全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(3): 349358 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271710, 31301312)和国家重点基础研究计划(973计划)项目(2011CB100104)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: hongfeng8783@126.com ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2014-09-09; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2014-12-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141229.1003.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00349
燕大 1817/北农 6号重组自交系群体穗部性状的 QTL定位
吴秋红 1,** 陈娇娇 1,** 陈永兴 1 周升辉 1 傅 琳 1 张德云 1 肖 尧 1
王国鑫 1 王振忠 1 王立新 2 韩 俊 3 袁成国 4 尤明山 1 刘志勇 1,*
1中国农业大学植物遗传育种系, 北京 100193; 2北京市农林科学院, 北京 100197; 3北京农学院, 北京 102206; 4河北省高邑县原种场,
河北高邑 051330
摘 要: 小麦穗部性状与单株产量密切相关。本研究以小麦骨干亲本燕大 1817与优良品系北农 6号衍生的 269个重
组自交系为材料, 通过在北京和河北石家庄的 2年田间试验数据, 利用本实验室已构建的高密度 SNP和 SSR遗传连
锁图谱进行穗长、穗粒数和穗粒重 QTL 定位。采用完备复合区间作图法共检测到 29 个穗部性状加性效应 QTL, 其
中 10个穗长 QTL分布于 1B、2D、3A、3B、4A、5A、5B、6A和 7D染色体上, 解释的表型变异率为 2.96%~9.63%,
QSl.cau-4A.2在所有 5个环境中均能被检测到, 解释的表型变异为 5.89%~9.62%, 另有 7个 QTL能在 2个或 2个以上
环境中被检测到; 8个穗粒数相关 QTL分布于 1A、3A、3D、4A和 5B染色体上, 解释的表型变异为 4.06%~11.17%,
为单个环境 QTL。11个与穗粒重相关 QTL分布于 1A、1B、2A、2D、3A、4D、5A、5B和 6B染色体上, 解释的表
型变异为 2.79%~16.12%, 其中 QGws.cau-1B、QGws.cau-3A 和 QGws.cau-6B.2 在 2 个或者 2 个以上环境中能被检测
到。另外, 鉴定出 6个分布于 1A、2D、3A、4A和 5B染色体上的 QTL富集区段。
关键词: 小麦; 重组自交系; 穗部性状; QTL
Mapping Quantitative Trait Loci Related to Spike Traits Using a RILs Popula-
tion of Yanda 1817 × Beinong 6 in Wheat (Triticum aestivum L.)
WU Qiu-Hong1,**, CHEN Jiao-Jiao1,**, CHEN Yong-Xing1, ZHOU Sheng-Hui1, FU Lin1, ZHANG De-Yun1,
XIAO Yao1, WANG Guo-Xin1, WANG Zhen-Zhong1, WANG Li-Xin2, HAN Jun3, YUAN Cheng-Guo4, YOU
Ming-Shan1, and LIU Zhi-Yong1,*
1 Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 Beijing Academy of Agriculture and Forestry
Sciences, Beijing 100197, China; 3 Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China; 4 Gaoyi Stock Seed Farm, Gaoyi 051330, China
Abstract: Spike length (SL), grain number per spike (GNS), and grain weight per spike (GWS) are important spike traits associ-
ated with yield in wheat. In this study, quantitative trait loci (QTLs) for spike traits were mapped using an available high-density
SNP and SSR genetic linkage map developed from a recombinant inbred line (RIL) population of Yanda 1817 × Beinong 6. Using
phenotypic data on two locations (Beijing and Shijiazhuang) in two years (2011–2012 and 2012–2013 growing seasons), 29 QTLs
for SL, GNS and GWS were detected by inclusive composite interval mapping (ICIM) (LOD ≥ 2.5). Among which, 10 QTLs for
spike length were mapped on chromosomes 1B, 2D, 3A, 3B, 4A, 5A, 5B, 6A, and 7D with phenotypic variations ranging from
2.96% to 9.63%. A stable and major QTL associated with SL, QSl.cau-4A.2, was detected in all the environments with phenotypic
variations ranging from 5.89% to 9.62%. Eight QTLs for GNS were found on chromosomes 1A, 3A, 3D, 4A, and 5B with pheno-
typic variations from 4.06% to 11.17%. However, they were all environments sensitive and detected in a single environment.
Eleven QTLs for GWS were mapped on chromosomes 1A, 1B, 2A, 2D, 3A, 4D, 5A, 5B, and 6B with phenotypic variations rang-
ing from 2.79% to 16.12%. The QTL QGws.cau-6B.2 was identified in three environments and the favorable allele was contrib-
uted by Beinong 6. The stable QTLs on chromosomes 3A, 4A, 6B, and 7D identified in this study may serve as target sites in
marker-assisted selection of spike related traits in wheat breeding program.
Keywords: Wheat; RILs; Spike trait; QTL
350 作 物 学 报 第 41卷


