全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(6): 1096−1104 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201203100, 201203029), 国家自然科学基金项目(31271661)和国家重点基础研究发展计划
(973计划)项目(2009CB118602)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: chengyang2364@126.com
Received(收稿日期): 2012-11-26; Accepted(接受日期): 2013-01-15; Published online(网络出版日期): 2013-03-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130322.1738.012.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01096
外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦旗叶衰老的影响及其生理机制
杨东清 王振林* 尹燕枰 倪英丽 杨卫兵 蔡 铁 彭佃亮 徐彩龙
崔正勇 刘铁宁 徐海成
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 为深入认识植物激素在小麦抗氧化和调控衰老中的作用机制, 以持绿品种汶农 6号和非持绿品种济麦 20为
材料, 在盛花期后喷施脱落酸(ABA)和 6-苄基腺嘌呤(6-BA), 考察外源激素对旗叶衰老过程中生理生化指标动态变
化以及籽粒产量的影响, 并探讨了激素与衰老的关系。结果表明, 汶农 6号旗叶的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物
酶(POD)活性、叶绿素含量及籽粒千粒重和产量均大于济麦 20, 且丙二醛(MDA)含量低于济麦 20, 表明持绿型品种
抗氧化能力强, 衰老进程较慢, 进而获得较高产量。外源 ABA和 6-BA处理显著提高花后 7~28 d旗叶叶绿素含量, 提
高花后 21~35 d可溶性蛋白含量, 显著降低花后 28~35 d旗叶 MDA含量。外源 ABA降低两品种旗叶玉米素(ZR)含
量, 但提高生长素(IAA)和赤霉素(GA)含量, 降低了其在花后 28~35 d 的 ABA 含量。6-BA处理提高旗叶 ZR含量及
花后 7~14 d IAA含量, 降低济麦 20花后 21~35 d旗叶 ABA含量。外源 ABA显著提高汶农 6号花后 7~21 d旗叶 SOD
活性, 喷施 ABA对汶农 6 号旗叶 POD和过氧化氢酶(CAT)活性影响没有显著性影响, 但显著提高了济麦 20 花后 7~
28 d POD活性, 喷施 6-BA提高了两品种 7~28 d SOD、POD和 CAT活性。总之, ABA和 6-BA处理改变了旗叶内源
激素水平, 提高抗氧化酶活性, 降低 MDA含量, 延缓旗叶衰老, 从而提高了籽粒产量。
关键词: 小麦; 持绿; 激素; 抗氧化酶; 产量
Effects of Exogenous ABA and 6-BA on Flag Leaf Senescence in Different
Types of Stay-Green Wheat and Relevant Physiological Mechanisms
YANG Dong-Qing, WANG Zhen-Lin*, YIN Yan-Ping, NI Ying-Li, YANG Wei-Bing, CAI Tie, PENG
Dian-Liang, XU Cai-Long, CUI Zheng-Yong, LIU Tie-Ning, and XU Hai-Cheng
Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: The effects of exogenous abscisic acid (ABA) and 6-benzyladenine (6-BA) on the contents of chlorophyll, malondial-
dehyde (MDA), and endogenous hormones and activities of antioxidant enzymes in flag leaf were investigated using stay-green
wheat cultivar Wennong 6 and a control cultivar Jimai 20. The results showed that ABA and 6-BA obviously increased chlorophyll
content from 7 days after anthesis (DAA) to 28 DAA. Likewise, the soluble protein contents in ABA-treated and 6-BA-treated
plants significantly increased from 21 DAA to 35 DAA, while the MDA content decreased from 28 DAA to 35 DAA. Although
ABA applications decreased endogenous zeatin (ZR) and ABA contents from 28 DAA to 35 DAA, the endogenous auxin (IAA)
and gibberellin (GA) contents increased. In both cultivars, 6-BA significantly increased the ZR content, but decreased the ABA
content in Jimai 20 from 21 DAA to 35 DAA. Exogenous ABA and 6-BA significantly enhanced superoxide dismutase (SOD)
activity, while had no significant effects on peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities in Wennong 6 and increased POD
activity in Jimai 20 from 7 DAA to 28 DAA. Exogenous 6-BA significantly increased POD and CAT activities in both cultivars.
Meanwhile, treatments with ABA and 6-BA significantly increased 1000-grain weight and yield, that had no effects on grain
number per spike and spike number per square meter.
第 6期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦旗叶衰老的影响及其生理机制 1097


