全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1187−1199 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省农业生物资源创新利用研究项目和山东省现代农业产业体系建设项目资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 李斯深, E-mail: ssli@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242903
Received(收稿日期): 2013-01-10; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130423.1332.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01187
黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析
张国华 1 高明刚 1,2 张桂芝 1 孙金杰 1 靳雪梅 1 王春阳 1 赵 岩 1
李斯深 1,*
1作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 2潍坊学院生物与农业工程学院, 山东潍坊 261061
摘 要: 为了获得与小麦产量性状关联的分子标记, 筛选相关标记的等位变异, 以 128份黄淮麦区小麦品种(系)为材
料, 在 4个环境下鉴定产量性状, 并选用在小麦全基因组 21条染色体上的 64个 SSR、27个 EST-SSR和 47个功能标
记检测所有材料的基因型。91个 SSR和 EST-SSR标记共检测到 315个等位变异, 单个引物检测到 2~7个等位变异, 平
均 3.5个; 47个功能标记共检测到 107个等位变异, 单个引物检测到 2~5个等位变异, 平均 2.3个。关联分析表明, 49
个位点与 4个环境的产量性状及其均值显著关联(P≤0.005), 其中 38个位点在 2个或以上环境或均值下被重复验证,
16 个位点与 2 个或以上性状相关联。对相对稳定的等位变异作进一步分析, 发掘了一批与产量性状相关的优异等位
变异, 如降低株高的等位变异 Ax2*-null 和 UMN19*-A362, 增加穗长的等位变异 barc21-A220, 增加可育小穗数的等
位变异 gpw2111-A156, 增加总小穗数的等位变异 swes65-A120, 增加穗数的等位变异 VRN-A1*-A1068, 增加穗粒数的
等位变异 cfd5-A215 和增加千粒重的等位变异 wmc626-A170。研究结果对利用分子标记辅助选择进行小麦产量性状
的遗传改良具有一定的指导意义。
关键词: 小麦; 分子标记; 产量性状; 关联分析; 等位变异
Association Analysis of Yield Traits with Molecular Markers in Huang-Huai
River Valley Winter Wheat Region, China
ZHANG Guo-Hua1, GAO Ming-Gang1,2, ZHANG Gui-Zhi1, SUN Jin-Jie1, JIN Xue-Mei1, WANG
Chun-Yang1, ZHAO Yan1, and LI Si-Shen1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 Department of Biological
and Agricultural Engineering, Weifang University, Weifang 261061, China
Abstract: Grain yield is an important breeding target in wheat, which is controlled by complex genetic factors and strongly influ-
enced by environments. In this study, the yield and yield-related traits of 128 wheat varieties/lines from the Huang-Huai River
Valley Winter Wheat Region were evaluated in four growing environments. A total of 64 SSR, 27 EST-SSR, and 47 functional
markers were used to genotype these varieties/lines. Ninety-one SSR and EST-SSR markers produced 315 alleles, with 2–7 alleles
on each locus and an average of 3.5. Forty-seven functional markers produced 107 alleles, with 2–5 alleles per locus and an aver-
age of 2.3. A total of 49 markers were significantly associated (P≤0.005) with yield traits. Of which, 38 loci were associated with
the same trait when analyzed by using the phenotypic values in multiple environments or using the average values, and 16 loci
were associated with at least two traits simultaneously. Some favorable alleles associated with yield traits in multiple environ-
ments were discovered, such as Ax2*-null and UMN19*-A362 for reducing plant height, barc21-A220 for increasing spikelet
length, gpw2111-A156 for increasing fertile spikelet number per spike, swes65-A120 for increasing spike number per spike,
VRN-A1*-A1068 for increasing spike number, cfd5-A215 for increasing kernel number per spike, and wmc626-A170 for increasing
thousand-kernel weight. These results may provide useful information for marker-assisted selection in wheat breeding programs
for yield traits.
Keywords: Wheat; Molecular marker; Yield-related traits; Association analysis; Allele
1188 作 物 学 报 第 39卷

小麦是世界上最主要的粮食作物之一, 全世界
有 1/3的人口以小麦为主食。近百年来, 世界各国以
传统的杂交育种为主, 育成并推广了大量小麦新品
种, 取得了巨大的成就。随着现代分子生物学的发
展, 借助分子标记辅助手段可以大大提高对小麦复
杂性状选择的准确性, 为小麦新品种的培育提供了
更为可靠的方法。
家系连锁作图(family-based linkage mapping)与
自然群体关联作图(association mapping)是解析植物
复杂性状基因型的重要方法[1]。前者主要通过双亲
杂交, 建立永久性作图群体(如重组自交系、加倍单
倍体群体等), 绘制高密度分子遗传连锁图谱, 同时
多年多点鉴定群体的各种性状, 通过连锁分析, 将
控制性状的基因或 QTL (quantitative trait locus)定位
在遗传连锁图谱上[2-3]。该方法受群体双亲遗传差异
的制约, 只能在双亲的背景中分析遗传差异, 研究
结果有一定的局限性。关联分析亦称关联作图, 以
自然群体为研究对象, 以长期重组后保留下来的基
因(位点)间连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)
为基础, 将目标性状表型的多样性与基因(或标记位
点)的多态性结合起来分析, 可直接鉴定出与表型变
异密切相关且具有特定功能的基因位点或标记位
点[4]。该方法可以同时检测自然群体中的多个等位
基因, 通过对目标群体候选基因的检测或分子标记
扫描, 能够提供丰富的基因位点及其等位基因信息,
有利于在大量种质资源中鉴定对目标性状有贡献的
优异等位变异(基因)[5-7]。
目前, 关联分析已广泛应用于水稻[8]、小麦[9-11]、
玉米[12-14]、小豆[15]等作物中。Mir等[10]发现了 11个
与小麦粒重相关联的 SSR、AFLP和 SAMPL新标记。
Zhang 等[16]发现 Xgwm311-A500、Xgwm131-A110 和
Xcfe273-A306等 23个增加小麦籽粒数的优异等位变
异。武玉国等[17]选用 108对多态性高的 SSR标记对
黄淮麦区 175份小麦进行关联分析, 得到 23个与株
高、产量相关性状显著关联(P≤0.01)的标记。但是,
上述研究中未涉及功能标记的使用。
本研究主要以黄淮麦区小麦品种 (系 )为材料 ,
对产量性状进行多年多点表型鉴定; 利用在小麦全
基因组 21条染色体上均匀分布的 SSR、EST-SSR和
功能标记获得基因型数据; 在群体结构分析的基础
上进行标记/性状的关联分析, 探讨与产量性状显著
相关的标记位点及其优异等位变异, 为小麦产量性
状的分子标记辅助选择和重要 QTL 的克隆提供参
考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以我国黄淮麦区近期育成的 104 个小麦品种以
及 24份具有特色的小麦品系或种质, 共计 128个小
麦品种(系), 构成自然群体, 包括山东品种 62个、河
北品种 23个、河南品种 16个、陕西品种 14个、山
西品种 8 个、江苏品种 2 个、四川品种 1 个及 2 个
国外品种(表 1)。
1.2 表型鉴定和统计分析
2011 年于山东农业大学 (山东泰安 , 2011),
2012年分别于山东农业大学(山东泰安, 2012)、菏泽
市农业科学院(山东菏泽, 2012)和烟台农业科学研究
院(山东烟台, 2012)种植供试品种(系), 每个品种(系)
为 1个小区, 每小区 3行, 每行均匀播 70粒种子, 行
长 2 m, 行间距 25 cm, 重复 2次, 常规田间管理。
于灌浆后期每小区取样 10株在田间调查株高、
穗长、不育小穗数、可育小穗数、总小穗数、每平
方米穗数、穗粒数, 收获后取样 3 个 200 粒调查千
粒重[18]。采用 SPSS 17.0 软件对调查数据进行方差
分析及相关系数计算。用公式 hB2=σg2/(σg2+σe2)计算
性状的广义遗传力, 其中 σg2代表遗传方差, σe2代表
环境方差[22]。
1.3 分子标记和群体结构分析
每品种(系)取 5 株幼苗叶片, 用改良的 CTAB
法[19]提取总 DNA。随机选取 8份材料用于分子标记
的初步筛选, 共筛选出在基因组中分布均匀且多态
性高的 64 个 SSR 标记、27 个 EST-SSR 标记和 47
个功能标记。其中 , SSR 标记序列信息由 http://
www.GrainGenes.org/网站获得, EST-SSR 标记由本
实验室开发[20], 功能标记按 Liu 等[21]的报道。PCR
程序为 95℃预变性 5 min; 95℃变性 45 s, 55℃退火
45 s, 72℃延伸 45 s, 35个循环; 72℃延伸 10 min; 10℃
保存。扩增产物经 8%聚丙烯酰胺非变性凝胶稳压
120 V电泳, 银染显色。
采用 PowerMarker V3.25 软件[23]分析等位变异
数和多态性信息含量 (polymorphism information
content, PIC):
2
1
=
i
ij
j
PIC P
=
∑
式中, Pij表示位点 i的第 j个等位变异出现的频率。
第 7期 张国华等: 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析 1189


