全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(4): 613622 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2013BAD07B00), 国家自然科学基金项目(31471443), 江苏省自然科学基金项目(BK20140705)和南
京农业大学青年科技创新基金项目(KJ2013004)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 戴廷波, E-mail: tingbod@njau.edu.cn, Tel: 025-84395033
第一作者联系方式: E-mail: zhwtian@njau.edu.cn, Tel: 025-84399623
Received(收稿日期): 2014-09-09; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-02.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150302.0301.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00613
长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系
田中伟 樊永惠 殷 美 王方瑞 蔡 剑 姜 东 戴廷波*
南京农业大学农学院 / 农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 为探明小麦品种更替过程中根系改良特征对氮肥的响应及其与产量形成的关系, 从而为高产品种选育及根
冠构型建成提供理论依据。本研究以长江中下游不同年代大面积推广的代表性小麦品种南大 2419、扬麦 1号、扬麦
158和扬麦 16为材料, 采用大田和盆栽试验, 研究了 3个施氮水平(纯氮 0、225和 300 kg hm–2)下小麦根系形态与生
理特性的差异及其与产量的关系。结果表明, 小麦籽粒产量随品种育成年代推进逐步增加, 现代品种对施氮的响应较
早期品种大。现代小麦品种拔节至开花阶段根系干物质积累量和生长速率显著高于早期品种, 而播种至拔节期早期
品种的根系生长在无氮条件下具有较强的生长优势。小麦根系总根长、表面积、根体积、0~60 cm 土层根重密度、
根系活力和 SOD活性随品种育成年代逐步提高, 而MDA含量显著降低。增施氮肥促进了不同年代品种根系生长, 但
现代品种增幅较早期品种大, 说明品种改良提高了小麦根系对氮肥的响应。籽粒产量与开花期根系总根长、表面积、
根系生物量和 0~60 cm根重密度呈显著正相关。因此, 增加根系与土壤接触面积和高氮适应性、提高根系生理活性、
延缓根系衰老是长江中下游小麦品种演变的重要特征也是高产高效栽培调控的重要目标。
关键词: 小麦; 品种改良; 根系形态; 籽粒产量; 氮肥响应
Genetic Improvement of Root Growth and Its Relationship with Grain Yield of
Wheat Cultivars in the Middle-Lower Yangtze River
TIAN Zhong-Wei, FAN Yong-Hui, YIN Mei, WANG Fang-Rui, CAI Jian, JIANG Dong, and DAI Ting-Bo*
Agronomy College of Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management of Ministry of
Agriculture, Nanjing 210095, China
Abstract: Exploring the characteristics of root growth, root physiology and their relationships to grain yield in wheat cultivars
released in different decades will facilitate the development of new wheat cultivars, with stable and high yields and low nitrogen
fertilizer input. Four wheat cultivars Nanda 2419, Yangmai 1, Yangmai 158, and Yangmai 16, which were bred or widely planted
in the Middle-Lower Yangtze River Basin after 1950, were used in field and pot experiments in 2010–2011 with three nitrogen
rates (pure N 0, 225, and 300 kg ha–1). The results showed that, grain yield was improved with the genetic improvement in wheat
breeding and the sensitivity of modern cultivars to N was greater as compared with early released cultivars. The root dry matter
accumulation (DMA) and growth rate from jointing to anthesis of modern cultivars were higher than these of early released culti-
vars. The root length, root surface area, root volume and density of root weight in 0–60 cm soil layer were enhanced with the ge-
netic improvement in wheat breeding, while no change was found in proportion of root distribution. The root activity, MDA con-
centration and SOD activity in modern cultivars were improved significantly. Higher N application increased root growth and
physiological performance, with larger effects in modern cultivars, indicating that the response to N and high-N tolerance were
promoted with genetic improvement in wheat breeding. In addition, these were significantly positive relations of grain yield with
total root length, root surface area, root biomass and density of root weight in 0–60 cm soil layer. Therefore, higher contact area of
the roots with soil and high-N adaptability, enhanced root physiological activity and N assimilation capacity, and delayed senes-
cence of root system should be the important characteristics in cultivar evolution in the Middle-Lower Yangtze River, which are
the main purpose getting in high-yield and high efficiency cultivation in this region.
614 作 物 学 报 第 41卷


