全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(6): 1066−1080 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03, BE2012301), 超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项), 江苏省农
业三新工程项目[SXGC(2013)336]和江苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXZZ12_0903)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: gongjinlong0729@126.com, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2013-11-29; Accepted(接受日期): 2014-03-04; Published online(网络出版日期): 2014-04-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140409.1117.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.01066
籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异
龚金龙 邢志鹏 胡雅杰 张洪程* 戴其根 霍中洋 许 轲
魏海燕 高 辉 郭保卫
扬州大学 / 农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为阐明籼、粳超级稻根系干物质积累与分布特征和主要形态生理性状指标的差异及其与产量形成的关系,
以当地主体且具有代表性的 2个超级杂交籼稻组合和 2个常规粳型超级稻品种为试验材料, 对麦稻两熟制条件下籼、
粳超级稻单茎和群体根干重、总根长、根数、根体积、根系吸收面积、发根力、抽穗后根系伤流强度及根冠比、每
条根长、根直径、根密度、颖花根流量、抽穗期根系在土层中的分布和产量构成等方面进行了系统的比较研究。结
果表明: (1)整个生育期, 粳稻的根冠比、每条根长、发根数、发根体积、发根干重及颖花根流量、穗数、群体颖花量、
结实率和实收产量均高于籼稻, 而根直径、每穗粒数和千粒重低于籼稻, 其中根冠比、每条根长、颖花根流量、穗数、
每穗粒数、结实率和实收产量差异达显著或极显著水平; (2)粳稻抽穗前(含抽穗期)单茎根干重、总根长、根数、根体
积和根系总吸收表面积及根密度均低于籼稻, 但差异不显著, 而成熟期这 6个指标粳稻均显著或极显著高于籼稻; (3)
粳稻拔节前单茎活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均小于籼稻, 而拔节后(含拔节期)两者差异趋势与之相反, 差
异显著或极显著; (4)除拔节期群体根干重、拔节期和抽穗期群体根数外, 其他群体形态生理特征指标粳稻均显著或极
显著高于籼稻; (5)无论是单茎还是群体, 粳稻抽穗后 0~35 d根系伤流量均显著或极显著高于籼稻; (6)粳稻 0~10 cm土
层根系干重所占比例极显著低于籼稻, 10 cm 以下土层根系干重占根系总干重的比例极显著高于籼稻, 粳稻扎根更深,
进一步强化了植株抗倒防早衰能力。与超级杂交籼稻相比, 常规粳型超级稻抽穗后根系生长优势不断加大, 特别是群
体生长优势, 成熟期粳稻所有根系形态生理特征指标均优于籼稻, 是粳稻高产形成的重要原因和保障。
关键词: 超级稻; 籼稻; 粳稻; 根系; 形态特征; 生理特征
Difference of Root Morphological and Several Physiological Characteristics
between Indica and Japonica Super Rice Varieties
GONG Jin-Long, XING Zhi-Peng, HU Ya-Jie, ZHANG Hong-Cheng*, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU
Ke, WEI Hai-Yan, GAO Hui, and GUO Bao-Wei
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology
of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The objective of this study was to reveal the difference of dry matter accumulation and its distribution, and the main
morphological and physiological characteristics in roots between indica and japonica super rice, and their relationship with yield
formation. A field experiment was conducted using two main representative super hybrid indica combinations and two conven-
tional japonica super rice varieties in wheat-rice double cropping regions. Dry weight of root, total root length, root number, root
volume, root absorbing area, root germination ability and root bleeding intensity after heading for both single stem and population,
root-shoot ratio, single root length, root diameter, root density, root bleeding per spikelet, root distribution in the soil at heading
and yield components were analyzed systematically. Results showed as follows: (1) For the whole growth duration, root-shoot
ratio, single root length, root germinating number, root germinating volume, root germinating dry weight, root bleeding per
spikelet, number of panicles, total spikelets, seed-setting rate, and grain yield of japonica rice were higher than those of indica rice,
第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1067