表 1 供试小麦材料
Table 1 Wheat varieties (lines) used in this study
序号
No.
品种名称
Variety name
序号
No.
品种名称
Variety name
序号
No.
品种名称
Variety name
1 昌乐 5号 Changle 5 44 烟 180 Yan 180 87 洛旱 8号 Luohan 8
2 德选 1号 Dexuan 1 45 烟 5072 Yan 5072 88 洛麦 21 Luomai 21
3 济麦 19 Jimai 19 46 烟 99603 Yan 99603 89 洛麦 23 Luomai 23
4 济麦 20 Jimai 20 47 烟农 0428 Yannong 0428 90 洛麦 24 Luomai 24
5 济麦 21 Jimai 21 48 烟农 15 Yannong 15 91 漯珍 1号 Luozhen 1
6 济麦 22 Jimai 22 49 烟农 19 Yannong 19 92 新麦 16 Xinmai 16
7 济南 17 Jinan 17 50 烟农 21 Yannong 21 93 新麦 18 Xinmai 18
8 济宁 16 Jining 16 51 烟农 22 Yannong 22 94 新麦 26 Xinmai 26
9 济宁 17 Jining 17 52 烟农 23 Yannong 23 95 豫麦 49 Yumai 49
10 科信 9号 Kexin 9 53 烟农 836 Yannong 836 96 豫麦 54 Yumai 54
11 莱州 137 Laizhou 137 54 烟农 999 Yannong 999 97 郑麦 9023 Zhengmai 9023
12 莱州 95021 Laizhou 95021 55 淄麦 12 Zimai 12 98 中优 9507 Zhongyou 9507
13 良星 99 Liangxing 99 56 954(7)-8 99 周 99233 Zhou 99233
14 临麦 4号 Linmai 4 57 LS3283 100 周黑麦 1号 Zhouheimai 1
15 临麦 6号 Linmai 6 58 LS4211 101 周麦 24 Zhoumai 24
16 鲁麦 14 Lumai 14 59 LS4697 102 AN2
17 鲁麦 21 Lumai 21 60 LS4942 103 AN3
18 鲁麦 22 Lumai 22 61 LS6045 104 蓝 58 Lan 58
19 鲁麦 23 Lumai 23 62 LS6109 105 陕 627 Shaan 627
20 齐丰 1号 Qifeng 1 63 藁优 9618 Gaoyou 9618 106 陕麦 534 Shaanmai 534
21 山农 0431 Shannong 0431 64 邯 00-7086 Han 00-7086 107 陕农 138 Shaannong 138
22 山农 12 Shannong 12 65 河农 4198 Henong 4198 108 西农 213 Xinong 213
23 山农 15 Shannong 15 66 河农 6049 Henong 6049 109 西农 85 Xinong 85
24 山农 17 Shannong 17 67 河农 827 Henong 827 110 西农 889 Xinong 889
25 山农 18 Shannong 18 68 衡 0628 Heng 0628 111 西农 9871 Xinong 9871
26 山农 21 Shannong 21 69 衡 6599 Heng 6599 112 小偃 216 Xiaoyan 216
27 山农 23 Shannong 23 70 冀 5265 Ji 5265 113 小偃 22 Xiaoyan 22
28 山农 45 Shannong 45 71 冀丰 703 Jifeng 703 114 小偃 92 Xiaoyan 92
29 山农 664 Shannong 664 72 金麦 1号 Jinmai 1 115 运丰 139 Yunfeng 139
30 山农 8355 Shannong 8355 73 科农 199 Kenong 199 116 黑小麦 76 Heixiaomai 76
31 山农紫麦 1号 Shannong Zimai 1 74 廊研 43 Langyan 43 117 晋麦 33 Jinmai 33
32 山融 3号 Shanrong 3 75 石 4185 Shi 4185 118 临丰 3号 Linfeng 3
33 泰农 18 Tainong 18 76 石家庄 8号 Shijiazhuang 8 119 临旱 822 Linhan 822
34 泰山 21 Taishan 21 77 石麦 15 Shimai 15 120 临抗 16 Linkang 16
35 泰山 22 Taishan 22 78 石麦 16 Shimai 16 121 临优 145 Linyou 145
36 泰山 23 Taishan 23 79 石麦 18 Shimai 18 122 品资旱 99-2 Pinzihan 99-2
37 泰山 24 Taishan 24 80 石新 616 Shixin 616 123 平阳 298 Pingyang 298
38 郯麦 98 Tanmai 98 81 石新 618 Shixin 618 124 淮麦 16 Huaimai 16
39 潍麦 7号 Weimai 7 82 石新 828 Shixin 828 125 淮麦 18 Huaimai 18
40 潍麦 8号 Weimai 8 83 石优 17 Shiyou 17 126 中国春 Chinese Spring
41 汶农 5号 Wennong 5 84 唐麦 8号 Tangmai 8 127 澳大利亚红麦 Australia red wheat
42 汶农 6号 Wennong 6 85 小偃 81 Xiaoyan 81 128 加拿大超强筋麦 Canada super muscle wheat
43 鑫 289 Xin 289 86 洛旱 6号 Luohan 6
1~62: 来自中国山东; 63~85: 来自中国河北; 86~101: 来自中国河南; 102~115: 来自中国陕西; 116~123: 来自中国山西; 124~125:
来自中国江苏; 126: 来自中国四川; 127: 来自澳大利亚; 128: 来自加拿大。
1–62: from Shandong, China; 63–85: from Hebei, China; 86–101: from Henan, China; 102–115: from Shanxi, China; 116–123: from
Shanxi, China; 124–125: from Jiangsu, China; 126: from Sichuan, China; 127: from Australia; 128: from Canada.
1190 作 物 学 报 第 39卷

