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Cation-Responsive Mechanisms of Oats to Alkali Stress

燕麦对碱胁迫的阳离子响应机制



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(2): 362−368 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31060174, 30660084), 内蒙古自然科学基金项目(2010Zd07, 200607010301), 国家现代农业产业技术
体系建设专项(CARS-08-B-5)和内蒙古农业大学科技创新团队项目(NDTD2010-8)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘景辉, E-mail: cauljh@aliyun.com, Tel: 0471-87281507
第一作者联系方式: E-mail: sarula_0922@126.com, Tel: 15848101483
Received(收稿日期): 2013-05-08; Accepted(接受日期): 2013-11-24; Published online(网络出版日期): 2013-12-05.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131205.1101.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00362
燕麦对碱胁迫的阳离子响应机制
萨如拉 1 刘景辉 1,* 刘 伟 1 白健慧 1 王占海 2
1内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特 010019; 2呼伦贝尔市农业科学研究所, 内蒙古呼伦贝尔 162650
摘 要: 以耐碱性燕麦品种 Vao-9和碱敏感性品种白燕 5号为试验材料, 采用盆栽法, 用 25、50、75和 100 mmol L–1碱
浓度(Na2CO3和 NaHCO3按摩尔比 1∶1混合)进行短期(14 d)和长期(28 d)胁迫处理, 观测两品种根、茎、叶中 Na+、K+、
Ca2+、Mg2+吸收及分配特点, 并从离子平衡吸收与分配角度, 探讨燕麦对碱胁迫的生理适应机制。胁迫处理 14 d后, 燕麦
体内 Na+增加, K+下降, Ca2+和 Mg2+变化不大, 且两品种间各器官中 4种离子的分配比例差异不显著。胁迫处理 28 d后, 两
品种各器官中 Na+增幅较大, K+、Ca2+和 Mg2+降幅较大。Vao-9植株体内 Na+、Ca2+含量大于白燕 5号, 但 K+、Mg2+含量
与白燕 5号无显著差异, 但两品种间各器官中 4种离子的分配特点不同; 当胁迫浓度达到 100 mmol L–1时, 与白燕 5号相
比, Vao-9叶片中少分配 5.9个百分点 Na+, 多分配 13.5个百分点 K+、28.9个百分点 Ca2+、10.9个百分点 Mg2+, 茎中多分
配 5.4 个百分点 Na+, 少分配 9.8 个百分点 K+, 根中少分配 28.9 个百分点 Ca2+、10.9 个百分点 Mg2+, 因而 Vao-9 叶片中
Na+ /K+、Na+ /Ca2+、Na+ /Mg2+值较白燕 5号低。可见, 燕麦通过提高阳离子选择吸收及器官分配能力以适应碱胁迫。
关键词: 碱胁迫; 燕麦; 阳离子平衡
Cation-Responsive Mechanisms of Oats to Alkali Stress
SA Ru-La1, LIU Jing-Hui1,*, LIU Wei1, BAI Jian-Hui1, and WANG Zhan-Hai2
1Agricultural College, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2 Institute of Agricultural Sciences, Hulun Buir 162650, China
Abstract: In a pot experiment, an alkali-tolerant oat variety, Vao-9, and an alkali-sensitive variety, Baiyan 5, were exposed to 25,
50, 75, and 100 mmol L−1 of alkali stress (molar ratio of Na2CO3:NaHCO3 = 1:1). The contents of Na+, K+, Ca2+, and Mg2+ ab-
sorbed by oat seedling and their distribution characteristics in root, stem, and leaf were measured after a short-term (14 d) or a
long-term (28 d) stress treatment. The objective was to understand the physiological adaptation to alkali stress in oat in the view of
ion balance absorption and distribution. After short-term stress, the cation contents in oat plants showed the variations of increased
Na+, decreased K+, and minor changes in Ca2+ and Mg2+. Besides, the distribution proportions of the four ions in various organs
were not significantly different between the two varieties. Compared to short-term stress, long-term stress resulted in larger in-
crease of Na+ content and larger decreases of K+, Ca2+, and Mg2+ contents in all organs of both varieties. Vao-9 absorbed more Na+
and Ca2+ than Baiyan 5, and the absorptions of K+ and Mg2+ were not significantly different between varieties, but the distribution
characteristics of the four ions in various organs were different between the two varieties. Under 100 mmol L−1 alkali stress, 5.9
percent Na+ in leaf were lower distributed and 13.5 percent K+, 28.9 Ca2+, 10.9 Mg2+ more distributed in Vao-9 than in Baiyan 5,
5.4 percent Na+ in stem higher and 9.8 K+ lower in Vao-9 than in Baiyan 5, 28.9 Ca2+, 10.9 Mg2+ in root were lower in Vao-9 than
in Baiyan 5, As a result, the Na+ content and the ratios of Na+/K+, Na+/Ca2+, and Na+/Mg2+ in leaf were lower in Vao-9 than in
Baiyan 5. Clearly, oat plant has the mechanism of selective absorption and distribution of various cations in different organs in
response to alkali stress.
Keywords: Alkali stress; Oat; Cation iquilibrium
盐渍化土壤严重影响作物生长和产量[1]。Na+是造成
植物盐害及产生盐渍生境的主要离子。由于 Na+和 K+有
相似的离子半径和水合能[2], 高浓度 Na+竞争 K+, 使植物
体内 K+高亲和力 AKT1 等离子通道及 HKT1 等转运蛋白
结合位的 K+吸收及转运受到抑制[3]。高浓度 Na+可置换质
膜和细胞内膜上结合的 Ca2+, 破坏膜系统完整性, 增加膜
第 2期 萨如拉等: 燕麦对碱胁迫的阳离子响应机制 363