Keywords: Wheat; Genetic improvement; Root morphology; Grain yield; Nitrogen response
小麦是世界上重要的粮食作物, 提高小麦单产
潜力是保障我国乃至世界口粮安全的重要途径。品
种改良是小麦产量提高的重要推动力, 20世纪 50年
代以来我国主要冬麦区共经历 5~6次大的品种变革,
每次品种更替均大幅度提高了小麦产量潜力。前人
关于小麦品种改良过程中农艺性状、光合生产、干
物质积累转运和生理特性的演变规律及其与产量的
关系已有较深入的研究。多数研究认为, 小麦品种
更替中产量提高主要由于叶片增大、光合能力增强、
生理代谢旺盛、物质生产能力提高进而引起单穗产
量和收获指数增加[1-4]。我国近 60年的育种和生产实
践表明, 以往育种家在选育品种过程中多以地上部
综合性状作为选育高产品种的主要依据。由于小麦
根系生长在地下, 其形态和生理特性观测难度较大,
因此一直被国内外育种家所忽略[5]。但小麦根系作
为水分和养分的主要吸收器官和多种激素和氨基酸
合成的重要场所, 其形态和生理特征与地上部的生
长发育、产量和品质形成及养分的高效吸收利用均
有密切的关系[6]。
近年来, 小麦根系已成为小麦高产、高效、优
质栽培的一个较为活跃的研究领域。前人对小麦根
系形态与分布特征[7]、根系发育建成规律[8]、根系衰
老[9]、根冠平衡[10]、根系活力[11]、根系吸收动力学[12]、
根系分泌特性[13]等都有较深入的研究, Mailk 等[14]
通过研究 19个不同小麦品种根系性状与产量的关系
发现, 小麦根系生长存在显著的基因型差异, 籽粒
产量高的品种根系干重较大, 但根系氮含量较低。
Chochois 等[5]研究发现禾本科短柄草(Brachypodium)
的根系构型和根系生长特征与小麦根系高度相似 ,
可通过分子生物学手段将短柄草目的基因转入小麦
中从而改善小麦根系构型、提高小麦产量。但纵观
国内外研究, 前人多侧重于不同栽培条件下根系形
态生理的变化, 而小麦品种更替过程中根系生长、
分布和根系生理特性的演变规律及其与产量的关系
至今并不明确。探明小麦品种改良过程中与产量形
成密切相关的根、冠、生理特征的变化及氮肥效应,
对选育高产高效品种和制定未来小麦高产育种目标
均具有重要意义。因此, 本研究选用长江中下游不
同年代主推品种通过大田和盆栽试验, 分析不同施
氮条件下不同年代小麦品种根系生长、分布和根系
衰老特性的差异, 以期明确小麦品种改良过程中根
系生长与生理特性的演变规律及氮肥效应, 为小麦高
产高效品种选育和栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011 年度在南京农业大学江浦和牌楼试
验站分别进行大田和盆栽试验, 均采用 20 世纪 50
年代以来长江流域育成的代表性品种 , 包括南大
2419 (1950 年后在长江流域推广, 最大面积 500 万
公顷)、扬麦 1号(1967年审定, 上世纪 70年代大面
积推广)、扬麦 158 (1993年审定, 累计推广面积近 1
亿公顷)和扬麦 16 (2004年审定, 目前长江中下游麦
区推广面积最大的品种)。均设全生育期施纯氮 0
(N0)、225 (N225)和 300 kg hm–2 (N300) 3个氮肥处
理。50%氮肥和全部磷(P2O5 150 kg hm–2)、钾肥(K2O
150 kg hm–2)作基肥, 另外 50%氮肥拔节期追施。
大田试验播种前 0~25 cm 土层土壤含有机质
21.62 g kg–1、全氮 1.12 g kg–1、速效氮 14.39 mg kg–1、
速效磷 17.40 mg kg–1、速效钾 115.52 mg kg–1。试验
小区面积为 3 m × 3 m = 9 m2, 行距 25 cm, 随机区
组排列, 3次重复。11月 1日播种, 三叶期定苗, 基
本苗 1.8 × 106 hm–2。采用 20 cm × 20 cm孔径的防倒
网防止倒伏, 其余管理措施(病虫草害防治等)同大
田高产栽培。
盆栽试验用土取自高产田耕层土壤, 含有机质
10.95 g kg–1、全氮 0.79 g kg–1、速效氮 26 mg kg–1、
速效磷 25.6 mg kg–1、速效钾 72.3 mg kg–1。自然风
干过筛后装盆, 播种前与肥料充分混匀, 装入直径
30 cm、高 40 cm 的聚乙烯塑料桶, 每桶装风干土
12.0 kg。11月 20日播种, 三叶期定苗, 每盆留苗 10
株, 随机区组排列, 3次重复。
因育成年代不同, 供试品种抽穗期有差异, 其
中扬麦 158 与扬麦 16 相当, 南大 2419 和扬麦 1 号
分别较扬麦 16晚 4 d和 2~3 d。
1.2 根系性状测定方法
1.2.1 根系形态 分别于拔节期、孕穗期、开花
期和成熟期取盆栽小麦根系, 每重复取样 1 盆(10
株 ), 在清水中反复洗净后 , 应用根系分析仪
(WinRhizo LA 1600型)扫描完整根系, 记录总根长、
表面积、根体积等形态数据。将扫描后根系于 105℃烘
箱杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 称重获取根系生物
第 4期 田中伟等: 长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系 615