在小麦 21 条染色体的长臂和短臂上分别选取
1~2个 SSR标记, 共计 38个标记、125个等位变异,
利用 Structure 2.3.1软件[24]估测群体结构, 并计算材
料相应的 Q 值。估计最佳群体数 K, 其取值范围为
2~15, 将 MCMC (Markov Chain Monte Carlo)开始时
的不作数迭代(length of burn-in period)设为 50 000次,
再将不作数迭代后的 MCMC 设为 500 000 次, 每个
K 值重复运行 5 次, 然后依据似然值最大的原则选
取一个合适的 K值[25]。
1.4 关联分析
采用 TASSEL 2.1软件中的 MLM (mixed linear
model)进行性状和标记之间的关联分析 [26], 并计算
标记位点对表型变异的贡献率。用 Structure 2.3.1软
件计算 Q 值, 用 SPAGedi 软件[27]计算 Kinship 值。
当标记的 P≤0.005时认为标记与性状存在关联。
2 结果与分析
2.1 表型性状分析
在 4个环境中, 8个产量性状及其均值均表现较
大的变异范围(表 2), 所测性状在基因型和环境间的
变异都达极显著水平。各个性状的遗传力最小值为
29.02% (不育小穗数), 最大值为 85.88% (株高)。不
育小穗数因遗传力过低, 不作进一步分析。
产量性状之间存在不同程度的相关性, 穗长与
每平方米穗数以外的其他性状都呈极显著正相关 ,
可育小穗数、总小穗数和穗粒数三者之间互呈极显
著正相关; 每平方米穗数与株高以外的其他性状都
呈极显著负相关(表 3)。
2.2 分子标记多态性和群体结构
利用 64 个 SSR 标记、27 个 EST-SSR 标记和
47 个功能标记检测 128 份小麦品种(系), 共检测到
422 个等位变异, 其中用 91 个 SSR 和 EST-SSR 标
记共检测到 315 个等位变异, 单个标记检测到 2~7
个等位变异, 平均 3.5个; 用 47 个功能标记共检测
到 107个等位变异, 单个标记检测到 2~5个等位变
异, 平均 2.3个。SSR和 EST-SSR标记位点的多态
性信息含量(PIC)值为 0.075~0.705, 平均 0.392; 功
能标记位点的 PIC值为 0.059~0.702, 平均 0.241。
采用基于数学模型的聚类方法分析小麦品种
(系)的遗传结构, 确定供试材料的亚群数目。当 K=3
时, ΔK出现明显峰值(图 1)。因此判断, 供试材料亚
群数目应为 3。第 1亚群包括烟农 23、良星 99、汶
农 5号和石优 17等 29个品种(系), 主要是山东省小
麦品种(系)以及河南省、河北省的部分材料; 第 2亚
群包括莱州 137、泰农 18、山农 17、石麦 15 和石
麦 18等 34个品种(系), 主要以山东省和河北省小麦
品种(系)为主; 第 3亚群包括河北省、河南省、山东
省、山西省、陕西省和部分国外小麦品种(系), 共 65
份。利用群体结构分析信息进行关联分析, 可以消
除供试材料群体结构引起的伪关联, 保证关联分析
结果的准确性。
2.3 分子标记与产量性状的关联分析
利用 138 个分子标记对 4 个环境的表型数据及
其均值进行关联分析, 49个位点与 7个产量性状在 P
≤0.005 水平存在关联, 对于不同性状共检测到 78
个关联信号。其中与株高存在关联的位点最多(17
个), 与可育小穗数和穗粒数存在关联的位点最少
(各为 5个)。单个关联标记位点解释的表型变异比例
(R2)范围是 2.3%~18.9% (表 4)。
检测到 17 个与株高显著关联的位点, 分布在
1A、1B、1D、2A、2B、3A、4B、5A、6A、6D、
7A 和 7B染色体上。在 2 个或以上环境或均值下共
同关联的位点通常是相对稳定的位点。与株高相对
稳定关联位点中 , 有 7 个位点 (gwm186-5AL、
barc21-6DL、barc51-3AL、YP7B-1*-7BL、Ax2*-1AL、
UMN19*-1AL和 Sus2-SNP-227/589L2*-2BS)在 4个环
境和均值下同时被检测到, 2 个位点(cfd49-6DS 和
VRN-H1*-7AS)在 3个环境和均值下同时被检测到, 4
个位点(swes554、swes11、gpw2111-2AL和 barc181-
1BL)在 2 个环境和均值下同时被检测到。表型变异
解释率范围为 2.3%~9.7%, 其中最大的是 barc21-
6DL (4个环境均值)。
检测到 6 个与穗长显著关联的位点, 分布在 1B、
1D和 6D染色体上。与其相对稳定关联的位点中, 3个
环境和均值下同时被检测到的位点有 2 个(barc21-6DL
和 gdm36-1BS), 2个环境和均值下同时被检测到的有 1
个(wmc432-1DS)。表型变异解释率范围为 4.3%~10.9%,
其中最大的是 barc21-6DL (10.9%, E4环境)。
检测到 5 个与可育小穗数显著关联的位点, 分
布在 1B、2A、4B 和 7A 染色体上。与其相对稳定
关联的位点有 2 个(gpw2111-2AL 和 BF-WR1*-4BS),
均是在 1 个环境和均值下同时被检测到的。表型变
异解释率范围为 4.7%~13.0%, 其中最大的是 BF-
WR1*-4BS (E3环境)。