while root diameter, spikelets per panicle and 1000-grain weight followed an opposite tendency, with root-shoot ratio, single root
length, root bleeding per spikelet, number of panicles, spikelets per panicle, seed-setting rate and grain yield being a significantly
different. (2) Before heading, dry weight of root, total root length, root number, root volume and total absorbing surface area of
root per stem and root density of japonica rice were lower than those of indica rice, though not significantly, and higher than those
of indica rice significantly at maturity. (3) Before jointing, active absorbing surface area per stem and ratio of active absorbing
surface area to total absorbing surface area in japonica rice were less than those in indica rice significantly, which showed an op-
posite trend after jointing. (4) Population indicators of morphological and physiological characteristics of japonica rice except for
population root dry weight at jointing and root number of population at jointing and heading were higher than those of indica rice
significantly. (5) Root bleeding intensity during 0–35 d after heading was higher in japonica rice than in indica rice significantly
whether it was based on a single stem or population. (6) Ratio of root dry weight in the 0–10 cm layer to total root dry weight was
lower in japonica rice than in indica rice significantly, with an opposite trend for the >10 cm layer, which indicated the
deep-rooted characteristic of japonica rice can strengthen its resistance to lodging and premature senescence. Compared with su-
per hybrid indica rice, root growth advantages of conventional japonica super rice after heading were increased, especially for popu-
lation growth advantages, and all the root morphological and physiological characteristics indicators of japonica rice at maturity were
better than those of indica rice, which is the important cause and assurance for high-yielding formation of japonica rice.
Keywords: Super rice; Indica rice; Japonica rice; Root; Morphological characteristics; Physiological characteristics
植株根系既是水分和养分吸收的主要器官, 又
是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所, 其
形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质
的形成等均有密切的关系[1-3]。作为水稻科学的一个
重要组成部分, 水稻根系研究也一直受到作物栽培
耕作、遗传育种、营养生理、土壤肥料、生态环境
和农田灌溉等相关学科的专家和学者的高度重视 ,
并在根系形态建成与研究方法、根系形态结构与生
理活性和地上部株型及产量的关系、根系对环境胁
迫的响应、根系遗传育种与生长调控等方面作了大
量建设性工作[4-6]。但由于根系生长在地下, 受研究
方法和技术手段的限制, 对其研究的深度和广度均
滞后于地上部。关于水稻基因型间根系形态生理特
征的差异, 前人也作了一些相关研究[7-9], 但基本上
都以单个亚种为对象, 或比较研究亚种内杂交稻与
常规稻的差异, 亦或两种类型品种仅用作试验重复,
而截至 2013年农业部认定的 101个超级稻品种中, 籼
型超级稻以杂交稻为主 , 粳型超级稻全部为常规
稻。因此, 系统比较研究高产栽培条件下常规粳型
超级稻品种与超级杂交籼稻组合根系形态生理特征
的差异及其与高产形成的关系, 具有重要的理论意
义与生产实践价值。
江苏地处长江下游经济发达地区 , 属麦(油)稻
两熟制的籼、粳兼作地区, 历史上曾几度开展“籼稻
改粳稻”和“粳稻改籼稻”的制度改革和布局调整; 改
革开放以后, 在全省农业行政推广和科研、教学等
多单位的共同努力之下, 江苏粳稻生产取得重要进
展, 从 20 世纪 80 年代初籼稻比例占 85%以上发展
到目前粳稻所占比例接近 90%, 成为南方粳稻种植
面积最大的主产省, 粳稻年种植面积、总产分别占
全国的 20%和 30%左右; 2012 年江苏粳稻年种植面
积近 200 万公顷, 且多年来江苏水稻单产一直稳居
8.25 t hm–2以上, 部分高产县(市、区)平均单产已超
过 9 t hm–2 [10-12]。其中, 江苏“籼改粳”工作的推进是
以常规粳稻替代杂交籼稻并配套粳稻高产栽培技术
而实现的, 但针对这两种类型水稻品种的产量差异
及粳稻高产形成机制的研究尚不系统。因此, 本研
究立足于苏中地区, 在麦稻两熟制籼、粳同季兼作
条件下, 选用能安全齐穗成熟和充分利用当地温光
资源的偏迟熟[13]高产当家籼、粳超级稻品种各 2个,
配以各自相应的高产栽培管理措施, 以充分发挥其
产量水平。在此基础上, 系统深入分析籼、粳超级
稻根系形态生理特征的差异, 从根系层面上阐明粳
稻高产形成机制, 以期为江苏以及同类生态稻区乃
至整个南方稻区实施新一轮“籼改粳”提供理论依据
和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试材料
扬州大学农学院校外试验基地江苏省兴化市钓
鱼镇科研基地(33°05 N, 119°57 E)位于江淮之间,
江苏里下河腹部, 属北亚热带湿润气候区, 年平均
温度 15℃左右, 年降水量 1024.8 mm 左右, 全年日
照时数 2305.6 h左右, 无霜期 227 d左右。地势低洼,
平均地面海拔仅 2.4 m, 境内湖泊众多, 河流纵横,
属水网圩区。试验地前茬为小麦 (实收产量 6.1 t
hm–2)。土壤地力中等, 勤泥土, 质地黏性, 含有机质
22.3 g kg–1、全氮 1.54 g kg–1、速效磷 14.5 mg kg–1、
速效钾 111.9 mg kg–1, pH 7.2, 0~20 cm耕作层土壤容
重 1.29 g cm–3。
1068 作 物 学 报 第 40卷