量。根系生长速率(g d–1) = 根系生物量/生长天数。
1.2.2 根系时空分布 采用冯福学等[7]描述的方
法, 于小麦孕穗期和开花期, 使用钻头直径为4 cm,
长100 cm的根钻, 每处理取3钻, 钻的中心分别在种
植行上、行间距1/2处和行边缘(钻与种植行相切), 3
钻混合作为一个样品, 并按土层分样, 每20 cm为一
个层次。将根样放于烘箱内105℃杀青30 min, 然后
过100目筛, 用镊子去除杂质和杂根, 用自来水冲洗
干净; 再将根样品在80℃烘箱内烘干, 用万分之一
天平称重。根干重密度(×10–4 g cm–3) = 10 000 × 根
干重/土体体积; 土体体积 V = πr2h, 式中 r为钻头半
径(2 cm), h为取样深度(20 cm)。
1.2.3 根系活力和抗氧化特性 在拔节期、孕穗
期和开花期取盆栽小麦根系, 每重复取 1 盆, 将根
系在清水中洗净后, 从各处理取相同部位(根尖 1 cm
处)迅速测定根系活力。同时, 取根系样品于液氮中
速冻保存, 用于丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化
酶(SOD)活性的测定。采用三苯基氯化四氮唑(TTC)
还原法[15]测定根系活力, 按 Tan 等[16]描述的方法测
定根系 MDA含量和 SOD活性。
1.3 产量测定方法
于大田试验成熟期取 1 m2样段, 人工收割, 人
工脱粒, 自然晒干后称重, 实收计产。于盆栽试验成
熟期从每处理随机收获 3 盆, 人工脱粒, 自然晒干
后称重计产。
1.4 数据分析
使用 Microsoft Excel 2007 处理数据 , 采用
SPSS17.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)软件进行方
差 分 析 (ANOVA)和 显 著 性 测 验 (Duncan’s), 用
SigmaPlot10.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 根系生长速率和根冠比
不同年代小麦品种不同生育阶段根系干物质积
累存在显著的基因型差异, 生长速率在拔节至开花
阶段达到最大值(表1)。在播种至拔节阶段, 在 N0处
理条件下, 品种间的干物质积累和生长速率均以早
期品种最大 , 且随年代进程显著降低 , 在 N225和
N300处理下, 现代品种的积累量和生长速率明显高
于早期品种; 在拔节至开花阶段, 现代品种的干物
质积累和生长速率显著大于早期品种。不同年代小
麦孕穗期和开花期根冠比均存在显著的基因型差异,
施氮显著降低了小麦的根冠比。早期品种孕穗期和
开花期根冠比在 N0 处理下大于现代品种 , 而在
N300处理小于现代品种。说明早期品种在低氮条件
下根系具有较强的生长优势, 而高氮条件更适宜现
代品种根系生长。
2.2 根系形态特征
随着生育时期的推进, 小麦根系总根长、表面
积和根体积均显著增大, 且现代小麦品种显著大于
早期品种, 品种间差异在开花期达到最大, 在不同
氮肥处理下均表现为扬麦16>扬麦158>扬麦1号>南
大2419 (表2)。说明品种改良提高了小麦根系与土壤
的接触面积, 增加了对水分、养分的吸收面积, 为提
高产量奠定了基础。施氮显著提高了不同年代小麦
品种根系总根长、表面积和根体积, 但不同年代品
种在不同生育时期对氮肥的响应不同。拔节期早期
品种南大2419根系总根长、表面积和根体积随施氮
量的增加呈先升高后降低的趋势, 而现代品种随施
氮量的增加而增加; 在开花期早期品种均在 N225
处理达到最大值 , 而扬麦16在 N300处理最大 , 说
明品种对氮肥的响应和对高氮的耐性随品种改良
逐步增强。
2.3 根系时空分布
不同年代小麦品种根系时空分布存在显著的基
因型差异, 各土层根重密度随着生育时期推进显著
增加(图 1)。品种改良显著提高了小麦孕穗期和开花
期 0~60 cm 各土层根重密度, 降低了孕穗期和开花
期 N0处理下 0~20 cm土层根重比例, 提高了 N225
处理下 0~20 cm 土层根重比例, 但差异未达到显著
水平。说明品种根系改良主要是提高了各土层根系
干重, 而根系在各层次的分布比例保持相对稳定。
施氮显著提高了各土层根系密度。氮肥对各生育时
期、各土层根重密度调控效应均达到显著水平, 0~
20 cm 根系根重密度的品种和氮肥的互作效应达到
极显著水平。说明氮肥对调控根系形态和分布具有重
要的作用, 且氮肥的调控效应显著大于品种效应。
2.4 根系活力
不同年代品种在不同施氮条件下随生育时期推
进其根系活力变化不同, 早期品种南大 2419 在 N0
和 N225处理随生育时期推进逐步提高, 在 N300处
理呈先降低后升高的趋势; 而现代品种扬麦 16在低
氮处理下随生育时期推进呈先升高后降低的趋势 ,
在高氮处理下逐步提高(图 2)。早期品种根系活力在
拔节期低氮处理下显著高于现代品种 , 而在 N225
和 N300 处理下显著低于现代品种, 增施氮肥显著
616 作 物 学 报 第 41卷


提高了小麦品种根系活力, 并在 N225 处理达到最
大值, 增施氮肥对现代品种根系活力增幅显著大于
早期品种。孕穗期和开花期小麦根系活力在高氮处
理下均随品种育成年代推进逐步提高。进一步表明
低氮条件更适宜早期品种根系生长, 而现代品种对
氮肥的响应和高氮的耐性增强。