第 7期 张国华等: 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析 1191


表 2 小麦品种(系)的产量性状表现
Table 2 Phenotypic performances for yield traits of 128 varieties (lines)
性状
Trait
环境
Environment
平均值
Mean
最小值
Min.
最大值
Max.
标准差
SD
变异系数
CV (%)
遗传力
hB2 (%)
E1 66.07 48.52 105.32 9.52 14.40 85.88
E2 80.38 62.78 123.16 10.15 12.62
E3 76.52 58.92 133.64 10.83 14.16
E4 71.55 55.90 111.94 10.85 15.17
株高
PH (cm)

平均 Average 73.63 59.00 117.55 9.79 13.29
E1 8.71 5.90 12.74 1.08 12.40 78.09
E2 8.80 5.54 12.08 1.09 12.41
E3 8.20 4.80 11.93 1.14 13.86
E4 9.19 5.56 14.20 1.14 12.45
穗长
SL (cm)

平均 Average 8.73 5.62 12.74 1.02 11.67
E1 2.01 0.20 4.40 0.83 41.23 29.02
E2 2.37 0.20 6.75 1.21 51.09
E3 0.99 0.00 4.00 0.62 62.68
E4 0.47 0.00 2.00 0.46 99.70
不育小穗数
SSS
平均 Average 1.46 0.30 3.09 0.57 38.87
E1 17.62 14.40 21.80 1.43 8.11 47.68
E2 18.12 15.00 22.00 1.63 9.00
E3 17.61 13.60 22.80 1.62 9.21
E4 19.08 15.40 22.80 1.27 6.67
可育小穗数
FSS

平均 Average 18.11 14.85 22.30 1.17 6.44
E1 19.63 16.00 23.80 1.40 7.15 63.81
E2 20.49 15.60 24.60 1.62 7.92
E3 18.60 13.80 23.50 1.54 8.29
E4 19.54 15.40 23.00 1.24 6.37
总小穗数
TSS

平均 Average 19.57 15.20 22.90 1.25 6.37
E1 644.40 274.69 1124.50 171.22 26.57 37.98
E2 719.11 257.52 1167.42 176.75 24.58
E3 514.77 274.69 927.07 108.69 21.11
E4 683.96 274.69 1081.58 158.04 23.11
穗数
SN (m−2)

平均 Average 640.56 324.04 959.26 114.09 17.81
E1 43.76 32.00 66.20 6.19 14.14 42.47
E2 45.23 31.80 65.00 7.01 15.50
E3 46.61 30.60 64.60 6.92 14.85
E4 58.17 39.40 80.60 8.54 14.68
穗粒数
KNS
平均 Average 48.44 37.70 67.60 5.44 11.23
E1 52.16 35.17 68.00 5.64 10.82 61.60
E2 44.82 22.27 63.03 5.74 12.81
E3 38.25 29.67 50.03 3.88 10.14
E4 46.22 34.77 59.53 4.66 10.08
千粒重
TKW (g)
平均 Average 45.36 30.66 67.95 4.25 9.37
E1: 泰安, 2011; E2: 泰安, 2012; E3: 菏泽, 2012; E4: 烟台, 2012。
E1: Tai’an, 2011; E2: Tai’an, 2012; E3: Heze, 2012; E4: Yantai, 2012. PH: plant height; SL: spike length; SSS: No. of sterile spikelets
per spike; FSS: No. of fertile spikelets per spike; TSS: total number of spikelets per spike; SN: spike number; KNS: kernel number per spike;
TKW: 1000-kernel weight.
1192 作 物 学 报 第 39卷

表 3 8个产量性状之间的相关性分析
Table 3 Correlation coefficients among eight yield-related traits
性状 Trait 株高 PH 穗长 SL 可育小穗数 FSS 总小穗数 TSS 穗数 SN 穗粒数 KNS
穗长 SL 0.297**
可育小穗数 FSS −0.013 0.392**
总小穗数 TSS −0.048 0.382** 0.892**
穗数 SN 0.140 −0.250** −0.396** −0.262**
穗粒数 KNS −0.042 0.354** 0.740** 0.606** −0.461**
千粒重 TKW 0.083 0.286** 0.095 0.137 −0.405** −0.091
*P≤0.05; **P≤0.01. PH: plant height; SL: spike length; FSS: No. of fertile spikelets per spike; TSS: total number of spikelets per spike;
SN: spike number; KNS: kernel number per spike; TKW: 1000-kernel weight.


图 1 似然对数的变化率(ΔK)
Fig. 1 Rate of change in the log probability of data between
successive K values (ΔK)

检测到 14个与总小穗数显著关联的位点, 分布
在 1B、2A、4B、6D 和 7A 染色体上。与其相对稳
定关联的位点共 10 个, 其中有 2 个位点(gpw2111-
2AL、VRN-H1*-7AS)在 3 个环境和均值下同时被检
测到, 6个位点(swes65、swes1079、swes11、ω-sec-p1/
ω-sec-p2*-1BL、ω-sec-p3/ω-sec-p4*-1BL和 BF-WR1*-
4BS)是在 2 个环境和均值下同时被检测到。表型变
异解释率为 3.5%~11.5%, 其中最大的是 ZSBy9aF1/
R3*-1BL(E3环境)。
检测到 15 个与每平方米穗数显著关联的位点,
分布在 1A、1B、2A、2D、3A、3B、4A、4B和 5A
染色体上。与其相对稳定关联的位点有 3 个
(gwm425-2AS、barc51-3AL 和 VRN-A1*-5AL), 均在
单一环境或环境均值条件下同时被检测到的。表型
变异解释率范围为 4.2%~17.2%, 其中最大的是
gwm186-5AL (17.2%, E3环境)。
检测到 5 个与穗粒数显著关联的位点, 分布在
3B、4B、6D和 7B染色体上。与其相对稳定关联的
位点有 2 个(cfd5-6DL 和 BF-WR1*-4BS), 均是在 2
个环境(或 1个环境和均值)下同时被检测到的。表型
变异解释率范围为 4.4%~10.7%, 其中最大的是
gwm577-7BL (10.7%, E1环境)。
检测到 13个与千粒重显著关联的位点, 分布在
1B、1D、2A、3A、5D、6A、6D和 7B染色体上。
与其相对稳定关联的位点中, 在 2 个环境和均值下
共同检出的位点有 1 个(wmc626-1BL), 在 2 个环境
(或 1 个环境和均值)下同时被检测到的位点有 4 个
(wmc432-1DS 、 barc320-5DL 、 gpw1019-6DS 和
swes590-6DS)。表型变异解释率范围为 3.7%~18.9%,
其中最大的是 wmc626-1BL (18.9%, E2环境)。
还发现某些单一位点同时与多个性状相关联。
在所有关联的 49 个位点中, 有 16 个与 2 个或以上
性状同时关联。其中, BF-WR1*-4BS同时与 5个性状
(株高、可育小穗数、总小穗数、每平方米穗数和穗
粒数)关联, barc181-1BL 同时与 4 个性状(株高、可
育小穗数、总小穗数和每平方米穗数)关联。另外, 还
有 5个位点(barc21-6DL、barc51-3AL、gpw2111-2AL、
swes11 和 VRN-H1*-7AS)同时与 3 个性状关联, 9 个
位点(barc77-3BL、Bx-1BL、cfd49-6DS、cfd5-6DL、
gwm186-5AL、gwm577-7BL、swes30、wmc432-1DS
和 ZSBy9aF1/R3*-1BL)同时与 2个性状关联。
2.4 关联位点优异等位变异
在获得与产量性状关联的位点基础上, 对相对
稳定表达的位点作了进一步分析, 以明确位点中等
位变异的表型差异, 发掘优异等位变异(表 5)。
某些位点中的优势等位变异就是优异等位变
异[6]。在多个环境或均值下均与株高关联的 13个标
记中, UMN19*-1AL 的优势等位变异为 A362, 携带
该等位变异的材料在4个环境和均值下, 株高均显著
低于携带 A344的材料(图 2), 说明 A362是降低株高
的优异等位变异 ; gpw2111-A156、Ax2*-nul l、
barc51-A320、gwm186-A110、gwm186-A130、
barc21-A210、swes11-A185、barc181-A170 和
swes554-A120为另外 9个矮秆优异等位变异。此外,
与穗长关联的优异等位变异为 wmc432-A210, 与可
第 7期 张国华等: 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析 1193


