优质弱筋专用小麦品种宁麦9号是江苏淮南麦区小麦育种的重要亲本,以其为亲本已育成15个新品种。研究宁麦9号遗传信息的传递特点及蛋白质含量的数量性状位点,对进一步利用其进行优质弱筋小麦育种具有重要意义。以宁麦9号及其117个衍生品种(系)为材料,利用覆盖小麦全基因组的185对SSR引物对其进行基因组扫描,解析宁麦9号遗传信息在其衍生品种(系)中的分布特点,同时于2009—2010、2010—2011连续2个生长季测定宁麦9号及其衍生品种(系)的籽粒及面粉蛋白质含量,应用全基因组关联作图发掘与其相关联的分子标记位点。结果显示,宁麦9号与其衍生品种(系)的遗传相似系数为0.55~0.88;在Neighbor-Joining聚类图中,大部分衍生一代品种首先与宁麦9号聚类,其次是衍生二代,衍生一代品种扬辐麦4号最后聚类。宁麦9号与其衍生一代和衍生二代相同等位变异频率分别为75.60%和67.81%。籽粒及面粉蛋白含量在宁麦9号衍生品种(系)中均呈现较大变异,变异系数为5.07%~7.28%。共检测到6个与籽粒蛋白质含量关联的标记位点,其中3个连续两年均检测到;面粉蛋白质含量共有5个关联位点,其中2个连续两年检测到,包括1个同时与籽粒和面粉蛋白质含量关联。在这4个稳定的关联位点中,Xgwm539、Xwmc397和Xwmc468对籽粒及面粉蛋白质含量起负向调控作用,可以降低籽粒或面粉蛋白质含量。
Ningmai 9 is an elite weak gluten wheat cultivar and an important breeding parent in the south area of Huai River Valley, and 15 new cultivars have been developed and released from Ningmai 9. This study aimed at dissecting the genetic mechanism and inheritance of protein content in Ningmai 9 and its
全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 18281835 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项 (CARS-3), 江苏省农业自主创新资金项目 (CX14-2002), 江苏省科技支撑计划项目
(BE2013439)和引进国际农业先进科学技术计划(948计划)项目(2011-G3(2))资助。
This study was supported by the Modern Agro-industry Technology System (CARS-3), the Independent Innovation of Agricultural Sciences in
Jiangsu Province (CX14-2002), the Key Technology R&D Program of Jiangsu Province (BE2013439), and the Program of Introducing International
Super Agricultural Science and Technology (948 Program) [2011-G3(2)].
* 通讯作者(Corresponding author): 马鸿翔, E-mail: hxma@jaas.ac.cn
第一作者联系方式: E-mail: hmjp2005@163.com
Received(收稿日期): 2015-03-27; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150805.0925.002.htm
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01828
弱筋小麦宁麦 9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析
姜 朋 张平平 张 旭 陈小霖 姚金保 马鸿翔*
江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室, 江苏南京 210014
摘 要: 优质弱筋专用小麦品种宁麦 9号是江苏淮南麦区小麦育种的重要亲本, 以其为亲本已育成 15个新品种。研
究宁麦 9 号遗传信息的传递特点及蛋白质含量的数量性状位点, 对进一步利用其进行优质弱筋小麦育种具有重要意
义。以宁麦 9号及其 117个衍生品种(系)为材料, 利用覆盖小麦全基因组的 185对 SSR引物对其进行基因组扫描, 解
析宁麦 9 号遗传信息在其衍生品种(系)中的分布特点, 同时于 2009—2010、2010—2011 连续 2 个生长季测定宁麦 9
号及其衍生品种(系)的籽粒及面粉蛋白质含量, 应用全基因组关联作图发掘与其相关联的分子标记位点。结果显示,
宁麦 9号与其衍生品种(系)的遗传相似系数为 0.55~0.88; 在 Neighbor-Joining聚类图中, 大部分衍生一代品种首先与
宁麦 9号聚类, 其次是衍生二代, 衍生一代品种扬辐麦 4号最后聚类。宁麦 9号与其衍生一代和衍生二代相同等位变
异频率分别为 75.60%和 67.81%。籽粒及面粉蛋白含量在宁麦 9 号衍生品种(系)中均呈现较大变异, 变异系数为
5.07%~7.28%。共检测到 6个与籽粒蛋白质含量关联的标记位点, 其中 3个连续两年均检测到; 面粉蛋白质含量共有
5个关联位点, 其中 2个连续两年检测到, 包括 1个同时与籽粒和面粉蛋白质含量关联。在这 4个稳定的关联位点中,
Xgwm539、Xwmc397和 Xwmc468对籽粒及面粉蛋白质含量起负向调控作用, 可以降低籽粒或面粉蛋白质含量。
关键词: 小麦; 蛋白质含量; 关联分析; 分子标记
Genetic Diversity and Association Analysis of Protein Content in Weak Gluten
Wheat Ningmai 9 and Its Derived Lines
JIANG Peng, ZHANG Ping-Ping, ZHANG Xu, CHEN Xiao-Lin, YAO Jin-Bao, and MA Hong-Xiang*
Jiangsu Provincial Key Laboratory for Agrobiology / Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Ningmai 9 is an elite weak gluten wheat cultivar and an important breeding parent in the southern area of Huai River
Valley. To date, 15 new cultivars have been developed and released from Ningmai 9. This study aimed at dissecting the genetic
mechanism and inheritance of protein content in Ningmai 9 and its derivatives. The kernel protein content (KPC) and flour protein
content (FPC) of Ningmai 9 and its 117 derivatives were evaluated in the 2009–2010 and 2010–2011 growing seasons and the
QTLs associated with KPC and FPC were identified by whole genomes screening with 185 SSR markers. The genetic similarity
index ranged from 0.55 to 0.88 among Ningmai 9 and its derivatives. In the Neighbor-Joining cluster tree, Ningmai 9 was clus-
tered with most first-generation lines first, then with the second-generation lines, and Yangfumai 4 of first-generation derivative
was the last one to incorporate in. The first- and second-generation derivatives inherited 75.60% and 67.81% of Ningmai 9 alleles,
respectively. Great variations of KPC and FPC were observed in the Ningmai 9 derived lines with the variation coefficients rang-
ing from 5.07% to 7.28%. Six and five QTLs were identified to be associated with KPC and FPC, of which three and two were
stably detected in both years, respectively. One QTL was associated with both KPC and FPC. Three stable QTLs, Xgwm539,
Xwmc397, and Xwmc468, had negative effects on KPC or FPC in Ningmai 9 and might be used for quality improvement in
weak-gluten wheat breeding.