供试籼型超级杂交稻组合为中熟中籼稻扬两优
6号和两优培九, 其全生育期在 145~150 d之间; 常
规粳型超级稻品种为早熟晚粳稻镇稻 11和武运粳 24,
其全生育期在 160~165 d 之间。扬两优 6 号、两优
培九、镇稻 11 和武运粳 24 分别由江苏省里下河农
业科学研究所、江苏省农业科学院粮食作物研究所、
江苏省镇江市农业科学院、江苏省(武进)水稻研究所
选育和提供。所有品种主茎总叶片数(N)均为 18 叶,
伸长节间数(n)均为 6个。
1.2 试验设计和栽培管理
在长江下游麦-稻两熟制条件下, 根据籼、粳超
级稻高产特征和要求, 分别设置能充分发挥两种类
型水稻品种产量潜力的密、肥、水等高产栽培管理
措施。应用精确定量栽培原理设计, 2011年和 2012
年 5月 15日将催好芽的稻种用旱育保姆拌种后均匀
撒播, 旱育壮秧, 6月 15日移栽, 栽插密度 25.1万穴
hm–2 (13.3 cm × 30 cm), 常规粳稻每穴 2苗, 杂交籼
稻每穴 1苗。杂交籼稻总施氮量 225 kg hm–2, 常规
粳稻 300 kg hm–2, 氮肥运筹比例均为基蘖肥∶穗肥
= 5∶5, 基肥∶分蘖肥 = 6∶4, N∶P2O5∶K2O=
1.0∶0.5∶1.0。分蘖肥于移栽后一个叶龄一次性施
入, 穗肥于倒四叶和倒三叶分两次施用, 磷肥全部
做基肥, 钾肥分基肥和拔节肥两次等量施用。在有
效分蘖临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期
穗数的 80%时, 自然断水搁田, 坚持轻搁、多次搁的
原则 ; 拔节至成熟期实行湿润灌溉 , 干干湿湿 , 直
至成熟收获前 1 周断水。其他栽培管理措施均按照
高产栽培要求实施。
试验重复 3次, 共 12个小区, 随机区组排布, 每
个小区 33.3 m2。不同类型和品种间作埂隔离, 并用
塑料薄膜覆盖埂体, 各处理间设约 0.5 m间隔沟, 试
验区四周设约 1 m排灌沟, 保证各小区单独排灌。
1.3 测定项目与方法
移栽时, 采用改进的根系研究方法, 在每个小
区预先埋入特制的圆形营养袋, 营养袋材料为黑色
耐氧化聚乙烯膜, 口径 18 cm, 高 25 cm, 袋底和侧
面有 8个口径为 0.5 cm的滤水透气孔。各品种每小
区按 S形共埋入 32个营养袋(实际测定需要 28个)。
每个营养袋中间栽插 1 穴, 用于测定各处理关键生
育时期单茎根系相关形态生理性状指标, 并根据茎
蘖追踪和普查结果得到的群体茎蘖(穗)数计算群体
根系性状的相关指标(单茎根系相关指标×群体茎蘖
数或穗数)。
1.3.1 根系形态、根冠比和根系吸收表面积 分
别于有效分蘖临界叶龄期(N−n)、拔节期、抽穗期和
成熟期, 从每小区各取埋入土中的营养袋 4个, 剥去
袋体, 置 40 目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系,
剪取所有根系, 其中 2 穴用于测定根长、根数、根
粗等形态性状指标, 然后将鲜根及地上部稻株置恒
温箱内, 105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 称取根
系干重和地上部干重, 计算根冠比; 另外 2穴用于测
定根系体积、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。
采用排水法测定根体积, 甲烯蓝蘸根法[14]测定根系
吸收表面积。
1.3.2 发根力 分别于有效分蘖临界叶龄期、拔
节期、抽穗期和成熟期按每小区平均茎蘖(穗)数取代
表性植株 3 穴, 洗去根部土壤, 细心剪去所有不定
根, 放入蒸馏水中培养 10 d后测定发根数、发根体
积和发根干重。
1.3.3 根系在土层中的分布 于抽穗期, 从每个
小区各取埋入土中的营养袋 3个, 剥去袋体, 从上至
下将圆柱形土体切割为 0~5、5~10、10~15、>15 cm
四个层次, 分别置 40目尼龙网袋中用流水冲洗干净,
105℃杀青 30 min, 80℃烘干至恒重, 测定并计算各
层根系干重及占总干重的比例。
1.3.4 根系伤流强度 分别于抽穗后 0、7、14、
21、28、35 d, 按每小区茎蘖数的平均值取代表性植
株 3 穴, 于 18:00 在各茎离地面约 12 cm处(在测定
前排干田间水)剪去其上部植株, 然后将预先称重的
脱脂棉放在茎的剪口处, 包上塑料薄膜, 于第 2 天
早上 8:00 取回带有伤流液的脱脂棉并称重, 计算伤
流量。
1.3.5 产量 成熟期每个小区取 5 个观察点, 每
点取 10 穴, 共 50 穴测定穗数; 各小区取 20 穴装进
塑料窗纱口袋内, 风干后, 脱粒、去杂质(不去空瘪
粒), 计算 20穴的总粒数, 进而求得每穗粒数; 用水
漂法去除空瘪粒, 求结实率; 以 1000 实粒样本(干种
子)称重, 重复 3次(误差≤0.05 g)求取千粒重。以联合
收割机实收产量, 测定水分, 去除杂质, 折算实产。
1.4 计算方法与数据统计
根密度(g cm–3) = 根干重/根体积;
根系活跃吸收表面积比(%) = 根系活跃吸收表
面积/根系总吸收表面积×100%;
颖花根流量(mg h–1或 mg g–1 h–1) = 抽穗后 0~
35 d基部节间平均伤流量/颖花(实粒或粒重)。
采用 Microsoft Excel 2003计算数据并作图; 运
第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1069


用 SPSS 数据处理系统[15]统计分析, 采用 LSD 法多
重比较数据。
2 结果与分析
2.1 籼、粳超级稻根系干物质积累及分布特征的
差异
2.1.1 根系干重和根冠比 根干重是根系生长状
况的集中体现, 而根冠比是表征植株地下部和地上
部是否协调生长的重要指标[16]。从表 1可以看出, 随
生育进程, 所有品种单茎根干重和群体根干重在抽
穗期达到最大值, 成熟期有所下降; 而地上部干重,
无论是单茎还是群体, 均随着生育进程而不断增加,
根冠比则不断降低。两种类型品种之间, 籼稻有效
分蘖临界叶龄期、拔节期和抽穗期单茎根干重均高
于粳稻, 但差异不显著, 而成熟期粳稻单茎根干重
则显著高于籼稻, 2011年和 2012年差异幅度分别达
47.11%和 48.80%; 群体根干重方面 , 除拔节期外 ,
其他生育时期均表现粳稻>籼稻的趋势 , 其中抽穗
期和成熟期差异达极显著水平, 这可能与拔节期籼
稻无效分蘖多、分蘖结构不合理[17]有关。就 2 个品
种平均值而言, 2011—2012 年粳稻有效分蘖临界叶
龄期、拔节期、抽穗期和成熟期根冠比分别为 0.244、
0.220、0.185、0.089、0.250、0.224、0.189和 0.090,
分别较籼稻高 5.90%、11.14%、25.77%、69.16%、
5.95%、11.26%、26.12%和 71.89%, 差异显著或极
显著, 说明随水稻生长发育, 粳稻根系生长优势越
来越明显。由此可见, 生育后期(抽穗至成熟期)较大
的根系干重及根冠比是粳稻根系物质积累的重要特
征之一。
2.1.2 抽穗期根系在土层中的分布 抽穗期根系
形态及分布是反映水稻生育中后期群体质量的重要
指标之一, 它是水稻营养生长状况的集中表现, 并
在一定程度上影响着水稻抽穗后光合物质生产与积
累、矿质营养吸收与转移、籽粒灌浆与充实、抗倒
支撑能力以及高产超高产的构建与形成[18]。由图 1
可以发现, 籼、粳超级稻抽穗期根系在土层中的分
布明显不同。以 2012年数据为例, 镇稻 11和武运粳
24 在 0~10 cm 土层根系干重所占比例分别为 69.64%
和 67.95%, 而扬两优 6号和两优培九却高达 77.31%
和 76.01%, 2个品种平均值籼稻高出粳稻 7.86%。0~
5 cm和 5~10 cm土层表现的趋势与之一致(图 1), 就
其平均值而言, 粳稻抽穗期 0~5 cm和 5~10 cm土层
根系干重占根系总干重的比例分别较籼稻高 8.18%
和 16.94%。10 cm以下土层, 无论是 10~15 cm, 还
是>15 cm, 以及>10 cm, 均表现粳稻>籼稻的趋势,
粳稻 10~15 cm和>15 cm土层 2个品种根系干重所
占比例的平均值分别较籼稻高 7.91%和 124.61%, 这
可能也是粳稻氮素吸收能力和抗倒伏能力均强于籼
稻的重要原因之一。籼、粳超级稻抽穗期各土层根
系干重占根系总干重的比例的差异均达到显著或极
显著水平, 且两年试验的重复性较好, 表现趋势一
致(图 1)。由此可见, 根系干重的优化分布及深扎根
性是粳稻根系分布的重要特征之一。
2.2 籼、粳超级稻根系主要形态性状指标的差异
根长、根数、根直径及根体积和根密度等是衡
量根系形态性状的几个重要指标[19]。表 2 表明, 随
生育进程, 除扬两优 6 号和两优培九抽穗期群体根
体积外, 所有品种的其他形态性状指标均在抽穗期
达到最大值, 以后逐渐下降, 这可能与籼稻拔节后
群体茎蘖消减迅速[17]有关。2012 年镇稻 11 有效分