表 4 与产量性状显著相关的位点及其对表型变异的解释率
Table 4 Loci associated with yield traits and percentage of phenotypic variation explained
P值 P-value R2 (%) 性状
Trait
标记
Marker
染色体
Chr. E1 E2 E3 E4 平均
Average
E1 E2 E3 E4 平均
Average
swes139 1A 3.4E–03 6.0
barc181 1BL 1.7E–03 2.5E–04 2.6E–03 4.7 6.2 5.2
cfd32 1DL 4.5E–03 2.7
gpw2111 2AL 1.0E–03 2.2E–04 1.0E–03 3.4 6.3 5.9
barc51 3AL 2.9E–03 3.4E–04 1.3E–03 4.5E–04 4.3E–04 2.9 4.7 4.9 5.8 6.6
gwm186 5AL 2.8E–03 1.6E–03 8.1E–04 2.0E–04 3.4E–04 4.3 5.6 7.3 8.2 9.2
barc146 6AS 3.7E–03 3.2
barc21 6DL 3.4E–04 5.7E–04 3.9E–03 1.4E–04 2.5E–04 5.5 6.4 6.1 8.8 9.7
cfd49 6DS 5.4E–04 2.1E–03 3.2E–03 9.9E–04 6.7 7.1 6.9 9.1
swes554 4.9E–04 4.7E–03 4.9E–03 3.0 3.0 3.5
swes11 3.9E–03 3.6E–04 1.8E–03 5.0 6.9 6.4
Ax2* 1AL 1.5E–05 7.9E–04 3.3E–05 3.5E–04 3.6E–05 4.5 3.4 6.3 4.8 7.2
UMN19* 1AL 1.5E–05 7.9E–04 3.3E–05 3.5E–04 3.6E–05 4.5 3.4 6.3 4.8 7.2
Sus2-SNP-227/589L2* 2BS 1.1E–04 4.9E–03 2.8E–03 7.3E–05 2.6E–04 3.7 2.4 3.4 5.9 5.7
BF-WR1* 4BS 4.0E–03 3.2
VRN-H1* 7AS 2.4E–03 2.9E–03 6.0E–04 1.4E–03 2.3 2.7 4.5 4.4
株高
PH
YP7B-1* 7BL 4.8E–04 5.8E–04 2.6E–03 2.2E–04 2.4E–04 3.3 3.9 3.7 5.4 6.2

gdm36 1BS 3.2E–03 3.6E–04 4.6E–04 4.2E–04 4.3 6.1 8.5 7.8
wmc432 1DS 4.3E–03 2.7E–03 3.8E–03 6.7 8.3 7.1
barc21 6DL 3.2E–03 6.7E–03 4.0E–03 2.0E–03 8.0 6.9 10.9 10.8
cfd75 6DS 2.4E–03 5.8
swes11 2.7E–03 9.8
穗长
SL
GSe* 3.0E–03 7.4


barc181 1BL 3.4E–04 11.8
gpw2111 2AL 1.8E–03 1.0E–02 9.5 4.7
ZSBy9aF1/R3* 1BL 2.8E–04 8.2
BF-WR1* 4BS 2.5E–05 5.8E–04 13.0 5.9
可育小
穗数
FSS
VRN-H1* 7AS 1.3E–03 4.8


barc181 1BL 4.2E–03 3.8E–03 7.1 5.0
cfd27 1DL 3.6E–03 5.0
gpw2111 2AL 5.3E–04 4.2E–03 2.3E–04 2.3E–04 5.8 4.8 10.6 7.3
cfd5 6DL 4.9E–03 4.2
swes65 2.9E–03 1.9E–03 3.7E–03 3.5 4.2 3.8
总小
穗数
TSS
swes1079 3.6E–03 3.9E–03 3.0E–03 5.8 6.4 6.6
swes11 1.3E–03 2.3E–03 6.7E–04 6.1 9.3 7.5
swes984 3.0E–03 5.1
ZSBy9aF1/R3* 1BL 5.4E–04 3.9E–04 6.7 11.5
ω-sec-p1/ω-sec-p2* 1BL 1.2E–03 1.2E–03 8.6E–04 4.6 7.1 5.3
ω-sec-p3/ω-sec-p4* 1BL 2.1E–03 2.1E–03 2.1E–03 4.3 6.7 4.6
Bx* 1BL 3.0E–03 9.0
BF-WR1* 4BS 2.3E–03 3.4E–05 4.7E–04 4.1 10.8 5.4

VRN-H1* 7AS 3.0E–04 4.6E–04 4.5E–04 8.9E–05 5.1 7.9 5.7 6.7

1194 作 物 学 报 第 39卷

(续表 4)
P值 P-value R2 (%) 性状
Trait
标记
Marker
染色体
Chr. E1 E2 E3 E4 平均
Average
E1 E2 E3 E4 平均
Average
barc176 1AS 4.8E–03 5.2
barc181 1BL 1.8E–03 6.1
gwm425 2AS 2.3E–03 4.1E–03 9.0 5.2
barc51 3AL 4.7E–03 2.4E–03 5.2 5.8
barc77 3BL 8.0E–04 8.0
wmc262 4AL 3.7E–03 8.5
wmc125 4BL 2.4E–03 8.9
gwm666 5AL 2.8E–03 4.3
gwm186 5AL 7.0E–05 17.2
swes30 3.1E–03 4.2
Bx* 1BL 3.9E–03 9.9
gluA3a* 1AS 1.3E–03 7.6
PPO16* 2DL 1.4E–03 5.2
BF-WR1* 4BS 1.5E–03 7.6
穗数
SN
VRN-A1* 5AL 6.5E–04 2.8E–03 8.6 4.3