表 1 盆栽试验 3种施氮水平下不同年代小麦品种单株根系生物量(RB)、生长速率(RGR)和根冠比(RSR)
Table 1 Root biomass (RB), growth rate (RGR), root-shoot ratio (RSR) of a single plant under three nitrogen levels in wheat
cultivars released in different years in pot experiment
播种至拔节 Sowing to jointing 拔节至开花 Jointing to anthesis 根冠比 RSR 品种
Cultivar 生物量 RB
(g plant–1)
生长速率 RGR
(mg plant–1 d–1)
生物量 RB
(g plant–1)
生长速率 RGR
(mg plant–1 d–1)
孕穗期
Booting
开花期
Anthesis
N0
南大 2419 Nanda 2419 0.89 a 0.65 a 0.39 b 1.31 b 0.77 a 0.51 b
扬麦 1号 Yangmai 1 0.84 a 0.62 a 0.74 a 2.47 a 0.70 a 0.61 a
扬麦 158 Yangmai 158 0.70 b 0.52 b 0.91 a 3.04 a 0.68 a 0.64 a
扬麦 16 Yangmai 16 0.67 b 0.50 b 0.82 a 2.74 a 0.55 b 0.44 b
N225
南大 2419 Nanda 2419 1.20 a 0.88 a 0.83 b 2.76 b 0.42 ab 0.37 a
扬麦 1号 Yangmai 1 1.06 b 0.78 b 1.11 a 3.71 a 0.44 a 0.35 a
扬麦 158 Yangmai 158 1.17 ab 0.86 ab 1.26 a 4.19 a 0.31 b 0.40 a
扬麦 16 Yangmai 16 1.21 a 0.89 a 1.26 a 4.20 a 0.36 b 0.43 a
N300
南大 2419 Nanda 2419 1.32 c 0.97 c 0.64 b 2.13 b 0.26 b 0.29 b
扬麦 1号 Yangmai 1 1.27 c 0.93 c 0.92 a 3.05 a 0.43 a 0.38 ab
扬麦 158 Yangmai 158 1.68 a 1.24 a 0.74 b 2.46 b 0.35 a 0.36 ab
扬麦 16 Yangmai 16 1.47 b 1.08 b 1.07 a 3.56 a 0.41 a 0.40 a
各列数据后不同字母表示同一施氮水平下品种间差异在 P <0.05水平显著。
Values for the same N level within a column followed by a different letter are significantly different at P <0.05.

表 2 盆栽试验 3种氮肥水平下不同年代小麦品种单株总根长(RL)、根表面积(RSA)和根体积(RV)
Table 2 Root length (RL), surface area (RSA), and volume (RV) of a single plant under three nitrogen levels in wheat cultivars
released in different years in pot experiment
拔节期 Jointing 孕穗期 Booting 开花期 Anthesis 品种
Cultivar RL (m) RSA (cm2) RV (cm3) RL (m) RSA (cm2) RV (cm3) RL (m) RSA (cm2) RV (cm3)
N0
南大 2419 Nanda 2419 19.18 c 222.42 d 2.05 d 45.49 c 478.74 c 4.01 c 79.30 c 833.78 c 6.98 c
扬麦 1号 Yangmai 1 30.04 b 316.49 c 2.65 c 48.17 c 506.89 c 4.24 c 77.82 c 818.27 c 6.85 c
扬麦 158 Yangmai 158 44.51 a 468.47 a 3.92 a 77.31 b 812.94 b 6.80 b 83.08 b 873.50 b 7.31 b
扬麦 16 Yangmai 16 36.93 a 388.83 b 3.26 b 84.10 a 884.20 a 7.40 a 93.55 a 983.47 a 8.23 a
N225
南大 2419 Nanda 2419 45.61 c 479.97 c 4.02 c 80.28 d 844.14 d 7.06 d 121.26 c 1274.51 c 10.66 c
扬麦 1号 Yangmai 1 60.08 a 631.99 a 5.29 a 86.91 c 913.77 c 7.64 c 128.30 b 1348.38 b 11.28 b
扬麦 158 Yangmai 158 56.43 ab 593.68 ab 4.97 ab 133.78 b 1405.92 b 11.76 b 190.99 a 2006.78 a 16.78 a
扬麦 16 Yangmai 16 53.00 b 556.24 b 4.64 b 160.05 a 1681.84 a 14.06 a 192.25 a 2020.05 a 16.89 a
N300
南大 2419 Nanda 2419 35.14 c 390.03 c 3.45 c 81.01 c 851.80 c 7.13 c 93.14 d 979.19 d 8.19 d
扬麦 1号 Yangmai 1 63.95 ab 672.63 ab 5.63 ab 92.18 b 969.04 b 8.11 b 112.56 c 1183.05 c 9.90 c
扬麦 158 Yangmai 158 61.87 b 650.71 b 5.45 b 151.32 a 1590.14 a 13.30 a 188.27 b 1978.17 b 16.54 b
扬麦 16 Yangmai 16 66.10 a 695.14 a 5.82 a 149.84 a 1469.65 a 11.47 a 202.17 a 2124.23 a 17.76 a
各列数据后不同字母表示同一施氮水平下品种间差异在 P < 0.05水平差异显著。
Values for the same N level within a column followed by a different letter are significantly different at P < 0.05.
第 4期 田中伟等: 长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系 617



图 1 大田试验 3种氮肥水平下不同年代小麦品种孕穗期(A)和开花期(B) 0~60 cm土层根重密度
Fig. 1 Root weight density at booting (A) and anthesis (B) from 0 to 60 cm soil layer under three nitrogen levels in wheat cultivars
released in different years in field experiment

图 2 盆栽试验 3种氮肥水平下不同年代小麦品种不同生育时期根系活力的变化
Fig. 2 Changes of root activity at different growth stages under three nitrogen levels in wheat cultivars released in different years
in pot experiment

2.5 根系 MDA含量和 SOD活性
小麦根系丙二醛(MDA)含量随品种育成年代推
进呈逐步下降的趋势(图 3)。施氮量在 0~225 kg hm–2
范围内, 增施氮肥显著降低了小麦根系 MDA含量。
小麦旗叶超氧化物歧化酶(SOD)活性随着育种年代
推进呈逐步升高的趋势, 且随着施氮量的增加而提
高, 但在 225~300 kg hm–2范围内增施氮肥对 SOD活
性影响不显著。说明品种改良和适量施氮降低了根
系膜酯化氧化程度, 增强了小麦清除超氧阴离子自
由基(O2܋ )的能力, 从而延缓了根系衰老。
2.6 根系形态及分布与籽粒产量的关系
小麦籽粒产量随着品种育成年代推进呈增加趋
势 , 在纯氮 0~225 kg hm–2范围内 , 施氮显著提高
了不同年代小麦籽粒产量 , 且氮肥对现代品种的
增产效应显著大于早期品种(图 4)。当施氮量超过
225 kg hm–2时 , 早期品种产量降低幅度显著高于
现代品种。说明现代品种对氮肥的响应和对高氮
的耐性增强。
籽粒产量与开花期根系总根长、表面积和根系
生物量呈极显著正相关(图 5), 说明小麦品种改良过
程中籽粒产量提高与根系形态的改良密切相关。根
系形态对籽粒产量的贡献表现为根系生物量>总根
长>表面积。籽粒产量与根重密度呈显著正相关, 且
下层根的分布对籽粒产量贡献更大。
618 作 物 学 报 第 41卷