Keywords: Wheat; Stay-green; Hormones; Antioxidant enzymes; Yield
叶片衰老是叶片生长发育进程中的最后阶段 ,
是植物正常发育所必需的[1]。旗叶是小麦关键源器
官 [2], 在籽粒灌浆期 , 旗叶的衰老引起叶片以及整
个植株生理生化代谢的改变, 影响籽粒发育并最终
限制产量[3]。因此, 研究小麦旗叶衰老过程中的生理
生化指标的变化动态, 对于延缓衰老进程, 防止早
衰发生, 提高小麦产量有重要意义。
植物的生长发育以及叶片衰老受植物激素的调
控[4-5]。脱落酸(ABA)在植物生理代谢活动中有重要
作用 [6], 可减轻环境胁迫对植物的伤害 [7], 调控植
物衰老[8]。Hu等[9]认为 ABA能提高水胁迫环境下玉
米幼苗的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)
活性, 提高叶片抗氧化能力。黄凤莲等[10]发现 ABA
减缓低温胁迫下水稻幼苗 SOD 和过氧化物酶(POD)
活性的降低, 维持相对较高活性。Travaglia 等[11]指
出外源 ABA处理使小麦叶片保绿时间长, 叶绿素降
解延缓。研究表明, 经 ABA处理的叶片 SOD和 POD
活性提高, 膜系统稳定性增强[12], ABA 可诱导产生
膜蛋白[13]。细胞分裂素类物质对作物抗氧化酶活性
的影响已有研究报道, 张海娜等[14]用外源 6-苄基腺
嘌呤(6-BA)处理棉花, 提高了下位叶的 CAT 活性,
降低了细胞膜质过氧化程度; Liu和Huang [15]试验发
现, 通过外源注射玉米素(ZR)有效减轻高温胁迫对
匍茎剪股颖的伤害, ZR使 SOD、CAT保持较高活性,
同时降低 MDA 含量; 邵瑞鑫等[16]研究认为外源激
动素能够维持玉米生育后期较高的叶绿素含量, 维
持叶绿体机构的稳定性而延缓叶片衰老 ; 王彦荣
等[17]提出水稻叶片衰老受 ZR和 ABA平衡关系的调
控。
旗叶在灌浆期的衰老进程因品种的遗传差异而
具多样性[18], 刘洋等[19]和罗培高等[20]曾报道不同持
绿型小麦的衰老进程, 但不同持绿型小麦品种旗叶
衰老进程及其激素调控机制还有待深入研究。本试
验选用持绿型和非持绿型小麦品种进行花后叶面喷
施 ABA 和 6-BA 处理, 分析旗叶叶绿素含量、可溶
性蛋白含量、丙二醛含量、内源激素含量和抗氧化
酶活性等生理生化指标的动态变化, 旨在研究不同
持绿型小麦品种衰老过程中生理生化代谢差异, 深
入认识激素在抗氧化调控衰老上的作用机制, 为生
长调控及防止早衰提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011 年在山东泰安山东农业大学农学试
验农场(36°9′ N, 117°9′ E)进行田间试验。试验地耕
层(0~20 cm)土壤含有机质 12.3 g kg−1、全氮 0.91 g
kg−1、碱解氮 87.2 mg kg−1、速效磷 8.6 mg kg−1、速
效钾 57.5 mg kg−1。小区面积为 9 m2 (3 m×3 m), 随
机排列。播种前施纯氮 120 kg hm−2、P2O5 100 kg
hm−2、K2O 100 kg hm−2, 拔节期追施纯氮 120 kg
hm−2。供试品种为持绿品种汶农 6 号和非持绿品种
济麦 20, 于 2010年 10月 10日播种, 种植密度均为
225 株 m−2, 2011年 6月 16日收获。生长期田间管
理同一般高产田。
于盛花期开始, 每天 16:00 左右叶面喷施 ABA
和 6-BA (美国 Sigma公司), 连喷 4 d。为使激素能更
好地附着于叶片, 喷施前将激素与 0.5% (V/V)吐温
-20 (美国 Sigma 公司)混合配成 10 mg L−1, 用量为
100 mL m−2。以喷施清水(含 0.5%吐温-20)为对照,
每处理 3次重复, 每重复为 9 m2。
选各处理生长一致小麦植株挂牌标记, 每 7 d
取一次样, 每次取旗叶 20片保存于−40℃冰箱中。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶绿素含量 用 95%酒精 20 mL提取至叶
片完全失绿, 按赵世杰等[21]的方法测定 665、649和
470 nm波长下的吸光度, 计算叶绿素含量。
1.2.2 可溶性蛋白质含量 参照 Read 等[22]的报
道, 采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量。
1.2.3 MDA 含量 参照赵世杰等[23]的方法, 用
双组分光光度法分别测定反应产物在 600、532 和
450 nm下的吸光度, 计算 MDA含量。
1.2.4 内源激素含量 采用高效液相色谱法
(HPLC)测定旗叶中 4种内源激素的含量[24]。流动相
甲醇∶乙腈∶0.6%乙酸为 50∶45∶5 (V/V), 所用分
析柱为 Symmetry C18 (150 mm × 4.6 mm, 5 μm), 柱
温为 25℃, 流动相流速 0.6 mL min−1, 检测波长为
254 nm。ZR、赤霉素(GA3)、生长素(IAA)和 ABA
标样均购自美国 Sigma公司。
1.2.5 叶片 SOD、CAT、POD 酶活性 用氮蓝四
唑(NBT)光化还原法测定 SOD 活性, 愈创木酚法测
定 POD活性, 过氧化氢法[25]测定 CAT 活性。
1.2.6 产量 每处理收获 1 m2统计穗数, 收获后
1098 作 物 学 报 第 39卷