barc77 3BL 1.3E–03 7.5
cfd5 6DL 4.8E–03 2.0E–03 5.2 6.2
barc21 6DL 2.8E–03 6.7
gwm577 7BL 2.9E–03 10.7
穗粒数
KNS
BF-WR1* 4BS 2.5E–03 3.4E–05 4.4 8.0

wmc626 1BL 2.0E–04 6.4E–04 7.3E–04 18.9 9.4 16.1
barc229 1DL 4.0E–03 4.9
wmc432 1DS 1.7E–03 1.9E–03 9.1 9.0
gwm265 2AL 8.0E–04 7.1
barc51 3AL 2.2E–03 8.8
barc320 5DL 2.7E–04 3.0E–03 5.8 6.4
wmc398 6AS 8.5E–04 5.3
gpw1019 6DS 1.4E–03 3.3E–03 4.9 5.4
swes590 6DS 4.5E–03 4.3E–03 5.9 3.7
cfd49 6DS 3.5E–03 12.7
gwm577 7BL 3.5E–03 9.7
swes30 5.9E–04 8.5
千粒重
TKW
swes1059 1.0E–03 8.5
P值表示标记与表型关联的显著性; R2为标记对表型变异的解释率; *表示功能标记。E1: 泰安, 2011; E2: 泰安, 2012; E3: 菏泽,
2012; E4: 烟台, 2012。
P-value indicates the significance between marker and the phenotype; R2 value indicates the percentage of phenotypic variation ex-
plained by the marker; * indicates functional markers. E1: Tai’an, 2011; E2: Tai’an, 2012; E3: Heze, 2012; E4: Yantai, 2012. PH: plant height;
SL: spike length; FSS: No. of fertile spikelets per spike; TSS: total number of spikelets per spike; SN: spike number; KNS: kernel number per
spike; TKW: 1000-kernel weight.

第 7期 张国华等: 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析 1195


表 5 相对稳定的关联位点等位变异的表型效应
Table 5 Phenotypic effect of alleles for the relatively stable loci
环境 Environment 性状
Trait
标记
Marker
染色体
Chr.
等位变异
Allele (bp)
品种数
No. of varieties E1 E2 E3 E4 平均
Average
barc181 1BL 170 54 64.54 b 78.10 b 73.70 b 68.00 b 71.09 b
180 34 64.64 b 78.46 b 70.05 b 70.56 b 70.93 b
190 40 69.34 a 85.10 a 82.44 a 77.18 a 78.52 a
gpw2111 2AL 156 74 65.04 a 80.89 a 76.01 a 70.75 b 73.18 a
180 54 67.84 a 81.32 a 78.06 a 74.22 a 75.36 a
barc51 3AL 226 27 70.37 a 84.48 a 81.14 a 76.44 a 78.11 a
320 101 64.92 b 79.29 a 75.29 a 70.24 b 72.44 b
gwm186 5AL 110 56 65.78 b 79.30 b 75.16 b 71.25 b 72.87 b
130 53 63.61 b 78.40 b 74.23 b 68.37 b 71.15 b
147 19 73.77 a 89.08 a 86.93 a 81.29 a 82.77 a
barc21 6DL 210 73 63.44 b 76.99 b 73.31 b 68.42 b 70.54 b
220 33 70.23 a 84.55 a 81.05 a 77.49 a 78.33 a
230 22 68.57 a 85.38 a 80.39 a 73.02 ab 76.84 a
cfd49 6DS 170 48 66.69 b 80.91 ab 76.44 a 73.05 ab 74.27 ab
175 38 63.72 b 78.44 b 75.59 a 68.62 b 71.59 b
214 22 71.46 a 83.89 a 80.24 a 76.14 a 77.93 a
230 20 63.12 b 78.92 ab 74.41 a 68.47 b 71.23 b
swes11 185 47 63.92 b 77.65 b 73.72 b 67.95 c 70.81 c
215 30 68.61 a 82.94 a 80.13 a 75.62 a 76.83 a
220 35 65.26 ab 80.49 ab 75.74 ab 70.86 b 73.09 b
235 16 69.39 a 83.35 ab 79.71 ab 75.99 a 77.11 a
swes554 110 10 74.55 a 84.96 a 85.10 a 78.70 a 80.83 a
120 118 65.35 a 79.95 a 75.80 a 70.94 a 73.01 a
Ax2* 1AL 1319 12 77.91 a 91.38 a 90.37 a 83.41 a 85.77 a
null 116 64.84 b 79.24 b 75.09 b 70.32 b 72.37 b
UMN19* 1AL 344 12 77.91 a 91.38 a 90.37 a 83.41 a 85.77 a
362 116 64.84 b 79.24 b 75.09 b 70.32 b 72.37 b
Sus2-SNP-227/589L2* 2BS 381 75 68.73 a 82.31 a 78.87 a 74.68 a 76.15 a
423 53 62.30 b 77.65 b 73.20 b 67.12 b 70.07 b
VRN-H1* 7AS null 87 67.26 a 81.68 a 77.81 a 73.25 a 75.00 a
474 41 63.55 b 77.63 b 73.78 b 67.93 b 70.72 b
YP7B-1* 7BL 151 77 68.66 a 82.92 a 78.91 a 74.51 a 76.25 a
株高
PH(cm)
156 51 62.16 b 76.54 b 72.91 b 67.08 b 69.67 b

gdm36 1BS 340 43 9.06 a 9.16 a 8.70 a 9.69 a 9.15 a
99 85 8.52 b 8.61 b 7.98 b 8.99 b 8.53 b
wmc432 1DS 189 25 8.10 b 8.30 b 7.76 b 8.71 b 8.22 b
210 103 8.86 a 8.91 a 8.30 a 9.32 a 8.85 a
barc21 6DL 210 73 8.54 b 8.59 b 7.96 b 8.93 b 8.51 b
220 33 9.28 a 9.40 a 8.82 a 9.83 a 9.33 a
穗长
SL(cm)
230 22 8.45 b 8.56 b 8.07 b 9.11 b 8.55 b

gpw2111 2AL 156 74 18.04 a 18.51 a 18.16 a 19.58 a 18.57 a
180 54 17.25 b 17.83 a 17.02 b 18.66 b 17.69 b
BF-WR1* 4BS 237 80 17.43 a 17.80 b 17.15 b 18.84 b 17.81 b
245 48 17.93 a 18.67 a 18.38 a 19.47 a 18.61 a
VRN-H1* 7AS null 87 19.33 b 20.21 b 18.25 b 19.26 b 19.34 b
可育小穗数
FSS
474 41 20.25 a 21.08 a 19.35 a 20.13 a 20.05 a

barc181 1BL 170 54 20.00 a 20.98 a 19.13 a 19.86 a 19.99 a
180 34 19.23 b 20.06 b 18.20 b 19.21 b 19.18 b
190 40 19.47 ab 20.19 b 18.24 b 19.39 ab 19.32 b
gpw2111 2AL 156 74 20.21 a 21.17 a 19.22 a 20.01 a 20.15 a
总小穗数
TSS
180 54 19.06 b 19.80 b 17.89 b 19.15 b 18.98 b