图 3 盆栽试验不同年代小麦品种开花期根系 SOD活性(A)和 MDA含量(B)变化特征及其对氮肥的响应
Fig. 3 Changes of root SOD activity (A) and MDA content (B) at anthesis in wheat cultivars released in different years and their
response to nitrogen fertilizer in pot experiment

图 4 不同年代小麦品种的籽粒产量及其对氮肥的响应
Fig. 4 Grain yield of wheat cultivars released in different years and their response to nitrogen fertilizer
A: 大田试验; B: 盆栽试验。A: field experiment; B: pot experiment.

图 5 开花期根系总根长(TRL)、表面积(RSA)、生物量(RB)及根重密度(RWD)与籽粒产量的关系
Fig. 5 Relationships between grain yield and total root length (TRL), root surface area (RSA), root biomass (RB), and root weight
density (RWD) at anthesis
第 4期 田中伟等: 长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系 619


3 讨论
根系是植物重要的营养器官, 与地上部生长发
育和养分的吸收利用关系密切。对根直径、干重、
根长和根数等作物根系形态性状的遗传学研究发现,
这些形态性状具有较高的遗传力[17]。因此, 可通过
改良作物根系性状和根系生理活性, 选育根系和地
上部关系协调的品种从而提高产量。在小麦品种选
育过程中, 根系改良一直是小麦育种工作的热点和
难点, 其核心问题是高产小麦应该具有怎样的根系
构型和生理特征。Xue等[18]研究认为, 高产品种根系
发达、发根力强、根数多、扎根深, 后期根系活力
高、吸收面积广、吸收能力强、衰老较晚且缓慢。
但苗果园等[19]研究认为, 并非根系越发达地上部生
长就越好、产量就越高, 在一定范围内, 根系的差异
并不一定引起地上部和产量的差异。本研究发现长
江中下游小麦品种更替中, 根系总根长、表面积和
根体积显著增大, 说明品种改良提高了小麦根系与
土壤的接触面积, 增加了对水分、养分的吸收面积,
为提高产量和养分吸收量奠定了基础。同时, 我们
也观察到根系形态和根系生物量与籽粒产量具有较
好的相关性, 且现代品种在整个生育期均显著高于
早期品种。因此, 现代品种发达的根系为地上部的
生长提供了充足的养分、水分和植物激素, 优化了
地上部结构, 改善了地上部生长, 是品种改良过程
中产量提高的重要原因。但是, 根系不仅可以吸收
水分和养分, 同时也需要消耗地上部产生的光合产
物以维持根系的生长。有研究表明, 用于生产单位
根干物质量的能量是地上部的2倍 , 根量过大会消
耗大量的光合产物, 并与穗部竞争光合产物, 从而
不利于高产的形成[20-21]。因此, 在品种改良过程中
构建适宜的根系群体和根冠比尤为重要。
小麦产量与水分和养分的供应及吸收利用密切
相关, 根系形态是影响水分和养分吸收的重要因素,
其中根系构型在水分、养分高效利用中起着决定性
作用[22]。Pang等[23]研究指出, 早期吸氮能力较强的
品种一般具有较高的氮素利用效率和光合效率, 同
时具有根系生长量、分布密度、有效吸收面积大等
特征。Erenoglu等[24]研究发现, 根系质量、根长、总
吸收表面积等与氮素吸收速率显著正相关, 且根系
形态及分布对籽粒产量有直接或间接的影响。程建
峰等[25]研究认为, 拔节期较高的根密度和根系吸收
面积是氮高效水稻的重要特征, 可作为水稻氮素高
效管理和遗传改良的可靠指标。本研究表明, 现代
小麦品种根系总根长、表面积、根体积均显著高于
早期品种, 说明品种改良提高了根系与土壤的接触
面积, 从而为养分的高效利用奠定了基础。同时也
说明增加根长、根系吸收面积是长江中下游地区品
种改良的重要特征, 也可作为评价氮高效品种的重
要指标。而张荣等[26]研究表明, 黄土高原半干旱地
区春小麦品种在根系生长上存在冗余, 并认为以产
量为目标的品种选育过程是根系减小的过程, 与本
文研究结果不同。这主要与当地不同的生态条件有
关, 半干旱地区水分是小麦生长的限制因素, 理想
株型应是对水分竞争能力较弱的小根系品种, 小根
系品种更能适应群体理想株型。因此, 应根据不同
生态条件综合考虑根系的适宜大小。
叶片生长发育和光合作用所需要的无机养分大
部分是由根系提供的, 根系所需的营养主要是由叶
片光合作用所产生的。因此, 叶片的功能与根系生
理活性是相互影响、相互制约的。我们前期研究发
现, 现代品种具有较高的光合速率和叶面积指数[1],
保证了充足的碳水化合物被运送至根部, 进而促进
根系更好地生长。因此, 现代品种强大的根系与地
上部有着良好的互作效应, 也是现代品种获得高产
的重要原因。褚光等[21]研究表明, 具有良好的根系
形态和较强的根系活力是超级稻获得高产的主要原
因, 也是氮高效型水稻品种的重要特征[27]。氮高效
利用型小麦品种根具有较强的NO3–和NH4+的吸收能
力和较强的生理代谢能力[28]。Sgherri等[29]研究认为,
通过品种改良或栽培技术手段延缓根系衰老、提高
根系生理活性可有效提高小麦产量。本研究发现 ,
现代小麦品种根系活力较早期品种显著提高, 同时
根系SOD活性显著提高, 而MDA含量显著降低, 表
明品种改良提高了根系抗氧化能力, 延缓了根系衰
老。因此, 通过遗传改良改善小麦根系质量, 增加根
长和根直径 , 促进根系深扎 , 延缓根系衰老速度 ,
保持花后根系较强的生理活性和较大吸收面积, 是
小麦品种改良和栽培调控的重要目标。
根系的分布与小麦产量和氮素吸收利用具有密
切的联系, 根重密度与作物产量有较好的相关性[30]。
Herrera等[31]研究表明, 增施氮肥或土壤基础肥力高
均可促进小麦根系的生长发育。Gan等[32]研究指出,
施氮仅使离施肥最近区域根重增加, 且增加施氮使
根重在表土层(0~20 cm)分布比例增加, 而亚表土层
(20~40 cm)分布比例则降低。本研究结果显示, 现代
品种根系在0~60 cm各土层的根重密度和上层根
620 作 物 学 报 第 41卷