第 12期 姜 朋等: 弱筋小麦宁麦 9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析 1829
Keywords: Wheat; Protein content; Association analysis; Molecular markers
蛋白质含量是小麦籽粒的重要组分, 不仅影响
小麦的营养品质, 同时也是小麦加工品质的基础。
蛋白质含量为典型的数量性状, 受多基因控制, 已
有很多关于其分子标记和 QTL 定位的研究报道。
Prasad 等[1]利用近等基因系在7条染色体上定位到13
个籽粒蛋白质含量 QTL, 其中7A 染色体上的一个
QTL 的遗传贡献率高达32.44%; 吴云鹏等 [2]利用
RIL群体, 在3A和3B染色体上检测到控制籽粒蛋白
质含量的 QTL; 沈玮囡等[3]在1B 等7条染色体上定
位到控制籽粒和面粉蛋白质含量的 QTL, 发现多个
遗传贡献率超过10%的 QTL; Bordes 等[4]利用372份
来自世界各地的小麦材料及803个分子标记在15条
染色体上关联到14个籽粒蛋白质含量相关的分子标
记; Jochen 等[5]以207份欧洲冬小麦品系为材料, 利
用115个分子标记在4条染色体上关联到4个籽粒蛋
白质含量相关的分子标记。
我国长江中下游麦区具有不利于小麦籽粒蛋白
质形成和积累的生态条件, 适宜发展弱筋小麦, 已
经成为我国弱筋小麦生产的优势产业带[6]。低蛋白
质含量是弱筋小麦品质的重要指标, 国家优质小麦
标准 GB/T 17893-1999规定优质弱筋小麦蛋白质含
量应在11.5%以下。宁麦9号是江苏省农业科学院选
育的优质弱筋专用小麦品种, 具有高产、稳产和广
泛的适应性及抗小麦黄花叶病、赤霉病等特点, 近
年来已成为长江中下游麦区小麦育种的重要亲本 ,
以其为亲本已经育成15个小麦新品种。该品种弱筋
品质稳定, 在饼干和蛋糕加工品质上可与美国、澳
大利亚进口的优质软质小麦媲美[7]。研究宁麦9号遗
传信息的传递特点, 特别是蛋白质含量的遗传机制,
发掘与其低蛋白含量相关的分子标记, 对弱筋小麦
育种具有重要意义。姚金保等[8]利用7个蛋白质含量
有差异的软质小麦品种为亲本, 以双列杂交法配制
组合, 研究小麦籽粒蛋白质含量的遗传, 发现宁麦9号
籽粒蛋白质含量的一般配合力最高, 可显著降低后代
蛋白质含量。后来的试验进一步证实, 籽粒硬度、蛋
白质含量、面筋强度、碱水保持力等弱筋小麦品质相
关指标仍以宁麦9号一般配合力最好, 在优质弱筋小
麦育种中具有较高利用价值[9-10]。利用9个宁麦9号衍生
品种与宁麦9号进行遗传相似性分析, 结果显示这些
衍生品种遗传背景一半以上来自宁麦9号[11]。本研究
拟通过较大样本的宁麦9号衍生品系群体的基因型分
析, 揭示其对后代的遗传贡献, 并利用关联分析发掘
控制蛋白质含量的标记位点, 阐明其遗传特点, 为更
好地应用宁麦9号优质弱筋性状提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料及其表型鉴定
以宁麦9号及其117个衍生品种(系)为试验材料,
其中衍生一代 39份 , 衍生二代 78份 (见附表 )。
2009—2010、2010—2011连续2个生长季将供试材料
种植于江苏省农业科学院试验基地, 3行小区, 常规
田间管理。2010年和2011年分别收获种子晾干, 利
用 Perton DA7200近红外品质测定仪按照 GB/T
24899-2010方法测定籽粒蛋白含量 (kernel protein
content, KPC); 用 Buhler 202磨粉机将籽粒磨成面粉
后, 按照 GB/T 24871-2010方法测定面粉蛋白含量
(flour protein content, FPC)。
1.2 SSR标记分析
选取每个品种幼嫩的叶片 5~6 cm, 采用 SDS-
酚法提取 DNA[12]。依据 Somers 等[13]的遗传连锁图
选择 SSR标记, 选择覆盖全基因组的 185对 SSR引
物, 每条染色体 5~14 对, 平均 8.8 对。PCR 反应体
系为 10 μL, 包含 10×buffer 1 μL、15 mmol L–1 MgCl2
0.6 μL、2 mmol L–1 dNTP 0.8 μL、20 ng μL–1引物 1
μL、0.1 μL Taq酶、20 ng μL–1模板 DNA 3 μL、去离
子水 3.5 μL。PCR扩增程序为 94℃预变性 5 min; 94
℃变性 45 s, 50~60℃ (依引物而定)退火 45 s, 72℃
延伸 90 s, 36个循环; 72℃延伸 10 min。扩增产物经
聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。在相同位点上, 有带记
为 1, 无带记为 0, 缺失记为 9。
1.3 数据分析
先用 Microsoft Excel 2007对基因型及表型数据
初步统计 , 然后在 Mega 6.0 软件中作 Neighbor-
Joining聚类分析[14], 用 NTSYSpc version 2.10t软件
计算遗传相似性系数, 最后用 TASSEL 3.0 软件的
MLM (mixed linear model)程序完成目标性状的关联
分析[15], 并估算各标记效应, 当 P<0.01 时认为该标
记与目标性状相关联。
2 结果与分析
2.1 宁麦 9 号及其衍生品种(系)的聚类分析及遗
传相似系数
以Neighbor-Joining聚类基本将宁麦 9号及其衍
生品种(系)按世代分为两类(图 1), 衍生一代品种(系)
1830 作 物 学 报 第 41卷
图 1 宁麦 9号及其衍生品种(系)的 Neighbor-Joining遗传聚类分析
Fig. 1 Dendrogram of Ningmai 9 and its derivatives based on Neighbor-Joining analysis
品种名称详见附表。L7遗传距离较大, 以虚线表示。
Variety names are listed in supplementary table. The genetic distance of L7 is very large and broken down with dashed line.
