 6.25
IRBLb-B (Pi-b) 70.00 54.55 84.62 37.50
IRBLt-K59 (Pi-t) 25.00 9.09 15.38 12.50
IRBLsh-S (Pi-sh) 20.00 27.27 15.38 25.00
IRBL1-CL (Pi-1) 55.00 54.55 53.85 75.00
IRBL3-CP4 (Pi-3) 20.00 18.18 7.69 18.75
IRBL5-M (Pi-5) 65.00 63.64 46.15 43.75
IRBL7-M (Pi-7) 20.00 9.09 7.69 31.25
IRBL9-W (Pi-9) 90.00 90.91 100.00 87.50
IRBL12-M (Pi-12) 75.00 63.64 76.92 43.75
IRBL19-M (Pi-19) 20.00 0 15.38 50.00
IRBLkm-Ts (Pi-km) 25.00 27.27 7.69 25.00
IRBL20-IR24 (Pi-20) 75.00 81.82 53.85 50.00
IRBLta2-Pi (Pi-ta2) 60.00 63.64 61.54 25.00
IRBL11-Zh (Pi-11) 50.00 36.36 69.23 43.75

株中, 24个无毒基因全部出现, 总出现频率为 156次,
单个菌株含有无毒基因数量介于 2~21个, 平均值为
9.75个, 无毒基因 AvrPiz-5和 AvrPi9出现频率较高,
分别占总出现频率的 9.62%和 8.97%; 水稻单基因系
品种抗性频率介于 6.25%~93.75%, 平均值为 40.63%,
IRBLz5-CA (Pi-z5)基因抗性最强, IRBLi-F5 (Pi-i)和
IRBLta-K1 (Pi-ta)基因抗性最差。
2.4 以当地水稻品种为鉴定体系的稻瘟病菌致
病性分析
表5表明 , 依据接种后当地水稻品种对供试各
菌株抗、感反应型的不同, 源自空育131的菌株被划
分为12个致病型 , A-1等5个菌株组成优势致病型 ,
A-2等4个菌株组成亚优势致病型; 菌株致病率介于
12.50~100.00%, 平均值为32.50%, 强毒力菌株为
A - 1 8和 A - 11 ; 当地水稻品种抗性频率介于 0 ~
90.00%, 平均值为67.50%, 龙盾104抗性最强, 空育
131无抗性。
源自垦稻12的菌株被划分为7个致病型, B-1等5
个菌株组成优势致病型 ; 菌株致病率介于25.00%~
100.00%, 平均值为42.05%, 强毒力菌株为 B-9和
B-10; 当地水稻品种抗性频率介于0~81.82%, 平均
值为57.95%, 松粳6号和龙盾104抗性最强, 垦稻12
无抗性。
源自上育397的菌株被划分为9个致病型, C-2等
3个菌株组成优势致病型 ; 菌株致病率介于 0~
87.50%, 平均值为25.96%, 强毒力菌株为 C11和 C9;
当地水稻品种抗性频率介于38.46%~92.31%, 平均
值为74.04%, 松粳9号和龙盾104抗性最强, 空育131
抗性最低。
源自哈 9811 的菌株被划分为 13 个致病型, 无
明显优势致病型; 菌株致病率介于 12.50%~100.00%,
平均值为 37.50%, 强毒力菌株为 D10; 当地水稻品
第 12期 马军韬等: 不同遗传背景下稻瘟病菌致病性对比分析 1797


表 5 当地水稻品种对稻瘟病菌株的抗性频率分析
Table 5 Resistance frequency of local rice varieties to P. oryzae isolates (%)
抗性频率 Resistance frequency 水稻品种
Rice variety
源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
松粳 6号 Songjing 6 80.00 81.82 84.62 68.75
松粳 9号 Songjing 9 75.00 72.73 92.31 81.25
龙稻 4号 Longdao 4 70.00 54.55 84.62 68.75
龙稻 7号 Longdao 7 75.00 63.64 69.23 93.75
绥粳 4号 Suijing 4 80.00 72.73 69.23 50.00
恳稻 12 Kendao 12 70.00 0 61.54 37.50
龙盾 104 Longdun104 90.00 81.82 92.31 87.50
空育 131 Kuiku 131 0 36.36 38.46 12.50