1196 作 物 学 报 第 39卷

(续表 5)
环境 Environment 性状
Trait
标记
Marker
染色体
Chr.
等位变异
Allele (bp)
品种数
No. of varieties E1 E2 E3 E4 平均
Average
swes11 185 47 20.20 a 21.02 a 19.30 a 20.07 a 20.15 a
215 30 19.71 b 20.66 b 18.87 b 19.82 b 19.68 b
220 35 19.38 b 20.23 b 18.26 b 19.05 b 19.23 b
235 16 18.81 b 19.91 b 17.90 b 19.41 b 19.01 b
swes65 110 15 18.36 b 18.90 b 17.66 a 18.84 b 18.44 b
120 113 19.74 a 20.62 a 18.68 a 19.60 a 19.66 a
swes1079 null 7 19.45 ab 20.27 ab 18.48 ab 19.46 ab 19.42 ab
284 10 18.62 b 19.74 b 17.68 b 18.84 b 18.72 b
286 39 19.28 b 19.99 b 18.11 b 19.31 ab 19.17 b
288 17 19.21 b 19.89 b 18.40 ab 19.53 ab 19.26 b
290 55 20.10 a 21.09 a 19.13 a 19.81 a 20.03 a
ω-sec-p1/ω-sec-p2* 1BL 1100 78 19.32 b 20.21 b 18.20 b 19.25 b 19.25 b
1200 50 20.12 a 20.92 a 19.23 a 20.00 a 20.07 a
ω-sec-p3/ω-sec-p4* 1BL null 11 19.40 ab 20.35 ab 18.02 b 18.95 b 19.18 b
400 50 20.12 a 20.93 a 19.23 a 20.00 a 20.07 a
402 67 19.30 b 20.19 b 18.23 b 19.30 b 19.26 b
ZSBy9aF1/R3* 1BL 662 55 20.21 a 21.08 a 19.27 a 19.92 a 20.12 a
707 65 19.20 b 20.00 b 18.10 b 19.29 b 19.15 b
750 8 19.10 b 20.42 ab 18.08 b 18.96 b 19.14 b
BF-WR1* 4BS 237 80 19.38 b 20.06 b 18.13 b 19.30 b 19.22 b
总小穗数
TSS
245 48 20.05 a 21.20 a 19.39 a 19.95 a 20.15 a

gwm425 2AS 144 24 636.65 ab 674.56 a 477.84 b 605.89 c 598.73 b
147 74 615.03 b 716.07 a 516.08 ab 679.30 b 631.62 b
150 30 723.06 a 762.26 a 541.08 a 757.91 a 696.08 a
barc51 3AL 226 27 708.02 a 742.04 a 531.25 a 736.88 a 679.55 a
320 101 627.40 a 712.98 a 510.37 a 669.81 b 630.14 a
VRN-A1* 5AL 1068 114 653.29 a 738.22 a 518.80 a 698.01 a 652.08 a
穗数
SN(m−2)
1075 14 572.06 a 563.48 b 481.93 a 569.48 b 546.74 b

cfd5 6DL 180 11 38.49 b 41.45 a 46.40 a 54.33 b 45.17 b
195 53 44.01 a 45.20 a 46.17 a 56.68 b 48.02 ab
215 64 44.46 a 45.91 a 47.00 a 60.06 a 49.36 a
BF-WR1* 4BS 237 80 42.42 b 44.16 b 44.60 b 56.59 b 46.94 b
穗粒数
KNS
245 48 46.00 a 47.01 a 49.95 a 60.80 a 50.94 a

wmc626 1BL null 48 52.36 ab 45.70 a 38.06 ab 45.67 ab 45.45 ab
170 10 53.21 ab 46.73 a 40.58 a 48.11 a 47.16 a
198 59 52.45 a 44.48 ab 38.20 ab 46.77 ab 45.47 ab
215 11 48.77 b 41.03 b 37.22 b 44.02 b 42.76 b
wmc432 1DS 189 25 49.89 b 42.86 a 37.41 a 44.20 b 43.59 b
210 103 52.71 a 45.29 a 38.45 a 46.71 a 45.79 a
barc320 5DL 188 29 50.43 b 42.35 b 36.21 b 44.60 b 43.40 b
192 99 52.67 a 45.54 a 38.85 a 46.70 a 45.94 a
gpw1019 6DS 300 101 52.97 a 45.23 a 38.36 a 46.83 a 45.85 a
353 27 49.11 b 43.29 a 37.85 a 43.95 b 43.55 b
swes590 6DS 137 27 51.41 a 42.10 b 36.70 b 44.68 a 43.72 a
千粒重
TKW(g)

140 101 52.36 a 45.54 a 38.66 a 46.64 a 45.80 a
同一性状和同一环境中数据后不同字母表示不同等位变异间有显著差异(P≤0.05, LSD法)。
In each trait, values followed by different letters in the same environment indicate significant difference among alleles at P≤0.05 (LSD
method). PH: plant height; SL: spike length; FSS: No. of fertile spikelets per spike; TSS: total number of spikelets per spike; SN: spike
number; KNS: kernel number per spike; TKW: 1000-kernel weight.
第 7期 张国华等: 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析 1197



图 2 UMN19*-1AL (A)和 gdm36-1BS (B)等位变异表型效应
Fig. 2 Phenotypic effects of UMN19*-1AL (A) and gdm36-1BS (B) on yield traits