多先与宁麦 9号聚类, 其次是衍生二代, 扬辐麦 4号
因经辐射诱变产生新变异而最后聚类。宁麦 9 号与
其衍生品种(系)的遗传相似系数为 0.55~0.88, 衍生
一代的遗传相似系数多高于 0.70, 衍生二代则较衍
生一代低 0.10左右, 该结果与聚类次序基本一致。
2.2 宁麦 9号对衍生品种(系)的遗传贡献
185对 SSR引物共扩增出 490个等位变异位点,
每对引物 1~7个, 平均 2.6个。衍生一代各染色体相
同等位变异比例为 55.71%~88.29%, 衍生二代则为
56.33%~83.50%, 均以 4D变异比例最高。除 6D 外,
衍生一代各染色体相同等位变异比例均高于衍生二
代, 3个基因组间等位变异比例相近(表 1)。在全基因
组中, 衍生一代的相同等位变异比例为 75.60%, 衍
生二代为 67.81%。
2.3 宁麦 9 号及其衍生品种(系)籽粒及面粉蛋白
含量的表型分析
衍生一代的 KPC 及 FPC 平均略高于衍生二代;
二者 KPC都高于亲本宁麦 9号, 而 FPC则无明显差
异; 衍生世代的 KPC、FPC 出现较大变异, 变异指
数均超过 5% (表 2)。方差分析结果表明, KPC和 FPC
来自基因型的变异, 其 F 值分别为 7.92 (P<0.01)和
5.31 (P<0.01), 两性状来自年份的变异, 其 F值分别
为 6.48 (P<0.05)和 2.33 (P>0.05); 世代间比较, 虽然
两性状都呈现衍生一代>衍生二代>宁麦 9 号的趋势
(宁麦 9号及其衍生一代和二代的KPC依次为 10.71、
11.90 和 11.41; FPC 依次为 9.64、9.96 和 9.93), 但
表 1 不同染色体上宁麦 9号与其衍生品种(系)的相同等位变异比例
Table 1 Percentage of same alleles shared between Ningmai 9 and its derivatives on thechromosomes (%)
衍生一代 First generation 衍生二代 Second generation 染色体编号
Chromosome A组 Genome A B组 Genome B D组 Genome D A组 Genome A B组 Genome B D组 Genome D
1 71.28 68.61 75.30 57.33 61.01 66.54
2 80.98 73.08 78.97 66.65 70.61 72.75
3 71.23 79.40 64.86 64.16 72.37 56.33
4 88.29 76.71 87.95 83.50 64.02 73.46
5 77.09 79.39 72.49 75.34 67.69 64.24
6 77.61 69.97 55.71 77.08 62.60 59.79
7 74.47 80.14 84.09 60.23 73.98 74.27
平均值 Mean 77.28 75.33 74.19 69.18 67.47 66.77
第 12期 姜 朋等: 弱筋小麦宁麦 9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析 1831
表 2 宁麦 9号及其衍生系籽粒蛋白质含量和面粉蛋白质含量变异
Table 2 Phenotype analysis for kernel protein content and flour protein content in Ningmai 9 and its derivatives (%)
籽粒蛋白质含量 Kernel protein content 面粉蛋白质含量 Flour protein content
世代
Generation 平均
Mean
标准差
SD
最小值
Min.
最大值
Max.
变异系数
CV
平均
Mean
标准差
SD
最小值
Min.
最大值
Max.