透性, 扰乱离子的选择运输能力。在盐碱胁迫下, 由于阳
离子竞争效应 , 植物对 Mg2+的吸收和向地上部运输受
Na+、K+、Ca2+抑制[4-5], 而这 4种离子的平衡吸收选择与
分配能力与其耐盐碱性有关[6]。
燕麦(Arena sativa)作为粮饲兼用的一年生草本植物,
具有抗寒、耐贫瘠和耐盐碱等特性, 被称为盐碱地改良的
先锋作物[7]。研究表明, 燕麦在盐碱胁迫下合成和积累有
机溶质(脯氨酸和可溶性糖)以及吸收和积累无机离子(Na+)
来进行渗透调节, 以适应盐碱胁迫, 且不同时期、不同燕
麦品种间存在差异[7-9]。盐碱胁迫下, 植物对 Na+、K+、
Ca2+、Mg2+吸收选择及分配能力不仅与胁迫时间和胁迫程
度有关, 且与品种类型有关[10-13]。目前, 不同燕麦品种不
同器官中 Ca2+、Mg2+对燕麦耐碱性影响的研究报道较少。
本试验选用耐碱性不同的 2个燕麦品种, 通过不同浓度碱
溶液处理, 观测短期和长期胁迫后不同器官中 Na+、K+、
Ca2+、Mg2+平衡吸收与分配规律差异, 为揭示燕麦对碱胁
迫的阳离子响应机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
耐碱性燕麦品种 Vao-9 由加拿大东部谷物与油料作
物研究中心提供, 碱敏感性品种白燕 5号由吉林省白城市
农业科学院提供。
2012年 4月至 7月, 在内蒙古农业大学燕麦产业研究
中心日光温室内进行盆栽试验。将种子播于直径 22 cm、
高 30 cm的塑料盆内, 每盆装 7.5 kg细沙, 定苗 20株。每
隔 2 d浇一次 Hogland营养液, 每次 500 mL。待燕麦长至
二叶一心时进行短期(14 d)和长期(28 d)胁迫处理。
按摩尔比 1∶1 混合 2 种碱性盐(Na2CO3、NaHCO3),
配成 25、50、75 和 100 mmol L–1 浓度碱液, 分别加入
Hogland营养液(共 500 mL), 作为胁迫处理液; 对照只加
Hogland营养液 500 mL。3次重复。为避免盐激反应, 各
处理每天递增预定浓度的 1/4, 每隔 2 d加一次碱溶液, 使
各处理同一天达到预定浓度, 此时作为胁迫第 1 天, 分别
于处理后第 14天和第 28天取样。
1.2 阳离子测定方法
取出每盆中所有植株, 用自来水冲洗干净, 再用蒸馏
水冲洗, 并用吸水纸吸去表面附着的水分。将根、茎、叶
分开, 105℃杀青后 80℃烘干至恒量。样品磨碎后准确称
取干样 0.3000 g, 放入 50 mL 的塑料管中, 加 1 mol L−1
盐酸 25.0 mL, 盖紧管口, 振荡 2 h 后用定量滤纸过滤。
用火焰光度计测定 K+ (直接用滤液)和 Na+(滤液稀释 5倍
后)含量。
取 0.5000 g干样放入 150 mL三角瓶, 加HNO3-HClO4
(4∶ 1)溶液 20 mL, 放通风厨里在电热板上加热至
140~150℃ , 消煮过夜 , 至冒白烟为止。把消煮液倒在
25 mL 的比色管里定容, 在原子吸收光谱仪上测 Ca2+和
Mg2+含量。
1.3 数据分析
采用Microsoft Excel绘制柱形图和 SPSS 17. 0软件进
行试验数据的方差分析(one-way ANOVA)。
2 结果与分析
2.1 碱胁迫对燕麦不同器官中阳离子吸收及分配的影响