小麦穗长、穗粒数和穗粒重是影响产量的重要
农艺性状, 解析其遗传机制对小麦遗传改良有重要
意义。小麦穗部相关性状是多基因控制的数量性状,
遗传基础复杂, 且易受环境影响[1]。国内外研究者利
用不同群体进行小麦穗部相关性状的QTL定位已有
诸多报道。Börner 等[2]和 Jantasuriyarat 等[3]利用以
Opata85和人工合成小麦 W-7984为亲本构建的 RIL
群体(又称国际作图群体, ITMI)在多个环境中定位
了穗长、穗粒数、粒重等农艺性状 QTL。Cui等[4-5]、
姚琴等[6]和Ma等[7]分别利用不同的小麦重组自交系
群体, 对穗部相关性状进行了 QTL 定位, 并分析了
穗部性状间的遗传关系。Sourdille等[8]、Heidari等[9]
和张坤普等[10]利用小麦 DH 群体定位了控制穗部相
关性状的 QTL。BC2F3群体[11]、人工合成大穗多粒
小麦[12]和 F2 群体[13]也被用来研究穗部相关性状的
遗传基础。此外, Zhang等[14]利用中国微核心种质,
通过全基因组关联分析, 发现了一些和籽粒性状相
关基因位点。
近年来, 小麦上开发了基于 Illumina 技术平台
的 9K[15]和 90K[16]基因芯片, 鉴于其高通量且易于实
现自动化分析的特点, 被广泛应用于小麦 SNP 多态
性检测, 极大地提高了遗传连锁图谱的密度。前人
进行小麦重要农艺性状的QTL定位多是利用 SSR和
STS 等标记, 迄今为止尚未有利用高密度 SNP 遗传
连锁图谱进行小麦穗部性状 QTL定位的报道。本研
究利用 SNP 构建的高密度遗传连锁图谱, 可以提高
作图精度, 缩小 QTL置信区间, 利于为 QTL精细定
位和克隆奠定坚实的基础。
燕大1817是我国小麦育种骨干亲本之一, 由原
燕京大学作物改进场从山西省地方品种平遥小白麦
系选而成, 以抗逆性而著称。北农6号是北京农学院
上世纪90年代育成的具有高产潜力的小麦品系。燕
大1817和北农6号在籽粒形态及大小、株高、穗长、
穗粒数及穗粒重等性状上差异显著, 且后代遗传变
异丰富, 是研究小麦农艺性状重要基因/QTL比较理
想的材料。
本研究以燕大 1817和北农 6号组配得到的重
组自交系群体为材料 , 利用本实验室通过 SSR 和
Illumina 9k iSelect SNP chip 构建的高密度遗传连
锁图谱(Wu 等 , 未发表数据)对穗长、穗粒数和穗
粒重进行 QTL 定位 , 旨在为解析小麦穗部性状
QTL 及其遗传效应和分子标记辅助选择育种奠定
