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武 汉 植 物 学 研 究
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蜡梅小抱子发生和花粉形成的研究
赵建伟 黄燕文
:华中农业大学丛础部 武汉 ∀ ; < < = < >
桩 共 通过对蜡梅 : ? ≅Α阴 。 ,‘8 Β Χ6 Δ Ε Φ Γ 8 Η ? 5 Ι ∗ ΑΒ ϑ > 小抱 子发生和花粉形成的研究 ,
结果表明 Κ 蜡梅幼 小花药中的多列 抱原细胞经造袍细胞发育为小抱子母细胞 。 减数分裂为
同时型。 四分体呈 四面体型排列 , 同时观察了小抱子在发育过程中液泡的动态变化 。 成熟
花粉为  一细胞型 。 花药壁的发育为双子叶型 。 花药壁 由 # 一 Λ 层细胞组成 , 腺质绒毡层。
花粉具有异型性现象 。
盖 词 蜡梅 , 小袍 子 , 花粉
蜡梅 : ? ≅油 。刘 Κ Χ加 Μ , 沪8 。。。 Κ ∗Α “ ϑ > 属蜡梅科蜡梅属植物 , 是我国特有的一种
名贵花卉 , 有极高的观赏价值 , 同时又是一种经济植物 , 其根 、 茎 、 花均可入药 。 前人
对蜡梅及蜡梅科植物的形态 、 地理分区及分类等万 面作了不少研究 〔’一 , ’, 但对 蜡 梅 胚
胎学的研究迄今未见报道 。 本文 旨在找 出蜡梅有性生殖过程的规律 , 一则可填补此方面
的空 白 , 同时也给生产实践提供理论 上的参考 , 为蜡梅的栽培及蜡梅科的系统研究提供
有益的资料 。

材料与方法
实验材料蜡梅取自华中农业大学校园内。
石蜡切片材料用 + ) )液固定 , 爱 氏苏木精整染 , 切片厚 Λ 一 Ν 群Ο 。 压片材料用卡
诺氏液固定 , 醋酸洋红染色 。 用%6 9Ο Π Δ Ε .− 一  观察并摄影 。 用 甲苯胺兰 一 5 荧光反应 鉴
定拼抵质壁 。
用相差显微 镜观察小抱子的发育并摄影 。
 实脸结果
 。
小袍子 发生
 。

造泡组织的分化及小抱子母细胞形成
在武汉地区 , 每年 = 月底到 Ν 月初 , 蜡梅幼小花药中的四 角表皮下具有多列抱原细
胞 , 经一次平周分裂后形成外面的初生壁细胞和 内面的初生造抱细胞 : 图版 0 Κ
> ,
前者经一系列的平周和垂周分裂发育为药壁 , 后者经 儿次分裂形成造袍组织 : 图版 0 Κ
 > , 由造泡组织发育为小袍 子母细胞 , 随即进入减数分裂阶段 : 图版 0 Κ ; >
 。
 小抱子母细胞的减数分裂及小袍子形成
本文于 6 , 。年
月
。日收髻」,
。。;年月
# 日收到修改稿

<  武 汉 位 物 学 研 究 第
卷
蜡梅花药 中的小抱子母细胞的减数分裂发生在
<月初 , 即当花芽长为 ∀ # , Ο 左右 ,
花芽鳞片稍张开时 。 同一花粉囊内的小抱子母细胞 , 其减数分裂基本上是同步的 , 同一
花药中的不同花粉囊之间减数分裂存在着非同步性。 减数分裂过程中的胞质分裂为同时
型 : 图版 工 Κ ∀ , # > , ∀ 个小抱子呈四面体型排列 , 各个小抱子 之 间 由拼股质壁隔
开 , 且四分体被共同的拼服质包围 :图版 0 Κ Λ > , 经短暂时期后 , 拼瓜质溶解 , ∀ 个
小抱子彼此分开 , 分散在药室中。
 。
; 花药 壁的形成与分化
花药壁的发育为双子叶型〔‘”
。 初生壁细胞进行分裂形成内外两层细胞 , 内面的一
层细胞不分裂而直接发育为绒毡层细胞 , 外面的一层细胞再进行一次平周分裂形成药室
内壁和 中层细胞 , 中层 细胞再继续分裂为  一 ; 层 细胞 , 最后形成由 # 一 Λ 层细胞组成
的药壁。 从外到 内依次为 Κ 表皮 、 药室内壁 、 中层和绒毡层细胞。 小抱子母细胞开始减
数分裂后 , 中层和绒毡层细胞由于供应营养而被消耗。 绒毡层细胞始终维持在原位 , 通
过细胞的内表面分泌各种物质供给小袍子的发育。 在形态上表现为 Κ 原生质体在原位融
合成一圈 , 最后完全解体被小抱子吸收。 因此蜡梅的绒毡层属于腺质绒毡层 。
 。  小抱子 的 发育和 花粉的形成
从游离小抱子早期到花粉发育成熟大约需
个月的时间 ,
< 月上旬为小泡子早期阶
段 。 刚从四分体中释放出来的小袍子 , 细胞壁薄 , 细胞质浓 , 核位于正中。 随着小抱子
的发育 , 液泡的出现 , 使小抱子体积增大 , 核被挤向一侧。 由于小袍子不断地从绒毡层
或其自身的降解物质中吸收营养 , 细胞壁逐渐增厚 , 细 胞内的营养物质增多 , 密 度 增
大 , 预示着第一次有丝分裂的开始 :图版 0 Κ = > 。 小抱子第一次有丝分裂的结果形成
大 Θ∃、不等的两个细胞 , 即小的生殖细胞和大的营养细胞 : 图版 0 Κ Ν , ! > , 二者 以拼
抵质壁隔开 。 随着拼抵质 壁的溶解 , 生殖细胞以裸露状态进入营养细胞质中 , 最后发育
为二细胞型的成熟花粉粒 : 图版 0 Κ
< > 。 此时值