变异系数
CV
2009–2010
宁麦 9号 Ningmai 9 10.71 9.99
衍生一代 First generation 12.03 0.61 10.94 13.76 5.07 9.94 0.68 8.36 11.48 6.83
衍生二代 Second generation 11.44 0.83 10.09 13.52 7.28 9.89 0.68 8.64 11.56 6.91
2010–2011
宁麦 9号 Ningmai 9 10.71 9.29
衍生一代 First generation 11.76 0.62 10.34 13.66 5.27 9.98 0.62 8.92 11.58 6.17
衍生二代 Second generation 11.39 0.73 10.12 13.22 6.38 9.98 0.77 8.63 12.44 7.70
KPC在不同世代间存在差异, 而 FPC无显著差异。
2.4 KPC、FPC的关联分析
在8条染色体上有11个标记与 KPC或 FPC关联
(P<0.01), 单个标记表型贡献率为5.62%~10.59% (表
3)。与 KPC关联的6个位点中, Xgwm539、Xgwm508
及 Xwmc397连续两年均被检测到; 与 FPC 关联的
个位点中, Xgwm539及 Xwmc468也连续两年被检测
到, 其中 Xgwm539 标记同时与 KPC 和 FPC 关联。
上述 4个标记在全部材料中的频率分别为 43.48%、
54.55%、91.45%和 79.49%, 各位点在衍生一代中的
频率均高于在衍生二代中(表 4)。除 Xgwm508外的 3
个标记均对 KPC和 FPC有负向调控作用。
表 3 籽粒蛋白质含量和面粉蛋白质含量的关联分析结果
Table 3 Association analysis for kernel protein content and flour protein content
籽粒蛋白质含量 Kernel protein content 面粉蛋白质含量 Flour protein content 标记
Marker
染色体
Chromosome 概率
P-value (×10–3)
表型贡献率
R2(%)
效应方向
Effect direction
概率
P-value (×10–3)
表型贡献率
R2(%)
效应方向
Effect direction
2009–2010
Xwmc367 1B 0.62 10.59 –
Xgwm257 2B 6.27 6.53 –
Xgwm102 2D 9.59 5.62 +
Xgwm539 2D 7.83 5.95 – 8.01 6.26 –
Xwmc656 3D 6.90 6.74 +
Xwmc468 4A 9.55 5.95 –
Xgwm508 6B 1.52 8.70 +
Xwmc397 6B 3.01 7.45 –
Xwmc790 7A 6.21 6.47 +
2010–2011
Xcfd233 2D 6.19 6.71 +
Xgwm539 2D 6.72 6.51 – 7.54 6.37 –
Xwmc468 4A 6.89 6.49 –
Xgwm508 6B 7.44 6.65 +
Xwmc397 6B 2.30 8.16 –
Xcfd49 6D 2.00 8.57 +
表 4 籽粒蛋白质含量和面粉蛋白质含量关联位点在宁麦 9号衍生世代中的分布频率
Table 4 Frequencies of markers associated with kernel protein content and flour protein content in Ningmai 9 derived generations (%)
世代 Generation Xgwm539 Xgwm508 Xwmc397 Xwmc468
衍生一代 First generation 54.05 68.42 94.87 92.31
衍生二代 Second generation 38.46 47.22 88.46 71.79
全部世代 Combined 43.48 54.55 91.45 79.49
1832 作 物 学 报 第 41卷
3 讨论
宁麦 9 号是以江苏淮南小麦品种扬麦 6 号为母
本与日本品种西风为父本, 采用改良集团法选育而
成的小麦品种, 1997 年通过江苏省农作物品种审定
委员会审定, 由于其丰产性好、弱筋品质稳定, 很快
成为江苏淮南麦区主推品种。同时作为优良亲本被
多家育种单位利用, 自 2005 年以来的 10 年间已经
育成通过国家或省品种审定的小麦品种 15个, 从而
成为长江中下游麦区重要亲本。骨干亲本容易出品
种的原因, 除了品种自身综合性状优良外, 这些优
良性状通常具有较高的一般配合力, 即易与其他材
料杂交育成优良品种[16]。宁麦 9号在不孕小穗数(负
向效应)、穗粒数、单穗粒重、收获指数、蛋白质含
量(负向效应)、碱水保持力(负向效应)、赤霉病抗性
等方面都具有较高的一般配合力[9-10,17-18]。从基因组
的水平分析, 其拥有的优势等位变异较其他品种多,
新品种的遗传组成与骨干亲本具有更高的相似性 ,
而不是双亲的平均值[19]。本研究发现宁麦 9 号与其
衍生品种间的遗传相似性为 0.55~0.88, 对衍生一代
和二代的贡献率分别为 75.60%和 67.81%, 均显著高
于理论遗传贡献率, 这与胜利麦/燕大 1817[20]、碧蚂
4 号[21]、欧柔[22]和周 8425B[23]等其他骨干亲本衍生
群体的报道一致, 说明宁麦 9号多数遗传位点与优
良农艺性状或抗性等存在关联, 由于育种家按育种
目标的选择偏好导致后代中保持较高频率宁麦 9 号
的等位变异位点。
对宁麦 9 号及其衍生品种(系)扩增带型进行比
较分析, 在超过 90%品种(系)中呈现相同带型的分
子标记有 33个, 对比前人研究发现这些标记与小麦
籽粒产量、灌浆速率、开花期、小穗密度、穗发芽
抗性、赤霉病抗性、锈病抗性等众多重要性状相关
联[24-32], 宁麦 9 号可能在这些标记区段具有优良变
异。本研究对宁麦 9号及其衍生系的籽粒及面粉蛋
白质含量连续两年测定发现, 衍生一代和衍生二代
的平均蛋白质含量高于宁麦 9号, 这是由于育种家
在小麦育种后代选择中并未以弱筋专用小麦作为唯
一品质目标, 因此, 弱筋专用小麦品种育种仍有待
加强。
关联分析是以连锁不平衡为基础鉴定群体内性
状与遗传标记关系的分析方法, 在小麦[33]、玉米[34]
和水稻 [35]上都得到了应用。在关联分析的基础上 ,
张学勇等[36]提出通过选择牵连效应和关联分析相结
合寻找重要染色体区段的方法, 由于供试材料间存
在着一定亲缘关系, 基于系谱的关联分析可能受群
体遗传结构的影响, Yu等[37]发展了一种混合线性模
型的关联分析方法以减少“伪关联”和“假阴性”的频
率。本研究对小麦蛋白质含量进行关联分析, 共检
测到 4 个相对稳定的与籽粒和面粉蛋白质含量相关
联的分子标记, 除 Xgwm508 外, 其余标记均对籽粒
和面粉蛋白质含量起负向调控作用, 即与宁麦 9 号