基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其田间种植
燕大 1817 和北农 6 号杂交(燕大 1817 为母本,
北农 6 号为父本)经单籽粒传法得到 269 个 F10~F11
重组自交系(RIL)群体。2011—2012 和 2012—2013
年度, 分别在北京市中国农业大学上庄实验站和河
北省石家庄市高邑县原种场种植该 RIL 群体及其亲
本, 采用随机区组设计, 常规管理。2011—2012 年
度为 2行区, 2012—2013年度 4行区, 行长 2 m, 行
距 0.25 m, 3次重复。其中 2011—2012年度, 北京试
点又分为未接种白粉菌和接种白粉菌两种环境。
1.2 表型性状测定
小麦成熟后, 从每个小区随机选10个代表性单
株调查穗长, 然后取10个植株的主穗混合脱粒调查
穗粒数和穗粒重 , 各性状取3次重复的平均值用于
数据分析和 QTL定位。2011—2012年度石家庄试点
未调查穗粒数和穗粒重。
1.3 数据统计和 QTL分析
利用 Microsoft Excel和 SPSS 20.0软件对穗长、
穗粒数、穗粒重进行平均值、标准差及相关性的统
计分析。利用 SAS9.3软件分析各性状的广义遗传力
(h2), 遗传模型为 h2=VG/VP。根据本实验室已构建的
包含 2431 个 SNP 和 128个 SSR标记的高密度遗传
连锁图谱(Wu 等, 未发表数据), 利用基于逐步回归
的完备复合区间作图法 [17]的 IciMapping 4.0 软件
(http://www.isbreeding.net/)的 BIP 功能进行 QTL 定
位, 步移速度为 1.0 cM, P 值临界值为 0.001。以
LOD=2.5为统计检测阈值, 即当 LOD值大于 2.5时
认为该处存在一个真实有效的 QTL[18]。
2 结果与分析
2.1 穗部性状的变异及相关性
2个亲本穗部性状差异较大, 燕大 1817 在穗长和穗
粒数上为高值亲本, 而北农 6号在穗粒重上为高值亲本;
但2013年河北省高邑县原种场燕大1817的穗长和穗粒
数低于北农6号, 与其他几个环境下的结果不一致(表1
和图 1)。RIL群体在穗长、穗粒数和穗粒重 3个性状上
变异幅度大, 其中穗长呈现典型的正态分布, 穗粒数和
穗粒重的表型稍微有些偏离(图 1)。各性状在所有环境
下都存在明显的双向超亲分离现象, 表明为多基因控
制的数量性状, 适于进行 QTL 定位。穗长的广义遗传
力较高, 为 95.30%, 而穗粒数和穗粒重的广义遗传力
低于穗长, 分别为 54.77%和 51.36% (表 1)。