育小穗数关联的优异等位变异为 gpw2111-A156, 与
总小穗数关联的优异等位变异包括 barc181-A170、
gpw2111-A156、 swes65-A120、 swes1079-A290 和
swes11-A185; 与穗数关联的优异等位变异为
VRN-A1*-A1068, 与穗粒数关联的优异等位变异为
cfd5-A215, 与千粒重关联的优异等位变异包括
wmc432-A210、 barc320-A192、 gpw1019-A300 和
swes590-A140。
并非所有优势等位变异都是优异等位变异。例
如, 与穗长相关联的标记 gdm36-1BS, 携带其优势
等位变异 A99的材料, 其平均穗长均显著短于 A340
(图 2); 分析发现, 携带 A340 的品种大部分为 2000
年以后选育的, 包括济麦 22、良星 99、烟农 23、金
麦 1号和河农 6049等; 类似的等位变异还有与株高相
关的等位变异 Sus2-SNP-227/589L2*-A423、cfd49-A175、
cfd49-A230、YP7B-1*-A156 和 VRN-H1*-A474, 与穗
长相关的等位变异 barc21-A220, 与可育小穗数相关
的等位变异 BF-WR1*-A245, 与总小穗数相关的等
位变异 VRN-H1*-A474、ZSBy9aF1/R3*-A662、ω-sec-
p1/ω-sec-p2*-A1200、 ω-sec-p3/ω-sec-p4*-A400 和
BF-WR1*-A245, 与穗数相关的等位变异 gwm425-
A150 和 barc51-A226, 与穗粒数相关的等位变异
BF-WR1*-A245 和 与 千 粒 重 相 关 的 等 位 变 异
wmc626-A170。
3 讨论
近年来, 植物全基因组关联分析已用于小麦产
量性状分析, 如Wang等[28]利用 531个 SSR标记, 在
262份小麦材料中发现 22个与千粒重显著关联的位
点; Yao 等[29]利用 85 个 SSR 标记和 40 个 EST-SSR
标记发现 14个与农艺性状显著关联的 SSR位点; 魏
添梅等 [5]通过分子标记与性状的关联分析, 筛选株
高相关标记的等位变异, 发现 gwm285 的 220 bp、
gwm495的 181 bp、gwm212的 99 bp和 barc125的
167 bp是与矮秆关联的优异等位变异。本研究利用
138 个分子标记对 4 个环境的表型数据及其均值的
关联分析, 得到 49 个标记与 7 个产量性状在 P≤
0.005 水平关联。其中, gwm186-5AL、barc181-1BL
和 gpw2111-2AL已经报道与株高QTL有关[5,30-31], 这
与本研究结果相互验证。穗部性状方面, Chu 等 [32]
检测到的与穗长关联的 barc21-6DL在本试验中同样
被检测到, 与总小穗数相关联的 gpw2111-2AL 也与
Yao 等[29]的定位结果相吻合。产量直接构成因素方
面, 本研究中与穗数相关联的 gwm425-2AS 和与千
粒重相关联的 wmc432-1DS 均位于其 QTL 热点区
段[33-34], 与千粒重关联的 wmc398-6AS、barc320-5DL
和 gpw1019-6DS也均与 Mir等[10]和 Wang等[28]的千
粒重关联结果相一致。另外, 武玉国等[17]利用 108
个 SSR标记对黄淮麦区 175份小麦关联分析结果中
有部分与本研究结果一致, 如共同检测到与穗长相
关联的 gdm36-1BS 和与千粒重相关联的 cfd49-6DS,
说明本研究检测到的与小麦产量性状显著关联的位
点与前人检测到的 QTL或位点具有较高的一致性。
同时, 本研究中发现的多数关联位点是新位点, 在
以前的关联分析和 QTL定位分析中均未见报道。如
与株高稳定关联的 UMN19*-1AL 和 barc51-3AL, 与
穗长稳定关联的 wmc432-1DS, 与可育小穗数稳定
关联的 gpw2111-2AL 和 BF-WR1*-4BS, 与总小穗数
稳定关联的 VRN-H1*-7AS 和 swes65 和与千粒重稳
定关联的 swes590等等。
本研究采用混合线性模型(MLM)和较高的阈值
(P≤0.005), 可有效消除由群体分层和亲缘关系引
起的伪关联, 增加关联结果的可信度。不同环境下
检测出的位点存在不一致的现象, 这可能是环境影
响的结果 , 这是多基因控制的数量性状的突出特
点。而有些关联的位点在多个环境均能被检测到 ,
这些位点可视为相对稳定的位点。其中 , 位点
barc21-6DL 不仅在所有环境和均值与株高关联, 同
时也在 3 个环境和均值与穗长关联, 平均贡献率分
别为 7.3%和 9.2%; 位点 wmc432-1DS在 2个环境和
1198 作 物 学 报 第 39卷

均值与穗长相关联 , 平均贡献率为 7.3%; 位点
swes11 在 2 个环境和均值下分别与株高和总小穗数
关联 , 平均贡献率分别为 6.1%和 7.6%; 位点
wmc626-1BL在 2个环境和均值与千粒重关联, 平均
贡献率达 14.8%。另外, 本研究中还普遍存在同一位
点与多个产量性状关联的现象。如位点 BF-WR1-4BS
同时与 5个性状(株高、可育小穗数、总小穗数、每
平方米穗数和穗粒数)关联, 位点 barc181-1BL 同时
与 4个性状(株高、可育小穗数、总小穗数和每平方
米穗数)关联。性状的相互关联是控制该性状的 QTL
相互连锁造成或是由于某个 QTL的一因多效, 同一
标记与多个相关性状的关联则可用于解释数量性状
之间可能存在的遗传相关。
功能标记是由功能基因内部引起表型性状变异
的多态性基序开发出来的一种分子标记。与其他类
型的标记相比, 功能标记在作物遗传育种和功能基
因组学研究中具有更加广阔的应用前景。在本研究
中与产量性状相关联的位点中, 功能标记占有重要
部分。其中降低株高的功能位点 BF-WR1*-4BS与株
高显著关联, 可相互验证。但是有部分功能标记也
与目标性状以外的产量性状相关联, 如原与面包、
面条品质相关的功能位点 Ax2*-1AL、UMN19*-1AL,
与黄色素含量相关的功能位点 YP7B*-1-7BL 在本研
究中均与株高显著关联, 可能由性状相关或性状的
QTL相互连锁所致, 需进一步探讨。
利用关联分析发掘作物的优异基因是目前植物
基因组学研究的重要方法之一。关联分析中由于使
用材料的广泛性和位点的多态性, 使得一个关联位
点往往对应几个甚至数十个复等位变异, 各等位变
异对应表型性状也往往存在差异, 这就可能选择出
优异的等位变异。本研究着重解析了与产量性状关
联的相对稳定位点等位变异(在2个或以上环境(或均
值)检测到)的表型效应, 在性状的表现型与基因型
之间用特定的等位变异建立起联系, 发掘了一批优
异等位变异, 如降低株高等位变异 UMN19*-A362, 增
加千粒重的等位变异 wmc626-A170。本研究发现某
些位点的单个等位变异同时是多个性状的优异等位
变异, 这些等位变异是育种实践中最为需要的优异
等位变异。
4 结论
检出与小麦产量性状显著(P≤0.005)关联的位
点 49个; 38个位点在 2个或以上环境(或均值)下被重
复验证; 16 个位点同时与 2 个或以上性状相关联。
同时发掘了一批产量性状相关的优异等位变异, 如
降低株高的等位变异 Ax2*-null 和 UMN19*-A362,
增加穗长的等位变异 barc21-A220, 增加可育小穗数
的等位变异 gpw2111-A156, 增加总小穗数的等位变
异 swes65-A120, 增加穗数的等位变异 VRN-A1*-
A1068, 增加穗粒数的等位变异 cfd5-A215 和增加千
粒重的等位变异 wmc626-A170。
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