图 1 籼、粳超级稻抽穗期各土层根系干重占根系总干重的比例的差异
Fig. 1 Difference of ratio of root dry weight in each soil layers to total root dry weight at heading between indica
and japonica super rice
1070 作 物 学 报 第 40卷

表 1 籼、粳超级稻主要生育期根系干重和地上部干重及根冠比的差异
Table 1 Difference of dry weight of root and shoot at the main growth stages and their root-shoot ratios between indica
and japonica super rice
单茎干重
Dry weight per stem (g)
群体干重
Population dry weight (t hm–2) 生育时期
Growth stage
品种
Cultivar 根 Root 地上部 Shoot 根 Root 地上部 Shoot
根冠比
Root-shoot
ratio
2012
镇稻 11 Zhendao 11 0.21 aA 0.82 cB 0.75 aA 2.99 abA 0.252 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.21 aA 0.86 cB 0.75 aA 3.02 aA 0.247 abAB
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.23 aA 0.98 bAB 0.66 aA 2.84 cA 0.232 cB
有效分蘖
临界叶龄期
CLAPT
两优培九 Liangyoupeijiu 0.26 aA 1.10 aA 0.70 aA 2.91 bcA 0.240 bcAB
镇稻 11 Zhendao 11 0.23 aA 1.04 bB 1.01 aA 4.49 cC 0.224 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.25 aA 1.09 bB 1.02 aA 4.52 cC 0.225 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.28 aA 1.39 aA 1.07 aA 5.35 aA 0.201 bB
拔节期
Jointing
两优培九 Liangyoupeijiu 0.28 aA 1.41 aA 1.01 aA 5.00 bB 0.203 bB
镇稻 11 Zhendao 11 0.61 bA 3.30 dC 2.11 bA 11.47 dC 0.184 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.67 abA 3.47 cC 2.25 aA 11.63 cC 0.193 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.63 abA 4.24 bB 1.79 cB 11.99 bB 0.150 bB
抽穗期
Heading
两优培九 Liangyoupeijiu 0.71 aA 4.72 aA 1.85 cB 12.35 aA 0.150 bB
镇稻 11 Zhendao 11 0.51 aAB 5.70 dD 1.71 aA 18.90 bB 0.090 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.55 aA 6.14 cC 1.76 aA 19.72 aA 0.089 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.33 bB 6.39 bB 0.87 bB 16.88 dD 0.052 bB
成熟期
Maturity
两优培九 Liangyoupeijiu 0.38 bAB 7.28 aA 0.93 bB 17.73 cC 0.053 bB
2011
镇稻 11 Zhendao 11 0.20 aA 0.80 cB 0.70 aA 2.84 abAB 0.247 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.20 aA 0.84 cB 0.70 aA 2.91 aA 0.242 abAB
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.22 aA 0.95 bAB 0.61 aA 2.68 cB 0.227 cB
有效分蘖
临界叶龄期
CLAPT
两优培九 Liangyoupeijiu 0.25 aA 1.07 aA 0.65 aA 2.76 bcAB 0.234 bcAB
镇稻 11 Zhendao 11 0.22 aA 1.01 bB 0.95 aA 4.32 cC 0.219 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.23 aA 1.06 bB 0.96 aA 4.37 cC 0.220 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.26 aA 1.34 aA 1.01 aA 5.15 aA 0.197 bB
拔节期
Jointing
两优培九 Liangyoupeijiu 0.27 aA 1.36 aA 0.96 aA 4.82 bB 0.199 bB
镇稻 11 Zhendao 11 0.58 aA 3.23 dC 2.00 bA 11.10 dC 0.180 bA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.64 aA 3.39 cC 2.11 aA 11.15 cC 0.190 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.61 aA 4.12 bB 1.68 cB 11.43 bB 0.147 cB
抽穗期
Heading
两优培九 Liangyoupeijiu 0.67 aA 4.57 aA 1.71 cB 11.66 aA 0.147 cB
镇稻 11 Zhendao 11 0.50 aAB 5.59 dD 1.63 aA 18.18 bB 0.089 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.53 aA 6.00 cC 1.68 aA 18.94 aA 0.088 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.33 bB 6.24 bB 0.84 bB 16.06 dD 0.052 bB
成熟期
Maturity
两优培九 Liangyoupeijiu 0.38 bAB 7.08 aA 0.90 bB 16.88 cC 0.053 bB
同一列内标以不同大、小写字母的值分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability
levels, respectively. CLAPT: critical leaf-age for productive tillers.
第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1071


蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期每条根长
分别为 15.9、15.9、16.5和 11.8 cm, 武运粳 24则依
次为 16.0、16.0、17.4和 12.0 cm, 粳稻 2个品种每
条根长的平均值分别较籼稻高 25.54%、25.59%、
25.75%和 51.41%, 差异极显著, 这与粳稻 10 cm以
下土层根系干重所占比例极显著高于籼稻(图1)相一
致。2011年籼、粳超级稻每条根长差异趋势与 2012
年一致(表 2)。进一步分析单茎根系形态特征时可以
发现(表 2), 抽穗前粳稻单茎总根长、单茎根数和单
茎根体积均小于籼稻, 而成熟期粳稻这 3 个指标均
大于籼稻, 差异显著或极显著; 群体形态特征方面,
整个生育期粳稻群体总根长和群体根体积均显著或
极显著大于籼稻, 而粳稻有效分蘖临界叶龄期和成
熟期群体根数多于籼稻, 拔节期和抽穗期粳稻群体
根数少于籼稻, 其中拔节期和成熟期群体根数达到
极显著水平, 这可能与粳稻群体苗(穗)数多、籼稻生
育中期(拔节至抽穗期)无效分蘖保持有一些小须根、
但长度和体积都比较小[17]有关。无论哪个生育时期,
粳稻根直径都小于籼稻 , 但差异不显著 ; 2011—
2012 年镇稻 11 和武运粳 24 成熟期根密度分别为
0.177、0.187、0.175和 0.186 g cm–3, 均极显著高于
籼稻, 而其他生育时期粳稻根密度均低于籼稻, 但
两者差异均未达到显著水平, 说明粳稻根系不粗、
充实不足, 还有待于强化粳稻根系育种。由此可见,
根系较长且群体生长优势明显, 尤其是生育后期(抽
穗至成熟期), 是粳稻根系形态的重要特征之一。
2.3 籼、粳超级稻根系主要生理性状指标的差异
2.3.1 根系吸收面积 由表 3 可知, 籼、粳超级
稻单茎和群体根系总吸收表面积和活跃吸收表面积
及根系活跃吸收表面积比均随着生育进程呈先升后
降的变化趋势, 抽穗期最大。粳稻抽穗前根系单茎
总吸收表面积均小于籼稻, 但差异不显著; 成熟期,
2011—2012年镇稻 11和武运粳 24根系单茎总吸收
表面积分别为 1.19、1.25、1.21 和 1.27 m2, 均显著
高于籼稻; 粳稻有效分蘖临界叶龄期根系单茎活跃
吸收表面积略低于籼稻, 而拔节期粳稻根系单茎活
跃吸收表面积略高于籼稻, 抽穗期和成熟期粳稻根
系单茎活跃吸收表面积均极显著高于籼稻, 说明大
田生长期随着水稻生长发育的持续, 粳稻根系单茎
吸收优势越来越明显。群体根系吸收面积方面, 就 2
个品种平均值而言, 2012年粳稻有效分蘖临界叶龄
期、拔节期、抽穗期和成熟期根系群体总吸收表面
积分别为 521.29、703.67、1326.64 和 404.87, 分别
较籼稻高 23.05%、8.77%、24.27%和 48.14%, 群体
活跃吸收表面积分别为 210.19×104、342.28×104、
795.28×104 和 123.44×104 m2 hm–2, 分别较籼稻高
18.94%、22.39%、42.83%和 209.07%, 差异极显著,
说明粳稻根系群体吸收优势更为突出。2011 年籼、
粳超级稻根系群体吸收特征所表现的趋势与 2012
年一致(表 3)。粳稻有效分蘖临界叶龄期根系活跃吸
收表面积比显著低于籼稻, 而拔节期、抽穗期和成
熟期粳稻根系活跃吸收表面积比均极显著高于籼稻,
说明拔节后粳稻根系吸收活力更强, 有利于光合积
累和物质代谢, 这与籼稻移栽后分蘖力较强、粳稻
生育中后期(拔节至成熟期)生长势较强[17]是相一致
的。由此可见, 群体吸收面积大、活跃吸收表面积
比高, 生育中后期(拔节至成熟期)吸收能力强, 是粳
稻根系吸收生理的重要特征之一。
2.3.2 发根力 发根力表征稻株萌发新根的潜能,
是根系及地上部植株生理生化代谢强弱的外在表现,
也是衡量植株健壮与否的重要标志之一[20]。从表 4
可以看出, 所有品种的发根数、发根体积和发根干
重均随生育进程而呈先升后降的趋势, 抽穗期最大;
籼稻成熟期 3个发根指标均为 0, 说明籼稻生育后期
根系活力趋弱, 有明显的早衰现象。两种类型品种
之间 , 整个生育期粳稻发根数均多于籼稻 ,
2011—2012 年粳稻有效分蘖临界叶龄期、拔节期和
抽穗期 2 个品种发根数的平均值分别为每穴 7.1、
12.5、18.8、7.2、12.8、19.2条, 分别较籼稻高 5.38%、
11.44%、18.69%、5.38%、11.44%、18.69%, 其中抽
穗期发根数差异达到极显著水平, 说明与籼稻相比,
粳稻生理生化代谢及发根力的优势均越来越强。发
根体积和发根干重所表现的趋势与发根数一致(表
4)。由此可见, 较高的发根数量及质量是粳稻根系生
理活性的另一重要特征。
2.3.3 抽穗后根系伤流强度 根系伤流强度是反
映植株根系活力的另一重要指标[21]。由表 5 可知,
籼、粳超级稻单茎和群体根系伤流量均随着抽穗灌
浆的持续而不断降低。两种类型品种之间, 无论是
镇稻 11还是武运粳 24, 粳稻抽穗后 0、7、14、21、
28和 35 d单茎根系伤流量均显著或极显著高于籼稻;
就 2个品种平均值而言, 2011—2012年粳稻抽穗后 0~
35 d根系单茎平均伤流量分别达 83.53 mg h–1和 86.09
mg h–1, 分别较籼稻高 47.55%和 46.34%, 差异极显
著; 群体根系伤流量表现趋势与单茎根系伤流量一
致(表 5), 且抽穗后 0~35 d群体根系伤流量及其平均
1072 作 物 学 报 第 40卷