352 作 物 学 报 第 41卷



图 1 两年两点环境下燕大 1817/北农 6号 269个重组自交系的穗部相关性状变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of spike related traits in RILs derived from the cross of Yanda 1817/Beinong 6 in different
environments
E1: 2012北京-未接种白粉菌; E2: 2012北京-接种白粉菌; E3: 2012石家庄; E4: 2013北京; E5: 2013石家庄; YD: 燕大 1817; BN: 北农 6号。
E1: 2012 Beijing-without Bgt inoculation; E2: 2012 Beijing-with Bgt inoculation; E3: 2012 Shijiazhuang; E4: 2013 Beijing;
E5: 2013 Shijiazhuang; YD: Yanda 1817; BN: Beinong 6.

354 作 物 学 报 第 41卷



(图 2)
第 3期 吴秋红等: 燕大 1817/北农 6号重组自交系群体穗部性状的 QTL定位 355



(图 2)
356 作 物 学 报 第 41卷



图 2 燕大 1817北农 6号重组自交系群体中控制穗长、穗粒数和穗粒重 QTL的分布
Fig. 2 Distribution of QTLs for spike length (SL), grain number per spike (GNS), and grain weight per spike (GWS) detected in the
RIL population derived from Yanda 1817  Beinong 6 cross
竖线示 QTL位置, 其长度示置信区间, 三角示 LOD值最大处。E1: 2012北京-未接种白粉菌; E2: 2012北京-接种白粉菌;
E3: 2012石家庄; E4: 2013北京; E5: 2013石家庄。
Supported intervals for QTL are indicated by vertical bars, the length of the bar show a LOD confidence interval. LOD max is pointed by a
triangle. E1: 2012 Beijing-without Bgt inoculation; E2: 2012 Beijing-with Bgt-inoculation; E3: 2012 Shijiazhuang; E4: 2013 Beijing;
E5: 2013 Shijiazhuang.

QSl.cau-5B 在 2 个环境中被检测到, 除 QSl.cau-2D
增加穗长的效应来自于燕大 1817外, 其余都来自北
农 6号。仅在一个环境下被检测到的穗长 QTL有 3
个, 其增加穗长的效应均来自燕大 1817 (表 3)。
2.2.2 穗粒数 QTL 4 个环境中共检测到 8 个与
穗粒数相关的 QTL, 分布于 1A、3A、3D、4A和 5B
染色体上 , 表型变异解释率为 4.06%~11.17%, 以
QGns.cau-4的表型贡献率最大。这些 QTL都只在一
个环境中被检测到, 且其中有 6个是在 2012年北京
不接种白粉病的环境中能被检测到(表 3)。
2.2.3 穗粒重 QTL 4个环境中检测到 11个控制
穗粒重的 QTL, 分布于 1A、1B、2A、2D、3A、4D、
5A、5B 和 6B 染色体上, 单个位点可解释 2.79%~
16.12%的表型变异。其中, QGws.cau-6B.2在 3个环
境中被检测到, 其表型贡献率为 5.70%~7.41%, 增
效加性效应来自北农 6 号 ; QGws.cau-1B 和
QGws.cau-3A在 2个环境中被检测到; 其余 8个QTL
只在一个环境中被检测到 , 包括表型贡献率最大
(16.12%)的 QGws.cau-5B.2 其加性效应来自北农 6
号, 可增加穗粒重 0.16 g (表 3)。
3 讨论
3.1 穗部相关性状表型稳定性
本研究中 2013 年河北环境中燕大 1817 的穗长
第 3期 吴秋红等: 燕大 1817/北农 6号重组自交系群体穗部性状的 QTL定位 357