月下旬左右 , 花芽长约Λ  , Ο 。
Ν 分析与讨论
; 。
关于减数分裂前期拼版质的积 累
在减数分裂前期 , 小抱子母细胞周围有拼抵质壁的沉积 , 但沉积方式不同于小麦沿
小袍子母细胞内平周壁逐渐沉积 〔‘’, 而是在小抱子母细胞靠近绒毡层一面的外平周壁最
先开始沉积 , 然后在位于花粉囊中央的内平周壁上也出现 , 最后拼抵质壁把整个小抱子
母细胞包起来。 不同植物的小抱子母细胞其拼服质的沉积方式是不同的 , 但小抱子母细
胞被脐抵质包被是所有高等植物的共同特征〔”吕’。 而蜡梅这一较原始的植物种类也遵循
这一规律 。
; 。  关 于蜡梅花粉的异型性 与育性
小抱子发育的异常和花粉的异型性早有报道 〔’川 ’, 其原因也各持已见 。 蜡梅花粉发
育也存在着异型性 , 表现为 Κ 空瘪花粉和 巨型花粉 : 图版 0 Κ Β ,
 > 。 花粉的空瘪现
象发生较早 , 在观察中发现某些小抱子刚刚从四分体中释放出来后就发生皱缩 , 胞质收
缩 、 解体 , 造成空胞现象 , 使其不 能继续发育 , 导致花粉败育。 巨型花粉的体积远大于发
育正常的花粉粒 , 有浓厚的细胞质 , 它主要出现在小泡子发育的晚期 。 其形成过程是
首先在小泡子壁的某一部位 向外形成一个小突起 , 细胞质流入其中 , 使突 起进一 步 增
第  期 赵建伟等Κ 蜡梅小泡子发生和花粉形成的研究
< ;
大 , 结果形成巨型花粉 。 影响小抱子发育的因素是多种多样的 , 已知 绒毡层细胞与小抱
子发育也有着密切的关系 。 据观察 , 蜡梅小抱子母细胞在减数分裂的早期即前期 工或中
期 0 , 某些绒毡层细胞有过早解体的现象 , 从而使某些小抱子由于营养供应不足过早地
停止发育 , 致使空瘪花粉出现。 发育晚期的巨型花粉形成很可能是与小饱子细胞质本身
的生理生化功能紊乱或不良的外界环境影响有关 。 3 Δ Β Ρ ” Γ 68 Β Ρ早在
! = ∀年就指出 Κ 在一
个花粉群体中, 存在着一种正常的花粉和一种较正常花粉粒小的具有胚胎发育潜力的 2
一花粉。 而在蜡梅中出现的较正常花粉粒大的巨型花粉是否具有相似的胚胎发生潜力 Σ
有什么样的发育途径Σ 这些问题都值得进一步探讨 。
, 考 文 献
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张若慈等 中国蜡梅科植物的幼苗形态及蜡梅属一新种 植物分类学报 ,
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李林初 Τ 蜡梅属的细胞地理学研究 广西植物 ,
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胡适宜 被子植物胚胎学 北京 Κ 高等教育出版社 ,
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陈祖铿 植物小泡子母细胞在减数分裂过程中的细胞质重组 植物杂志,
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熊治廷 松香草花粉母细胞减数分裂及雄配子体发育 武汉植物学研究,
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梁汉兴 五指莲二型花粉在体内的形成和发育 植物学报 ,
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< ∀ 武 汉 植 物 学 研 究 第
称
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