(0~20 cm)的分布比例显著增加, 且随着施氮量的增
加, 根重密度和上层根的比例增加。因此, 增加根重
密度和上层根比例是品种改良的重要特征, 也是评
价氮高效品种的重要指标。
Passioura[33]认为 , 从生存的角度考虑 , 野生种
较大的根冠比是必要的, 而在栽培种上, 根冠比则
应适当降低。Xiong等[34]认为小麦进化过程中根冠比
减小是人工选择使得物质分配流向改变的结果, 小
麦地上部物质运输占据更多的优势, 这是植物对波
动环境的一种生态适应。本研究结果显示, 不同年
代品种根冠比随着生育时期推进逐步下降, 施氮降
低了不同年代小麦品种根冠比。但在不同施氮水平
下品种间差异表现不同, 在低氮条件下现代小麦根
冠比较小, 而在高氮条件下早期品种相对较小。同
时, 施氮显著提高了小麦籽粒产量、根系总根长、
表面积、根体积和根重密度, 增强了根系的抗氧化
能力, 但现代品种的增幅较早期品种大, 说明不同
年代品种对氮肥的响应不同, 且随着品种改良小麦
对氮肥的响应和对高氮的耐性逐步增强。品种的不
同氮肥响应可能与品种的产量潜力和选育条件不同
有关。早期品种产量潜力小, 少量施氮即可满足其
生长需求, 增施氮肥会造成碳氮代谢失衡、产量降
低 ; 而现代品种产量潜力大 , 对肥料的需求较高 ,
因此对施氮的响应也较强。另外, 小麦生产中氮肥
用量逐年增加, 长江中下游麦区从20世纪80年代开
始大量施用化肥, 施氮量从80年代的87 kg hm–2增加
到目前的230 kg hm–2左右[1]。早期品种多是在低氮条
件下选育而成, 对低氮具有较强的适应性, 而现代
品种选育多是在高氮环境下进行, 能够较好地适应
高氮环境。而且, 随着小麦产量潜力的进一步提高
需要投入更多的氮肥来保障小麦高产。因此, 选育
高氮适应型品种和高氮条件下适宜根冠构型在未来
品种选育中应重点考虑。
4 结论
小麦籽粒产量随品种育成年代逐步提高, 现代
小麦品种拔节到开花期根系干物质积累量和生长速
率显著高于早期品种, 根系总根长、根系表面积、
根体积、根重密度及根系生理活性随品种育成年代
逐步提高, 早期品种在低氮条件下根系生长优势较
强, 而现代品种对氮肥响应和对高氮的耐性增强。
表明小麦品种更替过程中通过改良拔节到开花期根
系生长、改善生理活性、延缓花后衰老, 从而促进
了产量增加。因此, 改善小麦根系与土壤接触面积
和高氮适应性、提高根系生理活性、延缓根系衰老
是长江中下游小麦品种演变的重要特征, 也是小麦
高产高效栽培调控的重要目标。
References
[1] Tian Z W, Jing Q, Dai T B, Jiang D, Cao W X. Effects of genetic
improvements on grain yield and agronomic traits of winter
wheat in the Yangtze River Basin of China. Field Crops Res,
2011, 124: 417–425
[2] Zheng T C, Zhang X K, Yin G H, Wang L N, Han Y L, Chen L,
Huang F, Tang J W, Xia X C, He Z H. Genetic gains in grain
yield, net photosynthesis and stomatal conductance achieved in
Henan province of China between 1981 and 2008. Field Crops
Res, 2011, 122: 225–233
[3] Wu W, Li C J, Ma B L, Shah Farooq, Liu Y, Liao Y C. Genetic
progress in wheat yield and associated traits in China since 1945
and future prospects. Euphytica, 2014, 196: 155–168
[4] 田中伟, 王方瑞, 戴廷波, 蔡剑, 姜东, 曹卫星. 小麦品种改
良过程中物质积累转运特性与产量的关系. 中国农业科学,
2012, 45: 801–808
Tian Z W, Wang F R, Dai T B, Cai J, Jiang D, Cao W X.
Characterization of dry matter accumulation and translocation
during wheat genetic improvement in relation to grain yield. Sci
Agric Sin, 2012, 45: 801–808 (in Chinese with English abstract)
[5] Chochois V, Vogel J P, Watt M. Application of Brachypodium to
the genetic improvement of wheat roots. J Exp Bot, 2012, 63:
3467–3474
[6] 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量, 品质形成及养分吸收利
用的关系. 中国农业科学, 2011, 44: 36–46
Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology
with the formation of grain yield and quality and the nutrient
absorption and utilization. Sci Agric Sin, 2011, 44: 36–46 (in
Chinese with English abstract)
[7] 冯福学, 黄高宝, 柴强, 于爱忠, 乔海军, 黄涛. 不同耕作措
施对冬小麦根系时空分布和产量的影响. 生态学报, 2009, 29:
2499–2506
Feng F X, Huang G B, Chai Q, Yu A Z, Qian H J, Huang T.
Efects of diferent tillage on spatiotemporal distribution of winter
wheat root and yield. Acta Ecol Sin, 2009, 29: 2499–2506 (in
Chinese with English abstract)
[8] 汪晓丽, 玥玥陶 , 盛海君, 封克. 硝态氮供应对小麦根系形态
发育和氮吸收动力学的影响 . 麦类作物学报 , 2010, 30:
129–134
Wang X L, Tao Y Y, Sheng H J, Feng K. Effects of nitrate supply
on morphology development and nitrate uptake kinetics of wheat
roots. J Triticeae Crops, 2010, 30: 129–134 (in Chinese with
English abstract)
[9] 李絮花, 杨守祥, 于振文, 余松烈. 有机肥对小麦根系生长及
根系衰老进程的影响 . 植物营养与肥料学报 , 2005, 11:
467–472
Li X H, Yang S X, Yu Z W, Yu S L. Efects of organic manure
第 4期 田中伟等: 长江中下游小麦品种根系改良特征及其与产量的关系 621