低蛋白质含量相连锁, 因此在育种选择过程中, 选
择带有 Xgwm539、Xwmc397 及 Xwmc468 的材料有
利于获得低蛋白质含量的小麦品系。Prasad[38]在 2D
染色体上发现一个与蛋白质含量相关的分子标记
Xwmc41, 与 Xgwm539 距离相近; Olmos 等[39]发现
Xgwm508 可作为小麦高蛋白含量的选择标记, 与本
研究结果一致; Xwmc397与 Xwmc468则是首次发现
与蛋白质含量相关。此外, 在这些标记附近区段检
测到面粉吸水率[40]、面团形成时间、沉降值[41]等多
个品质性状 QTL, 这些性状同时关系到蛋白质质量,
可在应用中同时关注其表现。对比前人研究发现 ,
除 Xwmc468外的其他 3个标记附近区段还是产量、
抗病等重要性状相关 QTL的热点区域, 在 Xgwm539
附近区段检测到赤霉病抗性[42-44]、锈病抗性[45-46]等性
状相关 QTL, 选育过程中注重这些性状的选择可能
是导致其在衍生世代中频率较低的原因之一 ;
Xgwm508 与抗锈病基因 Lr53、Yr35[47]紧密连锁 ;
Xwmc397除与每穗粒重、每株穗数[48]相关联外, 还与
赤霉病抗性基因 Fhb2[49]连锁。因此, 为更好地在分
子标记辅助选择育种中应用, 尚需采用更多标记对蛋
白质含量进行精细定位以获得更加紧密的分子标记。
4 结论
宁麦 9 号与其衍生品种间的遗传相似系数为
0.55~0.88, 育种过程中受人为选择的影响, 宁麦 9
号对衍生一代和二代的贡献率分别为 75.60%和
67.81%。衍生品种(系)籽粒和面粉蛋白质含量存在
较大变异, 4个稳定的籽粒和面粉蛋白质含量关联位
点中, 3个与宁麦 9号低蛋白质含量连锁, 有望进一
步应用于优质弱筋小麦育种。
References
[1] Prasad M, Kumar N, Kulwal P, Röder M, Balyan H, Dhaliwal H,
Gupta P. QTL analysis for grain protein content using SSR mark-
ers and validation studies using NILs in bread wheat. Theor Appl
Genet, 2003, 106: 659–667
[2] 吴云鹏, 张业伦, 肖永责, 阎俊, 张勇, 张晓科, 张利民, 夏先
春, 何中虎. 小麦重要品质性状的 QTL 定位. 中国农业科学,
第 12期 姜 朋等: 弱筋小麦宁麦 9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析 1833
2008, 41: 331–339
Wu Y P, Zhang Y L, Xiao Y G, Yan J, Zhang Y, Zhang X K,
Zhang L M, Xia X C, He Z H. QTL mapping for important qua-
lity traits in common wheat. Sci Agric Sin, 2008, 41: 331–339 (in
Chinese with English abstract)
[3] 沈玮囡, 王竹林, 杨睿, 李美霞, 梁子英, 奚亚军, 孙风丽, 刘
曙东. 波兰小麦品系 XN555×普通小麦品系中 13 衍生重组自
交系(RILs)群体中籽粒品质相关性状 QTL 定位. 农业生物技
术学报, 2014, 22: 561–571
Shen W N, Wang Z L, Yang R, Li M X, Liang Z Y, Xi Y J, Sun F
L, Liu S D. QTL analysis of grain quality related traits using re-
combinant inbred lines (RILs) derived from the cross of Triticum
polonicum L. line XN555 × T. aestivum L. line Zhong 13. J Agric
Biotechnol, 2014, 22: 561–571 (in Chinese with English abstract)
[4] Bordes J, Ravel C, Le Gouis J, Lapierre A, Charmet G, Balfourier
F. Use of a global wheat core collection for association analysis
of flour and dough quality traits. J Cereal Sci, 2011, 54: 137–147
[5] Jochen C R, Manje G, Hans P M, Longin C F H, Viktor K, Erhard
E, Reiner B, Christof P, Tobias W. Association mapping for
quality traits in soft winter wheat. Theor Appl Genet, 2011, 122:
961–970
[6] 程顺和, 郭文善, 王龙俊. 中国南方小麦. 南京: 江苏科学技
术出版社, 2012. p 264
Cheng S H, Guo W S, Wang L J. Wheat in Southern China. Nan-
jing: Jiangsu Science and Technology Publishing House, 2012. p
264 (in Chinese)
[7] 姚金保, 马鸿翔, 张平平, 姚国才, 杨学明, 任丽娟, 张鹏, 周
淼平. 小麦优良亲本宁麦 9号的研究与利用. 核农学报, 2012,
26: 17–21
Yao J B, Ma H X, Zhang P P, Yao G C, Yang X M, Ren L J,
Zhang P, Zhou M P. Research of wheat elite parent Ningmai 9
and its utilization. Acta Agric Nucl Sin, 2012, 26: 17–21 (in Chi-
nese with English abstract)
[8] 姚金保, 杨学明, 姚国才, 张艳, 顾正中, 周羊梅. 弱筋小麦
品种蛋白质含量的遗传分析 . 麦类作物学报 , 2007, 27:
1005–1009
Yao J B, Yang X M, Yao G C, Zhang Y, Gu Z Z, Zhou Y M. In-
heritance of protein content in weak gluten wheat cultivars. J
Triticeae Crops, 2007, 27: 1005–1009 (in Chinese with English
abstract)
[9] 张平平, 姚金保, 马庆, 马鸿翔. 小麦碱水保持力的遗传分析.