种抗性频率介于 12.50%~93.75%, 平均值为 62.50%,
龙稻 7号抗性最强, 空育 131抗性最低。
2.5 稻瘟病菌哺育品种的抗性改良分析
从中国鉴别品种、日本鉴别品种及当地水稻品
种中各选取2个综合抗性较好的水稻品种 , 应用联
合抗病性方式分析其搭配种植后的抗性效果(表 6)。
2个水稻品种搭配后, 对源自空育 131、垦稻 12、上
育 397和哈 9811的菌株的联合抗病性系数平均值分
别为 0.74、0.80、0.92和 0.71, 联合致病性系数平均
值分别为 0.06、0.08、0和 0.04。针对源自空育 131
的菌株, 无最佳组合。其中, 联合抗病性系数最高的
是珍龙 13&四丰 43组合与珍龙 13&龙盾 104组合, 联
合抗病性系数最低的是珍龙 13&砦 1 号等 5 个组合;
针对源自垦稻 12 的菌株, 珍龙 13&砦 1 号为最佳组
合; 针对源自上育 397的菌株, 珍龙 13&四丰 43、珍
龙 13&砦 1号和四丰 43&砦 1号为最佳组合; 针对源
自哈 9811的菌株, 四丰 43&龙盾 104为最佳组合。
从24个水稻单基因系品种中分别选取部分抗性
较好的因子, 应用基因聚合方式分析其对哺育品种
的抗性改良效果(表7)。4个类群菌株共涉及聚合基因
11个, IRBLz5-CA (Pi-z5)和 IRBL9-W (Pi-9)利用频率
较高。其中, IRBLz5-CA (Pi-z5) & IRBL1-CL (Pi-1)
组合和 IRBLz5-CA (Pi-z5) & IRBLzt-T (Pi-zt)组合对
源自空育131的菌株表现免疫 , 说明水稻品种空育
131聚合上述2个基因组合中的任何一个便可实现品
种抗性的高效改良。此外, 对源自垦稻12、上育397
和哈9811的菌株表现免疫的基因聚合方案各不相同,
涉及的基因组合分别为2个、5个和7个。
3 讨论
本文以4个遗传背景清晰、来源不同的稻瘟病菌
株群为靶标进行致病性分析并探寻其解决方案, 较
之区域内菌株致病性分析, 侧重点不同。兰波等[14]
曾进行过相同遗传背景下稻瘟病菌株致病性分析 ,
但遗传背景仅有1个, 缺乏横向对比, 而且菌株的遗
传背景来自普感品种丽江新团黑谷, 对病菌难以形
成定向选择压力, 而本文供试菌株遗传背景较为丰
富, 代表性偏强。以往致病性研究多以1~2种鉴别体
系为主展开分析 [7,9], 本文研究应用了4种鉴定体系
展开分析, 系统性较强。
从各鉴定体系对菌株的生理小种或致病型划分
结果分析, 中国鉴别品种和当地水稻品种将菌株划
分得略显粗糙; 日本清泽鉴别品种将菌株划分得相
对细致, 但不足在于无法量化每个基因的准确抗性;
水稻单基因系鉴别品种由于含有基因较多, 致病型
划分结果较好, 同时还可以量化每个基因的准确抗
性。此外, 由于带有中、日鉴别品种血缘的水稻种
质在黑龙江省具有一定的种植面积, 因此这 2 种鉴
别体系的应用仍具有一定现实意义。
在本文研究条件下, 稻瘟病菌株致病力及水稻
品种抗性均为相对概念, 与压力群体的选择有直接
关系。从菌株整体致病力角度分析, 60株供试菌株对
水稻单基因系品种的致病率平均值为59.10%, 致病
力较强; 而相同的菌株对当地水稻品种的致病率平
均值为34.17%, 致病力较弱。从不同菌株群的个体
致病力角度分析, 针对中国鉴别品种、日本清泽鉴
别品种、水稻单基因系品种和当地水稻品种等4个鉴
定体系 , 致病力最强的菌株类群分别为源自空育
131的菌株、源自哈9811的菌株、源自垦稻12的菌株
和源自垦稻12的菌株。从强毒力菌株致病力角度分
析 , 体系不同 , 强毒力菌株的类型大多不同 , 仅菌
株 A-11、B-9和 B-10对4个鉴定体系的水稻品种表现
1798 作 物 学 报 第 41卷