第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1073




1074 作 物 学 报 第 40卷

表 4 籼、粳超级稻发根力的差异
Table 4 Difference of root germination ability between indica and japonica super rice
生育时期
Growth stage
品种
Cultivar
根数
Root number (hill–1)
根体积
Root volume (cm3 hill–1)
根干重
Root dry weight (g hill–1)
2012
镇稻 11 Zhendao 11 7.0 aA 0.65 abA 0.20 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 7.4 aA 0.70 aA 0.21 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 6.8 aA 0.56 bA 0.17 aA
有效分蘖临界叶龄期
CLAPT
两优培九 Liangyoupeijiu 6.9 aA 0.64 abA 0.19 aA
镇稻 11 Zhendao 11 12.2 bAB 0.86 abA 0.24 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 13.4 aA 0.92 aA 0.25 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 11.3 bB 0.73 cA 0.19 aA
拔节期
Jointing
两优培九 Liangyoupeijiu 11.6 bAB 0.77 bcA 0.20 aA
镇稻 11 Zhendao 11 19.1 aA 1.02 aA 0.27 abA
武运粳 24 Wuyunjing 24 19.3 aA 1.09 aA 0.30 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 15.8 bB 0.84 bB 0.21 bA
抽穗期
Heading
两优培九 Liangyoupeijiu 16.6 bB 0.87 bB 0.22 abA
镇稻 11 Zhendao 11 4.5 bA 0.23 aA 0.05 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 5.5 aA 0.26 aA 0.06 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 — — —
成熟期
Maturity
两优培九 Liangyoupeijiu — — —
2011
镇稻 11 Zhendao 11 6.9 aA 0.64 aA 0.20 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 7.3 aA 0.69 aA 0.21 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 6.7 aA 0.54 bA 0.17 aA
有效分蘖临界叶龄期
CLAPT
两优培九 Liangyoupeijiu 6.8 aA 0.63 abA 0.19 aA
镇稻 11 Zhendao 11 12.0 bAB 0.84 abA 0.23 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 13.1 aA 0.90 aA 0.24 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 11.1 bB 0.71 cA 0.19 aA
拔节期
Jointing
两优培九 Liangyoupeijiu 11.4 bAB 0.75 bcA 0.20 aA
镇稻 11 Zhendao 11 18.7 aA 0.99 aAB 0.26 abA
武运粳 24 Wuyunjing 24 18.9 aA 1.06 aA 0.29 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 15.5 bB 0.82 bB 0.20 bA
抽穗期
Heading
两优培九 Liangyoupeijiu 16.3 bB 0.85 bB 0.21 abA
镇稻 11 Zhendao 11 4.5 aA 0.22 aA 0.05 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 5.4 aA 0.25 aA 0.06 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 — — —
成熟期
Maturity
两优培九 Liangyoupeijiu — — —
同一列内标以不同大、小写字母的值分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability
levels, respectively. CLAPT: critical leaf-age for productive tillers.

第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1075


表 5 籼、粳超级稻抽穗后根系伤流强度的差异
Table 5 Difference of root bleeding intensity after heading between indica and japonica super rice
抽穗后天数 Days after heading 年份/品种
Year/cultivar 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
平均
Mean
2012
单茎根系伤流量 Root bleeding intensity per stem (mg h–1)
镇稻 11 Zhendao 11 136.43 aAB 106.34 aA 85.74 aA 70.08 aA 57.92 aA 44.87 aA 83.56 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 141.83 aA 112.28 aA 91.57 aA 75.13 aA 61.27 aA 49.67 aA 88.63 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 119.66 bB 85.41 bB 59.99 bB 39.50 bB 25.57 bB 15.59 bB 57.62 bB
两优培九 Liangyoupeijiu 122.51 bAB 88.83 bB 61.70 bB 41.89 bB 27.53 bB 17.81 bB 60.05 bB
群体根系伤流量 Root bleeding intensity of population (kg h–1 hm–2)
镇稻 11 Zhendao 11 473.57 aA 369.14 aA 297.64 aA 243.27 aA 201.05 aA 155.76 aA 290.07 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 475.21 aA 376.21 aA 306.83 aA 251.75 aA 205.30 aA 166.44 aA 296.96 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 338.13 bB 241.34 bB 169.52 bB 111.62 bB 72.27 bB 44.05 bB 162.82 bB
两优培九 Liangyoupeijiu 320.78 bB 232.59 bB 161.56 bB 109.69 bB 72.07 bB 46.64 bB 157.22 bB
2011
单茎根系伤流量 Root bleeding intensity per stem (mg h–1)
镇稻 11 Zhendao 11 133.22 aAB 103.52 aAB 83.18 aA 67.72 aA 55.71 aA 42.83 aA 81.03 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 138.55 aA 109.38 aA 88.93 aA 72.70 aA 59.02 aA 47.57 aA 86.02 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 116.66 bB 82.85 bC 57.75 bB 37.52 bB 23.77 bB 13.91 bB 55.41 bB
两优培九 Liangyoupeijiu 119.48 bAB 86.23 bBC 59.44 bB 39.88 bB 25.70 bB 16.11 bB 57.81 bB
群体根系伤流量 Root bleeding intensity of population (kg h–1 hm–2)
镇稻 11 Zhendao 11 457.85 aA 355.77 aA 285.87 aA 232.72 aA 191.45 aA 147.18 aA 278.48 aA
武运粳 24 Wuyunjing 24 455.67 aA 359.72 aA 292.49 aA 239.11 aA 194.10 aA 156.44 aA 282.92 aA
扬两优 6号 Yangliangyou 6 323.76 bB 229.92 bB 160.28 bB 104.14 bB 65.98 bB 38.61 bB 153.78 bB
两优培九 Liangyoupeijiu 304.94 bB 220.07 Bb 151.71 bB 101.79 bB 65.59 bB 41.12 bB 147.54 bB
同一列内标以不同大、小写字母的值分别表示在 1%和 5%水平上差异显著。
Values within a column followed by different letters are significantly different at 1% (capital letter) and 5% (small letter) probability
levels, respectively.