脱粒、晾干和称重, 计算产量, 3次重复。
1.3 统计分析
用 DPS7.05 软件对数据进行方差分析和显著性
检验, 用 Sigma Plot10.0绘图。
2 结果与分析
2.1 外源 ABA 和 6-BA 对小麦旗叶叶绿素含量的
影响
两品种旗叶叶绿素含量随植株发育进程呈降低
趋势, 花后 7~14 d迅速下降, 花后 14~28 d相对稳定,
之后又开始下降(图 1)。汶农 6号叶绿素含量高于济
麦 20, 其中花后 35 d, 汶农 6号对照处理比济麦 20
高 74.2%, 表明持绿型品种在生育后期有较高的叶
绿素含量, 使旗叶有较高光合产物制造能力。外源
ABA及 6-BA处理, 均能显著提高花后 7~21 d旗叶
叶绿素含量, 其中喷施 ABA 和 6-BA 后, 汶农 6 号
花后 7 d的旗叶叶绿素含量分别提高 15.4%和 27.8%,
济麦 20的旗叶叶绿素含量分别提高 13.3%和 17.2%,
说明在花后喷施脱落酸和细胞分裂素能提高叶绿素
含量, 有利于延缓叶绿素降解。
2.2 外源ABA和 6-BA对叶片可溶性蛋白含量的
影响
两品种旗叶可溶性蛋白质变化趋势不同, 汶农
6 号呈先降低再升高后再降低的趋势, 而济麦 20 则
呈升高—降低—升高—降低的趋势, 但两品种旗叶
可溶性蛋白质在花后 28 d有最大含量, 之后迅速下
降(图 2)。汶农 6号旗叶可溶性蛋白含量高于非持绿
型济麦 20, 其中花后 28 d济麦 20对照处理比汶农 6
号低 16.5%。ABA 处理后可溶性蛋白含量, 在花后
7~21 d旗叶差异不显著, 但在花后 28~35 d显著提高,
其中汶农 6号和济麦 20花后 28 d分别提高 18.8%和
22.8%。外源 6-BA处理则显著提高两品种旗叶 7~35
d 可溶性蛋白质含量, 其中花后 28 d 汶农 6 号和济
麦 20分别提高 33.7%和 30.1%。