第 12期 马军韬等: 不同遗传背景下稻瘟病菌致病性对比分析 1799


表 7 对不同类群菌株表现免疫的抗瘟基因及组合
Table 7 Name of immunity gene and gene combinations to P. oryzae isolates
菌株来源
Isolate
抗瘟基因及组合
Gene and gene combination
源自空育 131菌株
Isolates from Kuiku 131
IRBLz5-CA (Pi-z5) & IRBL1-CL (Pi-1), IRBLz5-CA (Pi-z5) & IRBLzt-T (Pi-zt)
源自垦稻 12菌株
Isolates from Kendao 12
IRBLz5-CA (Pi-z5) & IRBLzt-T (Pi-zt), IRBL9-W (Pi-9) & IRBLzt-T (Pi-zt)
源自上育 397菌株
Isolates from Shangyu 397
IRBL9-W(Pi-9), IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBL12-M(Pi-12), IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBL11-Zh(Pi-11),
IRBLb-B(Pi-b) & IRBL12-M(Pi-12), IRBLb-B(Pi-b) & IRBL11-Zh(Pi-11)
源自哈 9811菌株
Isolates from Ha 9811
IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBLk-Ka(Pi-k), IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBLz-Fu(Pi-z), IRBLz5-CA(Pi-z5) &
IRBL5-M(Pi-5), IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBL12-M(Pi-12), IRBLz5-CA(Pi-z5) & IRBL19-M(Pi-19),
IRBL9-W(Pi-9) & IRBLz-Fu(Pi-z), IRBL9-W(Pi-9) & IRBL5-M(Pi-5)

出较强的整体致病力, 成为超级毒力小种。从菌株
的整体致病性分化角度分析, 在水稻单基因系品种
体系下, 源自空育 131 的菌株致病性相似系数介于
0.20~0.87, 差值为 0.67, 源自垦稻 12、上育 397 和
哈 9811 的菌株致病性相似系数差值分别为 0.65、
0.75 和 0.57, 侧面说明各菌株群的致病性分化在程
度上有一定差别, 但不显著。
从水稻品种的整体抗性角度分析, 当地水稻品
种对全部供试菌株的抗性频率平均值为65.83%, 表
现出较高的抗性, 中国鉴别品种和日本鉴别品种的
抗性居中 , 水稻单基因系品种抗性频率平均值为
40.90%, 表现出较低的抗性。这可能与不同鉴别水
稻品种含有抗瘟基因多寡有一定关系。针对不同菌
株群 , 中国鉴别品种对源自垦稻12菌株抗性最高 ,
当地水稻品种对源自空育131、上育397和哈9811菌
株抗性均最高。
在联合抗病性方式下, 选择推广品种进行搭配
分析, 主要原因是该群体品种综合性状及产量较好,
操作性强。2个水稻品种搭配后, 对源自空育 131、
垦稻 12、上育 397和哈 9811的菌株的联合抗病性系
数平均值均在 0.70 以上, 联合致病性系数平均值均
在 0.10 以下, 说明品种搭配后抗性提升效果明显,
可以实行品种替换, 这一研究结论与马辉刚等[15]的
研究结论类似。但是, 从黑龙江省生产现状分析, 有
2个问题需要商榷: (1)在进行搭配的品种中, 存在籼
稻品种, 黑龙江省的水稻生产一直以粳稻品种为主,
其适应性可能偏差; (2)黑龙江省存在不同的积温区,
搭配品种的成熟期不一定适合当地生产, 需要通过
特殊的栽培方式调节, 生产成本可能增加。
在基因聚合方式下, 选择水稻单基因系品种进
行聚合分析, 主要原因是该群体品种携带基因类型
明确, 后期检测迅捷, 利于加速改良进程。在聚合 1
个基因前提下, 各类群90%以上菌株失去侵染能力
(表4), IRBLz5-CA (Pi-z5)和 IRBL9-W (Pi-9)利用频
率最高。在聚合2个基因前提下, 各类群菌株全部失
去侵染能力(表7)。就抗性提升效果而言, 2个单抗性
最高的基因聚合后其综合抗性并不一定最佳, 这可
能跟抗瘟基因与菌株的互作反应型。此外, 由于基因
聚合方式涉及育种程序, 周期偏长, 是其不足之处。
从抗瘟基因的利用方面分析, 如果能进一步引
进优质抗源, 黑龙江省水稻的抗性改良及抗性育种
工作将获得更多的选择性, 整体抗性也将进一步提
升。截至目前, 国内外共发现各类抗瘟基因 101个[21-30],
但明确获得水稻单基因系载体的仅 30个左右, 大多
数基因的抗性由于缺乏载体而难以评价, 客观上制
约了相关工作的深入开展。
4 结论
在应用的中国鉴别品种、日本清泽鉴别品种、
水稻单基因系品种和当地水稻品种 4 套鉴定体系中
水稻单基因系品种体系对稻瘟病菌株致病性划分更
为细致, 各抗瘟基因的抗性利用价值更为明确, 可
将当地病菌的致病性分析由品种水平提升至基因水
平, 效果较好; 应用的联合抗病性和基因聚合抗性
改良方式效果都较好, 但具体应用条件不同, 在病
害可能大规模、急速发生的前提下, 建议应用品种
搭配种植方式, 否则建议应用基因聚合方式。
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