application on growth and senescence of root in winter wheat.
Plant Nutr Fert Sci, 2005, 11: 467–472 (in Chinese with English
abstract)
[10] 高志红, 陈晓远, 罗远培. 不同土壤水分条件下冬小麦根、冠
平衡与生长稳定性研究. 中国农业科学, 2007, 40: 540–548
Gao Z H, Chen X Y, Luo Y P. Winter wheat root and shoot:
Equilibrium and growth stability under different soil and water
conditions. Sci Agric Sin, 2007, 40: 540–548 (in Chinese with
English abstract)
[11] 魏道智, 宁书菊, 林文雄. 小麦根系活力变化与叶片衰老的研
究. 应用生态学报, 2004, 15: 1565–1569
Wei D Z, Ning S J, Lin W X. Relationship between wheat root
activity and leaf senescence. Chin J Appl Ecol, 2004, 15:
1565–1569 (in Chinese with English abstract)
[12] 孙敏, 郭文善, 朱新开, 封超年, 郭凯泉, 彭永欣. 不同氮效
率小麦品种苗期根系的 NO3–, NH4+ 吸收动力学特征. 麦类作
物学报, 2006, 26(5): 84–87
Sun M, Guo W S, Zhu X K, Feng C N, Guo K Q, Peng Y X.
Kinetics of nitrate and ammonium uptake by different wheat
genotypes at seedling stage. J Triticeae Crops, 2006, 26(5):
84–87 (in Chinese with English abstract)
[13] 雍太文, 陈小容, 杨文钰, 向达兵, 樊高琼. 小麦/玉米/大豆三
熟套作体系中小麦根系分泌特性及氮素吸收研究. 作物学报,
2010, 36: 477–485
Yong T W, Chen X R, Yang W Y, Xiang D B, Fan G Q. Root
exudates and nitrogen uptake of wheat in wheat/maize/soybean
relay cropping system. Acta Agron Sin, 2010, 36: 477–485 (in
Chinese with English abstract)
[14] Malik A H, Andersson A, Kuktaite R, Mujahid M Y, Khan B K,
Johansson E. Genotypic variation in dry weight and nitrogen
concentration of wheat plant parts: relations to grain yield and
grain protein concentration. J Agric Sci, 2012, 4: 11–15
[15] Kong L, Wang F, Feng B, Li S, Si J, Zhang B. A root-zone soil
regime of wheat: physiological and growth responses to furrow
irrigation in raised bed planting in Northern China. Agron J, 2010,
102: 154-–162
[16] Tan W N, Liu J P, Dai T B, Jing Q, Cao W X, Jiang D.
Alterations in photosynthesis and antioxidant enzyme activity in
winter wheat subjected to post-anthesis water-logging.
Photosynthetica, 2008, 46: 21–27
[17] 翟荣荣, 冯跃, 王会民, 陈艳丽, 吴伟明, 占小登, 沈希宏, 戴
高兴, 杨占烈, 曹立勇. 不同水分条件下水稻苗期根系性状的
QTL分析. 核农学报, 2012, 26: 975–982
Zhai R R, Feng Y, Wang H M, Chen Y L, Wu W M, Zhan X D,
Shen X H, Dai G X, Yang Z L, Cao L Y. QTL mapping for root
traits in rice seedlings under different water supply conditions.
Acta Agric Nucl Sin, 2012, 26: 975–982 (in Chinese with English
abstract)
[18] Xue Y F, Zhang W, Liu D Y, Yue S C, Cui Z L, Chen X P, Zou C
Q. Effects of nitrogen management on root morphology and zinc
translocation from root to shoot of winter wheat in the field. Field
Crops Res, 2014, 161: 38–45
[19] 苗果园, 高志强, 张云亭, 尹钧, 张爱良. 水肥对小麦根系整
体影响及其与地上部相关的研究 . 作物学报 , 2002, 28:
445–450
Miao G Y, Gao Z Q, Zhang Y T, Yin J , Zhang A L. Effect of
water and fertilizer to root system and its correlation with tops in
wheat. Acta Agron Sin, 2002, 28: 445–450 (in Chinese with
English abstract)
[20] Wang C Y, Liu W X, Li Q X, Ma D Y, Lu H F, Feng W, Xie Y X,
Zhu Y J, Guo T C. Effects of different irrigation and nitrogen
regimes on root growth and its correlation with above-ground
plant parts in high-yielding wheat under field conditions. Field
Crops Res, 2014, 165: 138–149
[21] 褚光, 刘洁, 张耗, 杨建昌. 超级稻根系形态生理特征及其与
产量形成的关系. 作物学报, 2014, 40: 850–858
Chu G, Liu J, Zhang H, Yang J C. Morphology and physiology of
roots and their relationships with yield for mation in super rice. Acta
Agron Sin, 2014, 40: 850–858 (in Chinese with English abstract)
[22] Wasson A P, Richards R A, Chatrath R, Misra S C, Prasad S V,
Rebetzke G J, Kirkegaard J A, Christopher J, Watt M. Traits and
selection strategies to improve root systems and water uptake in
water-limited wheat crops. J Exp Bot, 2012, 63: 3485–3498
[23] Pang J Y, Palta J A, Rebetzke G J, Milroy S P. Wheat genotypes
with high early vigour accumulate more nitrogen and have higher
photosynthetic nitrogen use efficiency during early growth. Funct
Plant Biol, 2014, 41: 215–222
[24] Erenoglu E B, Kutman U B, Ceylan Y, Yildiz B, Cakmak I.
Improved nitrogen nutrition enhances root uptake, root-to-shoot
translocation and remobilization of zinc (65Zn) in wheat. New
Phytol, 2011, 189: 438–448
[25] 程建峰, 戴廷波, 荆奇, 姜东, 潘晓云, 曹卫星. 不同水稻基
因型的根系形态生理特性与高效氮素吸收. 土壤学报, 2007,
44: 266–272
Cheng J F, Dai T B, Jing Q, Jiang D, Pan X Y, Cao W X. Root
morphological and physiological characteristics in relation to
nitrogen absorption efficiency in different rice genotypes. Acta
Pedol Sin, 2007, 44: 266–272 (in Chinese with English abstract)
[26] 张荣, 张大勇. 半干旱区春小麦不同年代品种根系生长冗余
的比较实验研究. 植物生态学报, 2000, 24: 298–303
Zhang R, Zhang D Y. A comparative study on root redundancy in
spring wheat varieties released in different years in semi-arid area.
Acta Phytoecol Sin, 2000, 24: 298–303 (in Chinese with English
abstract)
[27] 魏海燕, 张洪程, 张胜飞, 杭杰, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 马群,
张庆, 刘艳阳. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生
理指标的研究. 作物学报, 2008, 34: 429–436
Wei H Y, Zhang H C, Zhang S F, Hang J, Dai Q G, Huo Z Y, Xu
K, Ma Q, Zhang Q, Liu Y Y. Root morphological and
physiological characteristics in rice genotypes with diferent N use
eficiencies. Acta Agron Sin, 2008, 34: 429–436 (in Chinese with
English abstract)
[28] 张洋, 张继, 强晓敏, 翟丙年, 王朝辉. 不同氮效率基因型冬
小麦生理特征的比较研究. 植物营养与肥料学报, 2010, 16:
622 作 物 学 报 第 41卷