麦类作物学报, 2009, 29: 793–797
Zhang P P, Yao J B, Ma Q, Ma H X. Inheritance of solvent reten-
tion capacity in wheat. J Triticeae Crops, 2009, 29: 793–797 (in
Chinese with English abstract)
[10] 姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周
淼平. 小麦产量构成因素的双列杂交分析. 核农学报, 2011,
25: 633–638
Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C,
Zhang P, Zhou M P. Diallel analysis for yield components of
wheat. J Nucl Agric Sci, 2011, 25: 633–638 (in Chinese with
English abstract)
[11] 姜朋, 陈小霖, 张平平, 张鹏, 姚金保, 马鸿翔. 宁麦 9号对其
衍生品种的遗传贡献. 作物学报, 2014, 40: 830–837
Jiang P, Chen X L, Zhang P P, Zhang P, Yao J B, Ma H X. Ge-
netic contribution of wheat variety Ningmai 9 to its derivates.
Acta Agron Sin, 2014, 40: 830–837 (in Chinese with English ab-
stract)
[12] Andersen J R, Lubberstedt T. Functional markers in plants.
Trends Plant Sci, 2003, 8: 554–560
[13] Somers D J, Isaac P, Edwards K. A high-density wheat microsa-
tellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.).
Theor Appl Genet, 2004, 109: 1105–1114
[14] Tamura K, Stecher G, Peterson D, Filipski A, Kumar S. MEGA 6:
Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0. Mol Biol
Evol, 2013, 30: 2725–2729
[15] Bradbury P J, Zhang Z, Kroon D E, Casstevens T M, Ramdoss Y,
Buckler E S. TASSEL: software for association mapping of com-
plex traits in diverse samples. Bioinformatics, 2007, 23:
2633–2635
[16] 庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版
社, 2003
Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis.
Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[17] 姚金保, 姚国才, 杨学明, 钱存鸣, 王书文. 小麦穗部性状的
配合力和遗传力分析. 上海农业学报, 2004, 20: 32–36
Yao J B, Yao G C, Yang X M, Qian C M, Wang S W. Combining
ability and heritability analysis of wheat spike characters. Acta
Agric Shanghai, 2004, 20: 32–36 (in Chinese with English ab-
stract)
[18] 姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周
淼平. 小麦赤霉病的抗性遗传分析. 麦类作物学报, 2011, 31:
370–375
Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C,
Zhang P, Zhou M P. Genetic analysis of resistance to Fusarium
head blight in wheat. J Triticeae Crops, 2011, 31: 370–375 (in
Chinese with English abstract)
[19] 盖红梅, 王兰芬, 游光霞, 郝晨阳, 董玉琛, 张学勇. 基于SSR
标记的小麦骨干亲本育种重要性研究. 中国农业科学, 2009,
42: 1503–1511
Ge H M, Wang L F, You G X, Hao C Y, Dong Y C, Zhang X Y.
Fundamental roles of cornerstone breeding lines in wheat re-
flected by SSR random scanning. Sci Agric Sin, 2009, 42:
1503–1511 (in Chinese with English abstract)
[20] 韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘
广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂
交组合后代衍生品种遗传构成解析 . 作物学报 , 2009, 35:
1395–1404
Han J, Zhang L S, Li J T, Shi L J, Xie C J, You M S, Yang Z M,
Liu G T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular dissection of core parental
cross “Triumph/Yanda 1817” andits derivatives in wheat breeding
program. Acta Agron Sin, 2009, 35: 1395–1404 (in Chinese with
English abstract)
[21] 袁园园, 王庆专, 崔法, 张景涛, 杜斌, 王洪刚. 小麦骨干亲
本碧蚂 4 号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递. 作
物学报, 2010, 36: 9–16
Yuan Y Y, Wang Q Z, Cui F, Zhang J T, Du B, Wang H G. Spe-
cific loci in genome of wheat milestone parent Bima 4 and their
transmission in derivatives. Acta Agron Sin, 2010, 36: 9–16 (in
Chinese with English abstract)
[22] 李小军, 徐鑫, 刘伟华, 李秀全, 李立会. 利用 SSR 标记探讨
骨干亲本欧柔在衍生品种的遗传. 中国农业科学, 2009, 42:
3397–3404
Li X J, Xu X, Liu W H, Li X Q, Li L H. Genetic diversity of the
founder parent Orofen and its progenies revealed by SSR markers. Sci
Agric Sin, 2009, 42: 3397–3404 (in Chinese with English abstract)
[23] 肖永贵, 殷贵鸿, 李慧慧, 夏先春, 阎俊, 郑天存, 吉万全, 何
中虎. 小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗
1834 作 物 学 报 第 41卷
条锈病基因定位. 中国农业科学, 2011, 44: 3919–3929
Xiao Y G, Yin G H, Li H H, Xia X C, Yan J, Zheng T C, Ji W Q,
He Z H. Genetic diversity and genome-wide association analysis
of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B
and its derivatives. Sci Agric Sin, 2011, 44: 3919–3929 (in Chi-
nese with English abstract)
[24] Hiebert C, Thomas J, McCallum B. Locating the broad-spectrum
wheat leaf rust resistance gene Lr52 (LrW) to chromosome 5B by
a new cytogenetic method. Theor Appl Genet, 2005, 110:
1453–1457
[25] Kirigwi F M, Ginkel M V, Brown-Guedira G, Gill B S, Paulsen G
M, Fritz A K. Markers associated with a QTL for grain yield in
wheat under drought. Mol Breed, 2007, 20: 401–413
[26] Rasul G, Humphreys D G, Brule-Babel A, McCartney C A, Knox
R E, DePauw R M, Somers D J. Mapping QTLs for pre-harvest
sprouting traits in the spring wheat cross ‘RL4452/AC Domain’.