两品种的 Na+含量均随碱浓度的升高而增加, 且处理
间有极显著差异(P<0.01)。短期胁迫后, Vao-9 Na+总量大
于白燕 5号, 但Na+在各器官的分布品种间无显著差异(图
1-A1)。长期胁迫后, 两品种 Na+总量差异不大, 分别为
67.7 mg g–1 DW和 65.6 mg g–1 DW, 但 Na+在不同器官中
的分布品种间差异明显, Vao-9主要在茎中积累, 而白燕 5
号在叶片中有大量积累(图 1-B1)。在 100 mmol L–1长期胁
迫下, Vao-9叶片中 Na+分配百分比较白燕 5号低 5.9个百
分点, 而根和茎中的分配百分比分别较白燕 5号高 0.5和
5.4个百分点(图 1-C1)。
K+主要分布在茎和叶中, 根中含量很低。随碱胁迫浓
度增加和时间的推移, K+含量在各器官中均呈下降趋势,
且两品种表现一致(图 1-A2, B2)。各器官中不同碱浓度处
理的 K+含量有极显著差异(P<0.01)。在短期胁迫下, Vao-9
吸收的 K+总量小于白燕 5 号, 但两品种不同器官中分布
差异不显著(图 1-A2); 长期胁迫下, Vao-9 的 K+总量为
118.1 mg g–1 DW, 白燕 5号为 118.2 mg g–1 DW, 但 K+在
茎、叶中的分布两品种间不同, 尤其是 75 mmol L–1和 100
mmol L–1处理(图 1-B2), 其中 100 mmol L–1处理叶片中
K+分配百分比, Vao-9较白燕 5号高 13.5个百分点, 而茎
中则少 9.8个百分点(图 1-C2)。
短期胁迫下, 不同处理 Vao-9各器官的 Ca2+含量始终
大于白燕 5号, 且处理间变化幅度较小(图 1-A3)。与短期
胁迫相比, 长期胁迫使两品种根和叶中的 Ca2+骤增, 而茎
中减少。在长期胁迫下, 随碱浓度增加, 两品种茎、叶中
Ca2+含量降低; 而根中 Ca2+含量, Vao-9 中先降低再升高,
白燕 5号表现持续增加, 且各处理间差异显著(图 1-B3)。
Vao-9的 Ca2+总量(36.5 mg g–1 DW)大于白燕 5号(29.6 mg
g–1 DW)。4 种浓度处理的叶片 Ca2+含量均低于对照, 但
Vao-9 的下降百分率(10.3%~22.2%)明显低于白燕 5 号
(42.8%~79.6%)。100 mmol L–1长期胁迫下, Ca2+在茎、叶
片中分配比例, Vao-9 分别比白燕 5 号高 1.5 和 28.9 个百
分点, 而根中比例则低 30.4个百分点(图 1-C3)。
短期胁迫下, 除 Vao-9 叶片中 Mg2+含量随碱浓度的
增加表现先上升后下降外 , 其他均呈逐渐降低趋势 , 但
Vao-9 的降幅小于白燕 5 号(图 1-A4)。长期胁迫下, 除白
燕 5号根中Mg2+含量升高外, 其他均呈降低趋势; 两品种
的 Mg2+总量无显著差异, 但 Mg2+在不同器官中的分布特
点不同。两品种叶片中 Mg2+含量随碱浓度的升高而下降,
Vao-9较对照下降 0~20.6%, 低于白燕 5号的 11.7%~36.7%
(图 1-B4)。与 Ca2+相似, 100 mmol L–1长期胁迫下, Vao-9
的茎和叶中比白燕 5 号分配了较高比例的 Mg2+, 而根中
364 作 物 学 报 第 40卷