图 1 不同外源激素对小麦叶片叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of exogenous hormones on content of chlorophyll in wheat leaves


图 2 不同外源激素对小麦叶片可溶性蛋白含量的影响
Fig. 2 Effects of exogenous hormones on content of soluble protein in wheat leaves
第 6期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦旗叶衰老的影响及其生理机制 1099


2.3 外源 ABA和 6-BA对叶片MDA含量的影响
两品种小麦旗叶在衰老过程中 MDA 含量逐渐
增加, 花后 7~14 d积累较快, 花后 14~28 d呈“V”
字型趋势, 花后 28~35 d MDA的积累加速(图 3)。济
麦 20旗叶中 MDA含量高于汶农 6号, 表明济麦 20
膜脂过氧化程度较高, 持绿型汶农 6 号抗氧化能力
强于济麦 20。外源 ABA及 6-BA处理显著降低了两
品种花后 28~35 d旗叶 MDA含量。ABA处理后, 花
后 35 d汶农 6号和济麦 20旗叶MDA含量分别降低
10.9%和 17.7%, 而 6-BA 处理后两品种分别降低
26.3%和 15.0%。
2.4 外源 ABA 和 6-BA 对叶片内源激素含量的
影响
2.4.1 内源 ZR 变化动态 旗叶中 ZR含量变化呈
先降低后升高再降低的趋势, 两品种具有相同的趋
势, 汶农 6号旗叶中玉米素含量显著高于济麦 20的
含量(图 4-A和 B)。对照处理的 ZR含量在花后 21 d
达到最高, 济麦 20 喷施 ABA 和 6-BA 的旗叶中 ZR
含量在花后 28 d 达到最大, 以后含量降低。喷施
6-BA显著提高了两品种旗叶 ZR含量, 而喷施 ABA
降低了 ZR 含量, 表明外源细胞分裂素能够促进内
源 ZR合成, 而外源 ABA则抑制 ZR的合成。
2.4.2 ABA 变化动态 在所有处理中, ABA含量
呈先增高后降低的变化趋势, 两品种旗叶内源 ABA
含量在花后 21 d达最大值, 其中济麦 20含量高于汶
农 6号(图 4-C和 D)。外源 ABA处理显著提高了汶
农 6 号花后 14 d 旗叶 ABA 含量, 但降低了花后
28~35 d ABA含量。喷施 ABA显著降低了济麦 20
花后 21~35 d旗叶 ABA含量。喷施外源 6-BA提高
了汶农 6号花后 14~21 d旗叶内源 ABA含量, 但降
低了花后 28~35 d旗叶 ABA含量。喷施 6-BA显著
降低济麦 20花后 14~35 d旗叶内源 ABA含量。
2.4.3 内源 GA3变化动态 两品种GA3含量呈双
峰变化趋势, 在花后 14 d 和 21 d 含量相对较高。
ABA 和 6-BA 处理降低了汶农 6 号花后 14 d 旗叶
GA3含量, 但提高了花后 28 d的 GA3含量。ABA和
6-BA 处理提高了济麦 20 花后 14~21 d的 GA3含量
(图 4-E和 F)。
2.4.4 内源 IAA变化动态 旗叶中 IAA含量变化
呈先升后降趋势, 两品种趋势相同, 花后 21 d 达到
最大含量。喷施 ABA显著提高了汶农 6号花后 7~28
d旗叶的 IAA含量, 其中花后 21 d提高 26.9%。ABA
处理后显著提高济麦 20花后 21~28 d旗叶 IAA含量,
其中花后 28 d提高 21.1%。6-BA处理提高了汶农 6
号花后 7~14 d及提高济麦 20花后 7~21 d旗叶的 IAA
含量, 但显著降低了两品种花后 28 d旗叶 IAA含量,
汶农 6号和济麦 20分别降低 56.6%和 76.7% (图 4-G
和 H)。
2.5 外源ABA和 6-BA对旗叶不同抗氧化酶活性
的影响
2.5.1 外源激素对叶片 SOD 活性的影响 两品
种所有处理呈先降后升再降趋势, 即花后 7~21 d降
低, 花后 21~28 d 提高, 花后 28~35 d 迅速降低(图
5-A和 B)。花后 7~35 d, 汶农 6号 SOD活性显著高
于济麦 20, 表明在灌浆期持绿型汶农 6 号能够保持
较高的清除活性氧能力。ABA 和 6-BA 处理均能显
著提高两品种花后旗叶 SOD活性, 其中花后 7~21 d,
汶农 6号 SOD活性保持较高水平, 降低程度较对照
有所减缓。不同激素处理在 SOD活性保持上也存在
一定差异, 以 6-BA处理的效果最好。