Euphytica, 2009, 168: 363–378
[27] Munkvold J D, Tanaka J, Benscher D, Sorrells M E. Mapping
quantitative trait loci for preharvest sprouting resistance in white
wheat. Theor Appl Genet, 2009, 119: 1223–1235
[28] Tamburic-Ilincic L, Somers D, Fedak G, Schaafsma A. Different
quantitative trait loci for Fusarium resistance in wheat seedlings
and adult stage in the Wuhan/Nyubai wheat population.
Euphytica, 2009, 165: 453–458
[29] Bariana H S, Bansal U K, Schmidt A, Lehmensiek A, Kaur J,
Miah H, Howes N, McIntyre C L. Molecular mapping of adult
plant stripe rust resistance in wheat and identification of pyra-
mided QTL genotypes. Euphytica, 2010, 176: 251–260
[30] Lowe I, Jankuloski L, Chao S, Chen X M, See D, Dubcovsky J.
Mapping and validation of QTL which confer partial resistance to
broadly virulent post-2000 North American races of stripe rust in
hexaploid wheat. Theor Appl Genet, 2011, 123: 143–157
[31] Miedaner T, Würschum T, Maurer H P, Korzun V, Ebmeyer E,
Reif J C. Association mapping for Fusarium head blight resis-
tance in European soft winter wheat. Mol Breed, 2011, 28:
647–655
[32] Shukla S, Singh K, Patil R V, Kadam S, Bharti S, Prasad P, Singh
N K, Khanna-Chopra R. Genomic regions associated with grain
yield under drought stress in wheat (Triticum aestivum L.).
Euphytica, 2015, 203: 449–467
[33] Breseghello F, Sorrells M E. Association mapping of kernel size
and milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars.
Genetics, 2006, 172: 1165–1177
[34] Andersen J R, Schrag T, Melchinger A E, Zein I, Lübberstedt T.
Validation of Dwarf8 polymorphisms associated with flowering
time in elite European inbred lines of maize (Zea mays L.). Theor
Appl Genet, 2005, 111: 206–217
[35] Agrama H A, Eizenga G C, Yan W. Association mapping of yield
and its components in rice cultivars. Mol Breed, 2007, 19:
341–356
[36] 张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董
玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路.
中国农业科学, 2006, 39: 1526–1535
Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li
B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new ap-
proach for discovering agronomic important genes. Sci Agric Sin,
39: 1526–1535 (in Chinese with English abstract)
[37] Yu J, Pressoir G, Briggs W H, Bi I V, Masanori Y, Doebley J F,
McMullen M D, Gaut B S, Nielsen D M, Holland J B, Kresovich
S, Buckler E. A unified mixed-method for association mapping
that accounts for multiple levels of relatedness. Nat Genet, 2006,
38: 203–208
[38] Prasad M, Varshney R K, Kumar A, Balyan H S, Sharma P C,
Edwards K J, Singh H, Dhaliwal H S, Roy J K, Gupta P K. A mi-
crosatellite marker associated with a QTL for grain protein con-
tent on chromosome arm 2DL of bread wheat. Theor Appl Genet,
1999, 99: 341–345
[39] Olmos S, Distelfeld A, Chicaiza O, Schlatter A R, Fahima T,
Echenique V, Dubcovsky J. Precise mapping of a locus affecting
grain protein content in durum wheat. Theor Appl Genet, 2003,
107: 1243–1251
[40] Li Y L, Zhou R H, Wang J, Liao X Z, Branlard G, Jia J Z. Novel
and favorable QTL allele clusters for end-use quality revealed by
introgression lines derived from synthetic wheat. Mol Breed,
2012, 29: 627–643
[41] Beecher F W, Mason E, Mondal S, Awika J, Hays D, Ibrahim A.
Identification of quantitative trait loci (QTLs) associated with
maintenance of wheat (Triticum aestivum Desf.) quality charac-
teristics under heat stress conditions. Euphytica, 2012, 188:
361–368
[42] Lu Q X, Lillemo M, Skinnes H, He X Y, Shi J R, Ji F, Dong Y H,
Bjornstad A. Anther extrusion and plant height are associated
with type I resistance to Fusarium head blight in bread wheat line
‘Shanghai-3/Catbird’. Theor Appl Genet, 2013, 126: 317–334
[43] Horevaj P, Brown-Guedira G, Milus E A. Resistance in winter
wheat lines to deoxynivalenol applied into florets at flowering
stage and tolerance to phytotoxic effects on yield. Plant Pathol,
2012, 61: 925–933
[44] Badea A, Eudes F, Graf R J, Laroche A, Gaudet D A, Sadasivaiah
R S. Phenotypic and marker-assisted evaluation of spring and
winter wheat germplasm for resistance to Fusarium head blight.