图 1 不同浓度碱胁迫下燕麦根、茎、叶中 4种阳离子含量与分配百分率
Fig. 1 Contents and distribution ratios of four cations in root, stem, and leaf of oat under different concentrations of alkali stress
短期(14 d)和长期(28 d)胁迫下, 各处理的碱浓度依次为 0 (CK)、25 (T1)、50 (T2)、75 (T3)和 100 mmol L−1 (T4)。
Alkali concentrations in different treatments were 0 (CK), 25 (T1), 50 (T2), 75 (T3), and 100 mmol L−1 (T4) under both short-term (14 d) and
long-term (28 d) stress.

Mg2+分配比例则低于白燕 5号(图 1-C4)。
2.2 碱胁迫对燕麦不同器官中离子含量比值的影响
两品种的 Na+/K+值随着胁迫浓度的增加而增加, 在
根中最大 , 这主要是根中 K+含量低所致。短期胁迫下 ,
Vao-9茎、叶 Na+/K+值大于白燕 5号, 根 Na+/K+值在胁迫
浓度达到 50 mmol L–1 时大于白燕 5 号; 长期胁迫下,
Vao-9叶片 Na+/K+值较白燕 5号小, 且白燕 5号各处理间
均达极显著差异, 但根和茎的 Na+/K+值较白燕 5号大, 其
中 100 mmol L–1处理的根、茎、叶 Na+/K+值, Vao-9分别
为白燕 5号的 144.4%、140.8%和 51.2% (表 1)。
N a + / C a 2 +值表现为茎>叶 >根 ; 两品种茎和叶的
Na+/Ca2+值呈现随着胁迫浓度增加而增加的趋势, 且白燕
第 2期 萨如拉等: 燕麦对碱胁迫的阳离子响应机制 365


表 1 短期和长期碱胁迫对燕麦不同器官中 Na+/K+、Na+/Ca2+和 Na+/Mg2+值的影响
Table 1 Effects of short-term and long-term alkali stresses on Na+/K+, Na+/Ca2+, and Na+/Mg2+ ratios in different organs of oat
白燕 5号 Baiyan 5 Vao-9 离子比类型
Type of ion ratio
处理
Treatment 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
短期碱胁迫 Short-term alkali stress
Na+/K+ CK 0.32 D 0.11 D 0.16 B 0.28 D 0.13 D 0.14 C
T1 1.11 A 0.35 C 0.22 AB 0.69 C 0.45 C 0.34 B
T2 0.77 B 0.44 BC 0.30 AB 0.88 B 0.57 B 0.39 AB
T3 0.69 C 0.52 AB 0.36 A 1.19 A 0.61 B 0.45 A
T4 1.14 A 0.60 A 0.40 A 1.20 A 0.71 A 0.46 A

Na+/Ca2+ CK 1.01 D 2.22 E 2.18 E 0.69 C 1.49 E 0.89 C
T1 2.19 B 5.85 D 3.18 D 1.81 B 4.03 D 1.60 B
T2 2.08 C 8.31 C 4.06 C 2.11 A 4.74 C 2.46 A
T3 2.32 A 11.16 A 5.31 B 1.86 B 7.54 A 2.17 A
T4 2.03 C 8.71 B 7.06 A 1.85 B 6.81 B 2.43 A

Na+/Mg2+ CK 16.73 D 29.72 E 36.14 E 17.17 E 32.38 E 30.81 E
T1 32.19 C 84.73 D 52.59 D 36.15 D 83.37 D 58.41 D
T2 32.54 C 131.70 C 74.83 C 47.41 B 124.17 C 72.70 B
T3 37.50 B 153.24 B 86.42 B 53.92 A 129.66 B 70.14 C
T4 42.00 A 165.91 A 91.07 A 45.53 C 133.48 A 78.53 A