值的差异均达到极显著水平。由此可见, 生育后期
(抽穗至成熟期)较强的根系伤流强度是根系代谢生
理的又一重要特征。从籼、粳超级稻颖花根流量的
差异来分析(表 6), 本试验采用颖花、实粒和粒重 3
个指标来表示颖花根流量, 2011年和 2012年镇稻 11
三个参数值分别为 0.627 mg h–1、0.678 mg h–1、
26.218 mg g–1 h–1和 0.639 mg h–1、0.693 mg h–1、
26.511 mg g–1 h–1, 武运粳 24 三个参数值分别为
0.624 mg h–1、0.689 mg h–1、25.599 mg g–1 h–1和 0.639
mg h–1、0.710 mg h–1、26.266 mg g–1 h–1, 粳稻 2年 2
个品种 3个指标值的平均值分别较籼稻高 79.92%、
66.11%和 64.53%, 差异极显著, 这在实收产量上也
有较好的反映。就平均值而言, 2011年和 2012年粳
稻实收产量分别达 10.84 t hm–2和 11.12 t hm–2, 分别
较籼稻高 12.84%和 11.79%, 差异显著。再从产量构
成因素来看(表 6), 粳稻穗数极显著高于籼稻, 每穗
粒数极显著低于籼稻, 最终两年2个品种群体颖花量
的平均值粳稻较籼稻高 2.75%, 差异不显著; 库容
充实性状上, 粳稻结实率极显著高于籼稻, 千粒重
则略低于籼稻, 说明穗多、库足且籽粒灌浆充实量
多是粳稻高产形成的重要特征与途径。
3 讨论
3.1 关于籼、粳超级稻根系形态生理特征的差异
及其与产量形成的关系
有关根系形态结构与活性及其与产量的关系 ,
一直是水稻根系研究的热点, 也是争论的一个焦点[4]。
其核心问题是高产水稻应具有怎样的根系形态生理
特征？根量是不是越大越好？根系活力是不是越强
越好？目前大多数研究均较为一致地认为[22-24], 根
重、根数、根系吸收表面积、颖花根活量、根系伤
流强度等与产量均呈显著或极显著的正相关; 但也
有研究结果表明[25-27], 根量或根冠比过大会造成无
效消耗而对产量产生不利影响, 并据此提出了“根系
1076 作 物 学 报 第 40卷