小于北农 6号, 其余环境条件下 1817的穗长均大于
北农 6号(表 1), 表明穗长易受环境因素的影响。在
2012 年北京、2013 年北京环境下, 燕大 1817 的穗
粒数高于北农 6 号, 但在 2013 年河北环境下, 燕大
1817的穗粒数低于北农 6号(表 1), 这可能与河北高
邑 2013 年春季温度较低、气温回升慢等因素有关,
因为春季低温导致不育小穗数增多, 穗粒数和穗粒
重明显降低[19-20]。2013年小麦将近成熟时降雨使小
麦成熟加快, 同时大风也使部分家系倒伏, 导致籽粒
欠饱满, 穗粒重低于常年水平, 其广义遗传力偏低。
3.2 QTL定位结果的一致性分析
在不同的研究中, 由于使用的标记及群体不同,
其结果很难用于直接比较, 但仍可提供一些参考和
例证。本研究定位的部分穗长、穗粒数和穗粒重 QTL
与前人定位的 QTL区间位置相同或邻近。不同的定
位群体和实验环境所定位到的同一性状的某些 QTL
具有很好的一致性, 这些位点在不同来源的群体间
是保守的, 为预测重要 QTL在染色体上的位置进而
实现 QTL精细定位和克隆奠定基础[15]。
QSl.cau-1B 位于标记 wsnp_Ex_rep_c66255_
64400455和 Xbarc81之间(表 1), Börner等[2]也在该
区域发现了控制穗长的 QTL。QSl.cau-2D 与分子标
记Xcfd51和Xgwm296紧密连锁, 王瑾等[12]也检测到
与 Xcfd51紧密连锁的控制穗长的 QTL位点; Heidari
等[9]和 Ma 等[7]都在标记 Xgwm261 附近检测到控制
穗长的 QTL, Somers等[21]通过整合 SSR图谱, 发现
Xgwm296和 Xgwm261是紧密连锁的。本研究在多个
环境中检测到 4AS 和 4AL 上控制穗长的 QTL
(QSl.cau-4A.1和 QSl.cau-4A.2), 在 QSl.cau-4A.1 [2,12]
和 QSl.cau-4A.2 [2-4]相近位置也被报道存在控制穗长
的 QTL, 说明这是 2 个稳定的 QTL。QSl.cau-5B 位
于 5B染色体上 118 cM的位置, Cui等[4]在 5B染色
体 125 cM位置检测到一个控制穗长的QTL, 但由于
邻近分子标记不同, 无法判断是否为同一位点。在
7D 上检测到的 QSl.cau-7D 位于标记 Xbarc128 和
Xwmc221之间, 与 Ma等[7]定位的 QSpl.nau-7D位置
相近。QSl.cau-3A在所有环境中稳定存在, 但是在该
区段未见同类报道, 可能是本研究特有的位点。
由于受环境影响较大, 本研究定位的 8 个控制
穗粒数的 QTL 都只能在一个环境中被检测到。
QGns.cau-3D.1位于分子标记 Xgwm314与 Xwmc656
之间 , 与 Huang 等 [11]报道的穗粒数 QTL 的标记
Xgwm161位置相近。QGns.cau-4A是 8个 QTL中表
型贡献率最大的一个, 该位点与 Börner 等[2]检测到
的 QTL位于相近位置。
关于小麦粒重相关 QTL, 大多数研究考察千粒
重指标, 而穗粒重 QTL定位的研究报道较少。本研
究中, QGws.cau-4D与 Xcfd71紧密连锁, Cui等[5]在
相同位置也检测到穗粒重 QTL。根据连锁分子标记,
我们初步判断, 位于 Xwmc719附近的穗粒重 QTL [5]
与本文的 QGws.cau-1B 可能是同一基因 ; 与
Xbarc124紧密连锁的 QTL [9]、与 Xwmc28紧密连锁
的 QTL [9]可能分别与本文的 QGws.cau-2D (与
Xcfd51紧密连锁)和 QGws.cau-5B.2是同一基因。本
研究发现 3A和 6B上存在 2个稳定 QTL区段, 但未
见类似报道。
3.3 性状相关性和 QTL位点的“一因多效性”
本研究在 1A、2D、3A、4A 和 5B 染色体上发
现QTL簇或QTL富集区, 控制一个或多个穗部性状,
表现出一因多效或基因紧密连锁效应, 高度相关的
性状间有一些共同的 QTL [10,13]。其中, 1A上的 QTL
簇与穗粒数和穗粒重相关, 王瑾等[12]也在 1A 染色
体上发现与小穗数和穗粒数相关的 QTL簇; 2D上的
QTL 富集区同时控制穗长和穗粒重, 张坤普等[10]在
该区段也检测到同时与籽粒产量、穗粒数、穗长、
小穗着生密度相关的 QTL; 5BL上的 QTL区域, 同
时定位到了与穗长、穗粒数和穗粒重相关的 QTL;
4AL 上的位点同时与穗长和穗粒数相关, 且效应值
较高; 3A 和 5B 上各有一个与穗粒数和穗粒重同时
相关的位点, 这与穗粒数和穗粒重的表型值相关性
最高是一致的。
4 结论
共检测到 29 个控制穗长、穗粒数和穗粒重的
QTL。其中10个在 2个或2个以上环境中被检测到, 同
时发现 6个 QTL富集区, 为进一步解析穗部相关性状
遗传机制及分子标记辅助选择育种奠定了基础。
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