Euphytica, 2008, 164: 803–819
[45] Schnurbusch T, Paillard S, Schori A, Messmer M, Schachermayr
G, Winzeler M, Keller B. Dissection of quantitative and durable
leaf rust resistance in Swiss winter wheat reveals a major resis-
tance QTL in the Lr34 chromosomal region. Theor Appl Genet,
2004, 108:477–484
[46] Mallard S, Gaudet D, Aldeia A, Abelard C, Besnard A L, Sour-
dille P, Dedryver F. Genetic analysis of durable resistance to yel-
low rust in bread wheat. Theor Appl Genet, 2005, 110: 1401–1409
[47] Dadkhodaie N A, Karaoglou H, Wellings C R, Park R F. Mapping
genes Lr53 and Yr35 on the short arm of chromosome 6B of
common wheat with microsatellite markers and studies of their
association with Lr36. Theor Appl Genet, 2011, 122: 479–487
[48] Habash D Z, Bernard S, Schondelmaier J, Weyen J, Quarrie S A.
The genetics of nitrogen use in hexaploid wheat: N utilisation,
development and yield. Theor Appl Genet, 2007, 114: 403–419
[49] Buerstmayr M, Huber K, Heckmann J, Steiner B, Nelson J C,
Buerstmayr H. Mapping of QTL for Fusarium head blight re-
sistance and morphological and developmental traits in three
backcross populations derived from Triticum dicoccum ×
Triticum durum. Theor Appl Genet, 2012, 125: 1751–1765
第 12期 姜 朋等: 弱筋小麦宁麦 9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析 1835
附表 供试宁麦衍生品种(系)及其编号
Supplementary table Varieties (lines) derived from Ningmai 9 and their codes
世代
Generation
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
编号
No.
品种(系)
Variety (line)
亲本 Parent L1 宁麦 9号 Ningmai 9
衍生一代 L2 宁麦 13 Ningmai 13 L15 宁 0866 Ning 0866 L28 宁 0327 Ning 0327
First generation L3 宁麦 14 Ningmai 14 L16 宁 0894 Ning 0894 L29 宁 0331 Ning 0331
L4 宁麦 16 Ningmai 16 L17 宁 08105 Ning 08105 L35 宁 9-11 Ning 9-11
L5 生选 6号 Shengxuan 6 L18 宁 0561 Ning 0561 L36 宁 9-36 Ning 9-36
L6 扬麦 18 Yangmai 18 L19 宁 0564 Ning 0564 L37 宁 9大 41 Ning 9 Da 41
L7 扬幅麦 4号 Yangfumai 4 L20 宁 0565 Ning 0565 L38 宁 9大 44 Ning 9 Da 44
L8 3E/158 L21 宁 0417 Ning 0417 L39 宁 9大 76 Ning 9 Da 76
L9 南农 0686 Nannong 0686 L22 宁 0418 Ning 0418 L40 宁 9大 78 Ning 9 Da 78
L10 宁麦 18 Ningmai 18 L23 宁 0422 Ning 0422 L41 宁 9大 80 Ning 9 Da 80
L11 宁 0556 Ning 0556 L24 宁 0311 Ning 0311 L60 71666
L12 宁 07123 Ning 07123 L25 宁 0316 Ning 0316 L61 6E/123
L13 宁 07119 Ning 07119 L26 宁 0319 Ning 0319 L62 09-654
L14 宁 0853 Ning 0853 L27 宁 0320 Ning 0320 L64 09-444
衍生二代 L30 宁 0798 Ning 0798 L67 宁 0881 Ning 0881 L93 08F423
Second generation L31 宁 07117 Ning 07117 L68 宁 0883 Ning 0883 L94 08F424
L32 F307 L69 宁 0886 Ning 0886 L95 08F426
L33 F308 L70 宁 0896 Ning 0896 L96 08F432
L34 宁 0797 Ning 0797 L71 宁 08109 Ning 08109 L97 08F433
L42 宁 0862 Ning 0862 L72 宁 08111 Ning 08111 L98 08F434
L43 宁 0869 Ning 0869 L73 宁 08112 Ning 08112 L99 08F435
L44 宁 0872 Ning 0872 L74 宁 08113 Ning 08113 L100 08F436
L45 宁 0880 Ning 0880 L75 08F331 L101 08F437
L46 宁 0882 Ning 0882 L76 08F333 L102 08F442
L47 宁 0884 Ning 0884 L77 08F337 L103 08F443
L48 宁 0887 Ning 0887 L78 08F353 L104 08F444
L49 宁 0893 Ning 0893 L79 08F362 L105 08F445
L50 宁 0895 Ning 0895 L80 08F386 L106 08F446
L51 宁 0897 Ning 0897 L81 08F387 L107 08F448
L52 宁 0898 Ning 0898 L82 08F396 L108 08F449
L53 宁 0899 Ning 0899 L83 08F397 L109 08F450
L54 宁 08102 Ning 08102 L84 08F399 L110 08F451
L55 宁 08104 Ning 08104 L85 08F406 L111 08F453
L56 宁 08108 Ning 08108 L86 08F407 L112 08F454
L57 宁 08110 Ning 08110 L87 08F408 L113 08F457
L58 宁 08115 Ning 08115 L88 08F409 L114 08F458
L59 宁 08116 Ning 08116 L89 08F410 L115 08F468
L63 09-569 L90 08F411 L116 08F459
L65 镇麦 166 Zhenmai 166 L91 08F417 L117 08F516
L66 宁 0867 Ning 0867 L92 08F418 L118 08F517