图 3 不同外源激素对小麦叶片 MDA含量的影响
Fig. 3 Effects of exogenous hormones on content of MDA in wheat leaves
1100 作 物 学 报 第 39卷


图 4 不同外源激素对小麦叶片内源激素含量的影响
Fig. 4 Effects of exogenous hormones on content of four endogenous hormones in wheat leaves

2.5.2 外源激素对叶片 POD 活性的影响 两品
种旗叶 POD 活性随生育进程呈先升后降的单峰曲线,
于花后 21 d 达最大值, 此前保持较高水平, 其后持
续降低。汶农 6号 POD活性高于济麦 20。外源 ABA
显著提高济麦 20花后 7~28 d旗叶 POD活性, 但未
引起汶农 6号旗叶 POD活性的显著变化(图 5-C和D);
6-BA处理显著提高了汶农 6号和济麦 20花后 7~35 d
旗叶 POD活性, 花后 21 d分别提高 18.5%和 51.1%。
第 6期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦旗叶衰老的影响及其生理机制 1101




图 5 不同外源激素对小麦叶片抗氧化酶活性的影响
Fig. 5 Effects of exogenous hormones on activities of antioxidative enzymes in wheat leaves

2.5.3 外源激素对叶片 CAT 活性的影响 两品
种旗叶 CAT 活性随生育进程总体呈降低趋势, 花后
7~21 d保持较高水平, 而花后 21 d迅速降低。外源
6-BA 处理显著提高两品种花后 7~21 d 旗叶的 CAT
活性, 而外源 ABA 处理对旗叶 CAT 活性的影响未
达到显著水平(图 5-E和 F)。
2.6 不同激素处理对小麦产量的影响
对照条件下汶农 6 号的千粒重和产量均显著大
于济麦 20, 表明持绿型品种产量较高; 叶面喷施ABA
和 6-BA 显著提高了两品种的千粒重和产量 , 且
ABA 处理汶农 6 号的增产幅度明显大于济麦 20,
ABA和 6-BA处理后汶农 6号增产 14.1%和 6.2%, 而
济麦 20仅增产 5.3%和 3.1%。ABA处理的增产效果
好于 6-BA 处理。汶农 6 号对照处理的穗 数显著
低于济麦20, 但汶农 6号的穗粒数大于济麦 20, ABA
和 6-BA处理后穗数、穗粒数没有显著差异(表 1)。
3 讨论
持绿型品种汶农 6号的旗叶 SOD、POD活性及
叶绿素含量均显著高于非持绿型品种济麦 20, 而前
者MDA含量低于后者, 尤其灌浆后期汶农 6号叶绿
素保持较高水平 , 因而前者能够产生更多的光合
产物, 最终获得较高的粒重和产量(表 1)。这与薛晖
等[26]的试验结果一致, 即持绿型品种抗氧化能力较
强, 衰老延迟。
叶片衰老是一种复杂的生理生化代谢过程, 通
1102 作 物 学 报 第 39卷

表 1 激素处理对不同品种小麦产量和产量构成的影响
Table 1 Effects of exogenous hormones treatments on wheat yield and its components
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗数
Spike number (m−2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Grain yield (kg hm−2)
CK 519±24.7 a 43.8±1.3 a 39.6±0.1 c 7248±53 c
ABA 490±2.0 a 44.5±0.9 a 43.1±0.4 a 8273±132 a
汶农 6号
Wennong 6
6-BA 532±20.0 a 43.1±1.3 a 41.8±0.1 b 7738±52 b
CK 840±40.0 a 35.0±0.5 a 32.6±0.1 c 6522±51 c
ABA 736±16.0 a 35.8±0.9 a 34.9±0.1 a 6839±49 a
济麦 20
Jimai 20
6-BA 787±6.0 a 36.3±1.0 a 33.4±0.2 b 6722±14 b
每个品种同类指标数据后不同字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
Within each trait of a cultivar, values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