第 6期 龚金龙等: 籼、粳超级稻品种根系形态及若干生理特征的差异 1077


冗余生长[28]”的观点。笔者认为这不仅与供试品种、
耕作制度、肥水管理措施等有关, 还受到大田生长
条件下根系取样方法的影响。关于籼、粳亚种间根
系性状的差异, 陈健[29]以籼型、粳型、偏籼型、偏
粳型的 18个水稻品种为主要试材, 采用盆栽与田间
栽培相结合的方法, 研究发现籼型、偏籼型品种的
根干重和根体积分别高于粳型、偏粳型; 籼粳交育
成种根数有优势; 根活性吸收面积, 偏籼>籼, 偏粳
>粳, 并与单株产量密切相关; 孕穗期单株伤流强度
为偏粳>偏籼>籼>粳; α-萘胺氧化力品种间差异极显
著。董桂春等[30]在群体水培条件下, 选用包括常规
籼稻、常规粳稻、广亲和品种、三系杂交籼稻、杂
交粳稻、两系法杂交稻在内的 92 个水稻品种(组合)
表明, 多数根系形态性状及根系吸收面积均为两系
法杂交稻>杂交籼稻>杂交粳稻>常规籼稻>常规粳
稻>广亲和品种, 根系活性为三系杂交籼稻>杂交粳
稻>常规籼稻>常规粳稻>两系法杂交稻>广亲和品
种; 杂交水稻的每株根干重、每株不定根总长、每
条不定根长、最长根长、每株根系活性、根系活跃
吸收面积显著或极显著高于常规水稻, 单位长度根
重则显著低于常规水稻; 籼型水稻的每株根干重、
最长根长、每条不定根粗、每条不定根重、单位长
度根重、每株根系活性、根系活跃吸收面积显著或
极显著大于粳型水稻。代贵金等[31]采用盆栽的方式,
对北方不同类型水稻品种的根系特征比较发现, 与
粳稻相比, 籼稻主要表现为根数较少, 根体积较大,
根粗长, 根系吸收面积和比表面积都较小, 根冠比
小, 后期衰退早且快, 这可能与籼稻不耐低温、籽粒
灌浆充实速度快等[17]有关。本研究采用改进的根系
研究方法, 可更真切地反映根系生长情况。试验结
果表明, 粳稻有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗
期和成熟期根冠比、每条根长、发根数、发根体积、
发根干重及颖花根流量、穗数、群体颖花量、结实
率和实收产量均高于籼稻, 而整个生育期根直径以
及每穗粒数和千粒重粳稻低于籼稻, 其中根冠比、
每条根长、颖花根流量、穗数、每穗粒数、结实率
和实收产量达到显著或极显著水平。可见粳稻根系
性状总体好于籼稻, 这可能与粳稻产量构成合理、
光合物质生产优势明显、冠层结构优化、群体质量
较高等有关, 还有待进一步研究证实。
3.2 关于籼、粳超级稻根系在土层中的分布差异
关于根系在土层中的分布与产量的关系, 凌启
鸿等[32]研究发现, 上层根量(上部 3个发根节位长出
的根)与产量呈极显著正相关, 下层根量与产量的关
系随着栽培条件的不同而改变, 这可能是因为上层
根的发生与穗分化同步。郑景生等 [33]以产量 12 t
hm–2 左右的超高产水稻为对象研究表明, 各根层对
超高产形成的贡献率, 0~5 cm土层的上层根占 65%
左右, 5~20 cm 土层的下层根占 35%左右, 这与“上
层根”是水稻生殖生长期的主要功能根系的论点一
致。而蔡昆争等[34]研究认为, 上层根(0~10 cm)质量
与产量之间没有显著的相关, 而下层根质量(10 cm
以下 )与产量之间呈显著正相关 , 相关系数达
0.7258。Yoshida[35]调查了 1081个水稻品种的株高、
分蘖和根系生长的关系, 认为根系分布较深的品种,
植株较高、分蘖较少, 主茎及早分蘖节上的根较长
且多。穗数型品种的根纤细并多分布于土壤表层 ,
穗重型品种根系较粗, 深层根比例大, 抽穗期下位
根比重大且活性强; 多穗型品种比大穗型品种根干
重大, 矮秆多穗型品种根较少而短, 高秆大穗型品
种发根多而长, 根系氧化力与叶角呈正相关。本研
究结果表明, 粳稻 0~10 cm 土层根系干重所占比例
极显著低于籼稻, 10 cm以下土层根系干重占根系总
干重的比例极显著高于籼稻, 粳稻根系分布更深、
结构趋优, 这与吴伟明等 [36]的研究结果相一致, 他
认为与籼型水稻相比, 粳型水稻具有明显的深扎根
性。至于籼、粳超级稻根系空间形态分布特征的差
异及其与高产形成的关系还有待进一步研究。因此,
在栽培调控措施上应适当减少基蘖肥、中期断氮、
增施穗粒肥和中期烤田后实行干湿交替灌溉, 促进
根系深扎, 提高深层根比例、培育发达上层根和塑
造优质根型; 同时, 注重理想型根系基因型的筛选
和遗传改良, 控制根系数量, 增加根系分布深度和
根系分枝, 是未来根系育种及水稻高产更高产乃至
超高产的基础性条件。
3.3 关于籼、粳超级稻个体与群体根系形态生理
特征的差异
在整个生育时期中, 水稻根系形态结构及生理
活力是不断变化的; 从重量、数量和形态来说, 根系
的生长在开花时最高, 而后根系活性不断降低并开
始衰亡[37-38]。本研究结果表明, 随生育进程, 除扬两
优 6号和两优培九抽穗期群体根体积外, 籼、粳超级
稻其他根系形态生理指标均呈先升后降的变化趋势,
抽穗期表现最大; 而地上部干重, 无论是单茎还是
群体, 均随着生育进程而不断增加, 这也是根冠比
不断降低的重要原因之一。此外, 抽穗期及抽穗前
1078 作 物 学 报 第 40卷

粳稻单茎根干重、总根长、根数、根体积和根系总
吸收表面积及根密度均低于籼稻 , 但差异不显著 ,
而成熟期这 6个指标粳稻均显著或极显著高于籼稻;
粳稻拔节前单茎活跃吸收表面积和活跃吸收表面积
比均小于籼稻, 而拔节后(含拔节期)两者差异趋势
与之相反, 差异显著或极显著。群体根系形态生理
特征方面, 除拔节期群体根干重、拔节期和抽穗期
群体根数外, 其他指标均粳稻显著或极显著高于籼
稻。根系伤流强度, 无论是单茎还是群体, 粳稻抽穗
后 0~35 d根系伤流量均显著或极显著高于籼稻。可
见随生育进程而不断加强的根系生长优势及群体生
长优势是粳稻根系形态生理的重要特征, 而籼稻生
育后期(抽穗至成熟期)根系活力衰减快、易早衰。至
于籼、粳超级稻根系衰老的器官形态、生理生化、
基因表达等不同水平上的代谢机理和叶片衰老特性
的差异及其形成的影响因素(如温光水等气候因子
和栽培管理措施)还有待进一步深化研究。因此, 种
植籼稻时, 应注重采用肥水精确管理等栽培措施和
遗传育种等改良手段, 塑造良好的根系构型, 提高
植株抽穗后根系活力, 延缓根系衰老消亡速度, 并
注重个体与群体的协调发展。目前生产实践上, 调
控水稻生育后期(抽穗至成熟期)根系生长的措施主
要有[39]: ①利用转基因技术培育抗早衰材料; ②湿润
灌溉或间歇灌溉; ③依据群体叶色合理叶面追肥; ④
坚持病虫害无公害化防治; ⑤因苗科学使用植物激
素或生长调节剂。采用“喷施宝”、“九二零”等防早
衰剂改善根系及地上部生理生化代谢环境, 促进根
系分化、延缓根系衰老、优化根冠结构, 提高籽粒
灌浆充实量和经济产量。
4 结论
与超级杂交籼稻相比, 常规粳型超级稻抽穗后
根系生长优势, 特别是群体生长优势不断加大, 成
熟期所有根系形态生理指标均较优, 这些是粳稻保
持较高矿质营养元素吸收速度及高产形成的重要保
障。粳稻抽穗期群体根系干重大且扎根深, 进一步
强化植株抗倒防早衰能力。
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