1319–1324
Zhang Y, Zhang J, Qiang X M, Zhai B N, Wang Z H.
Comparative study on physiological characteristics in winter
wheat with different nitrogen use efficiency. Plant Nutr Fert Sci,
2010, 16: 1319–1324 (in Chinese with English abstract)
[29] Sgherri C, Quartacci M F, Navari-Izzo F. Early production of
activated oxygen species in root apoplast of wheat following
copper excess. J Plant Physiol, 2007, 164: 1152–1160
[30] Fageria N K, Moreira A. The role of mineral nutrition on root
growth of crop plants. Adv Agron, 2011, 110: 251–331
[31] Herrera J M, Noulas C, Feil B, Stamp P, Liedgens M. Nitrogen
and genotype effects on root growth and root survivorship of
spring wheat. J Plant Nutr Soil Sci, 2013, 176: 561–571
[32] Gan Y, Campbell C A, Janzen H H, Lemke R L, Basnyat P,
McDonald C L. Nitrogen accumulation in plant tissues and roots
and N mineralization under oilseeds, pulses, and spring wheat.
Plant Soil, 2010, 332: 451–461
[33] Passioura J B. Roots and drought resistance. Agric Water Manag,
1983, 7: 265–280
[34] Xiong Y C, Li F M, Zhang T. Performance of wheat crops with
different chromosome ploidy: root-sourced signals, drought
tolerance, and yield performance. Planta, 2006, 224: 710–718