长期碱胁迫 Long-term alkali stress
Na+/K+ CK 0.54 E 0.15 E 0.12 E 0.44 D 0.19 D 0.16 C
T1 0.80 D 0.40 D 0.39 D 0.90 C 0.45 C 0.34 B
T2 0.87 C 0.54 C 0.56 C 0.94 C 0.80 B 0.68 A
T3 1.11 B 0.65 B 0.94 B 1.26 B 0.87 AB 0.65 A
T4 1.17 A 0.71 A 1.27 A 1.69 A 1.00 A 0.65 A

Na+/Ca2+ CK 0.60 AB 1.40 E 0.43 E 0.50 D 1.65 E 0.53 D
T1 0.63 AB 16.54 C 2.03 D 0.89 A 7.49 D 1.18 C
T2 0.70 A 15.48 D 4.55 C 0.66 BC 13.02 C 1.92 B
T3 0.57 B 20.12 B 5.37 B 0.59 CD 31.20 A 2.09 A
T4 0.62 AB 39.18 A 12.07 A 0.74 B 23.68 B 2.14 A

Na+/Mg2+ CK 29.43 C 48.49 E 26.99 E 22.70 D 55.33 E 32.73 E
T1 29.36 C 118.54 D 82.56 D 40.18 C 118.89 D 65.23 D
T2 33.24 B 145.91 C 117.61 C 40.93 C 194.75 C 111.37 C
T3 33.30 B 176.63 B 183.82 B 44.46 B 204.18 B 119.71 B
T4 38.31 A 217.20 A 243.11 A 55.77 A 238.66 A 129.20 A
短期(14 d)和长期(28 d)胁迫下, 各处理的碱浓度依次为 0 (CK)、25 (T1)、50 (T2)、75 (T3)和 100 mmol L−1 (T4)。数据后不同字母
表示处理间达极显著差异(P < 0.01)。
Alkali concentrations in different treatments were 0 (CK), 25 (T1), 50 (T2), 75 (T3), and 100 mmol L−1 (T4) under both short-term (14 d)
and long-term (28 d) stress. Values followed by different letters are significantly different among treatments at P < 0.01.

366 作 物 学 报 第 40卷


5 号处理间存在极显著差异, 但短期胁迫下 75 mmol L–1
处理的茎 Na+/Ca2+值高于 100 mmol L–1 处理, Vao-9 叶
Na+/Ca2+值在浓度达 50 mmol L–1时基本稳定。无论短期
还是长期胁迫, 白燕 5号的茎、叶Na+/Ca2+值均高于Vao-9,
长期胁迫下的差异更为明显 , 尤其是长期胁迫的 100
mmol L–1处理, Vao-9的茎、叶 Na+/Ca2+值分别只有白燕 5
号的 60.4%和 17.7% (表 1)。
Na+/Mg2+值也表现为茎>叶>根。随着胁迫浓度提高,
Na+/Mg2+值在各器官中也呈增加趋势 , 但短期胁迫下 ,
Vao-9根 Na+/Mg2+值大于白燕 5号, 茎、叶 Na+/Mg2+值小
于白燕 5 号。长期胁迫下两品种的茎、叶 Na+/Mg2+值均
大于短期胁迫的 Na+/Mg2+值。长期胁迫下, Vao-9 的叶
Na+/Mg2+值远小于白燕 5 号, 且处理间差异极显著, 而
根、茎 Na+/Mg2+值则表现为 Vao-9大于白燕 5号; 当 100
mmol L–1长期胁迫时, Vao-9根、茎、叶中 Na+/Mg2+值分
别为白燕 5号的 145.6%、109.9%和 53.1% (表 1)。
3 讨论
渗透调节在作物耐盐碱机制中有重要作用[14-16]。参与
渗透调节的阳离子主要是 Na+、K+和 Ca2+, 其在植物器官
中的分配比例因物种、品种和生育时期而异[17-19]。通过调
节阳离子在不同器官、组织或细胞内的区域(隔)化的分布,
有助于减轻离子毒害[20]。本研究中, 长期和短期胁迫后,
两品种的 Na+含量均显著增加, 且向茎、叶中大量积累;
两种胁迫强度下, Vao-9的 Na+总量总是大于白燕 5号, 长
期胁迫下, Na+在 Vao-9茎中的积累及分配较高, 而在叶片
中的积累相对较低。这一方面是因为 Vao-9通过地上部积
累大量离子, 增大地上部和根部的渗透势差, 促进水分从
根部向地上部运输, 改善地上部的水分状况, 促进生长[21-22];
另一方面是通过把吸收的大部分 Na+分配在茎部, 从而减
少叶片受伤害[23-24]。
盐碱土壤中高浓度 Na+经常阻止高亲和力 K+转运蛋
白导致作物体内 Na+内流增加、K+内流减少, 使植物细胞
膜去极化而减少净 K+的吸收, 因此盐渍环境中植物叶片
中 K+减少、Na+/K+值升高。在胁迫下植物细胞质保持高
K+/Na+的能力是植物适应盐碱胁迫的决定因子之一。本试
验中, 长期胁迫下, 两品种吸收的 K+总量比短期胁迫的
降幅, Vao-9小于白燕 5号, 且长期胁迫下两品种不同器官
中 K+分配差异显著, Vao-9叶片中积累及分配较高 K+含量,
尤其是 75 mmol L–1处理下叶片中积累 K+能力更强, 使叶
片中保持较低 Na+/K+值。在长期胁迫下, 虽然与 Vao-9吸
收的 K+总量无差异, 但白燕 5 号积累的大部分 K+分配在
茎部, 使胁迫下叶片中 Na+/K+值较高。这与赵旭等[25]在小
麦耐盐性研究中的结果一致。
Ca2+不仅对于保持植物细胞膜的完整性和稳定性有
重要作用 , 而且与植物的耐盐碱能力有重要关联 [26], 由
于胁迫下高活性 Na+置换质膜上的 Ca2+, 细胞中 Ca2+浓度
降低, 导致质膜上 Ca2+失去平衡, 失去保护细胞的作用,
使细胞膜的稳定性和选择性下降而破坏作物体内离子平
衡。本研究中, 碱胁迫降低了两品种的 Ca2+含量, 但随着
胁迫时间的延长, Ca2+总量增加, 这与范远等[11]在白燕 2
号上试验结果不一致 , 可能不同基因型品种间存在差异
导致适应胁迫的机制有所不同。碱胁迫条件下, Vao-9 积
累的 Ca2+总量大于白燕 5 号, 且长期胁迫各处理下 Vao-9
根、叶中积累及分配较多 Ca2+, 而白燕 5号叶片中分配的
Ca2+远少于根中, 使胁迫下 Vao-9 可以保持叶片中较低的
Na+/Ca2+值。这有利于降低叶片细胞膜透性, 保持叶片中
离子平衡和细胞正常代谢。同时与长期胁迫相比, 短期胁
迫的各处理中, 两品种 Ca2+含量始终保持较低水平和较
小变幅, 说明碱胁迫下燕麦吸收及分配的 Ca2+除基因型
差异外还受胁迫时间的影响。
Mg2+是叶绿素分子的重要组成部分 , 而盐碱胁迫下
作物 Na+增加 Ca2+降低进一步限制了 K+吸收, Ca2+吸收的
降低和 Na+的大量积累进一步限制 Mg2+吸收, 由于 K+与
Mg2+间存在拮抗作用, 且主要发生在由根系向地上部的
运输过程中[4-5], 所以在盐碱胁迫下作物叶片中保持较低
Na+/Mg2+值是衡量植物耐盐碱的重要指标之一[27-28]。本研
究中, 碱胁迫降低燕麦 Mg2+含量, 且随着胁迫时间的延
长而减少, 但 Vao-9中降幅小于白燕 5号。长期胁迫下两
品种各器官中分布差异显著, Vao-9在叶中积累较多Mg2+,
而白燕 5号则在根中积累较多Mg2+, 因而 Vao-9叶片中保
持较低的 Na+/Mg2+值。这证实了不同刺槐品种存在 Mg2+
吸收选择能力差异的结果[29]。在棉花、碱地肤上的研究
表明, 在盐、碱胁迫下, 作物对 Na+的区域化分配, K+、
Ca2+、Mg2+的吸收 , 与叶片细胞质膜 H+-ATPase、液泡
膜 H+-ATPase、H+-PPase 和 Na+/H+逆向运输蛋白等活性
有关 [30-31]。燕麦的耐碱机制是否与上述研究结果一致, 需
进一步探讨。
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