常以叶绿素含量、可溶性蛋白质含量、MDA含量以
及 SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性作为监测指
标[27]。本试验结果显示随生育进程, 两品种旗叶的
叶绿素含量呈降低趋势, 外源 ABA 及 6-BA 处理后
叶绿素在灌浆前期(花后 7~21 d)保持较高水平, 延
缓叶绿素降解(图 1)。研究表明, 外源 ABA 能够诱
导干旱胁迫下 psbA基因转录加快 PSII的 D1蛋白的
合成[28], 而D1蛋白周转是保护光合机构的关键; 外
源 6-BA处理能够维持叶绿体和基粒结构、形态的稳
定[29], 这表明外源 ABA和 6-BA均能维持叶绿体结
构稳定, 延缓叶绿素的降解。
蛋白质是体内的重要组成成分, 蛋白质降解是
叶片衰老的基本特征之一。可溶性蛋白质含量的下
降是蛋白酶活性升高导致蛋白质的水解加剧引起
的 [30]。本试验中外源 ABA 显著提高两品种花后
28~35 d可溶性蛋白质含量, 6-BA显著提高汶农 6号
花后 21~35 d以及济麦 20花后 7~35 d旗叶的可溶性
蛋白含量, 可能是由于 ABA 和 6-BA 降低了蛋白酶
活性。
叶片衰老过程中, 活性氧含量增加, 膜脂过氧
化产生 MDA[31]。植物体内有多种途径清除活性氧自
由基, 其中酶促系统中的 SOD、POD、CAT 等保护
酶有关键作用[32], 维持抗氧化酶较高活性可以延缓
叶片衰老[33]。本试验中 ABA较低的浓度(10 mg L−1)
处理, 即可诱导产生 H2O2 [34], H2O2能作为第二信使
诱导抗氧化防护酶基因的表达及抗氧化防护酶活性
的增高[35]。也有研究显示外源 ABA能直接诱导植物
抗氧化防护酶基因的表达[36], 提高玉米叶片细胞溶
质抗氧化防护酶 SOD 和 APX 的活性[37]。细胞分裂
素类物质在植物抗氧化延缓衰老中已有研究报道 ,
有人认为 6-BA 能减缓叶片中 SOD 活性的下降和
MDA的积累, 减轻细胞膜的损伤[38], 也有人认为细
胞分裂素类物质可直接清除氧自由基[39]。本试验中
外源 ABA 和 6-BA 显著提高了两品种旗叶的 SOD
活性(图 5)。外源 ABA对汶农 6号 POD、CAT活性
影响没有达到显著性水平, 但显著提高了济麦 20花
后 7~28 d的 POD活性, 而外源 6-BA处理提高了两品
种 7~28 d的 POD和 CAT活性, 表明不同品种抗氧化
酶活性对不同外源激素的响应有所差异, 也表明外源
ABA 和 6-BA 能不同程度提高抗氧化酶活性, 提高清
除活性氧自由基能力, 显著降低两品种花后 28~35 d
的旗叶MDA含量(图 3), 降低膜脂过氧化程度。
植物叶片衰老时激素水平发生改变[40]。外源激
素通过改变内源激素水平调节植物内在生理代谢的
各个环节[41]。细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA3)和生
长素(IAA)延缓叶片衰老与其能抑制该过程中蛋白
质水解酶和 RNase 活性上升、减缓蛋白质和核酸降
解有关[42]。有研究表明提高生育期 IAA、ZR、GA3
含量, 能提高植株的生理活性, 推迟急速衰老期的
出现[40]。CTK通过对基因表达的调节而影响植物的
抗性和衰老 [39]。与衰老和逆境相关的基因大多被
IAA 所抑制[43]。GA3 延缓叶片衰老, 一方面是促进
抑制衰老基因的表达[44], 另一方面能够抑制 1-氨基
环丙烷羧酸的积累, 进而抑制乙烯的生物合成[45]。
乙烯促进衰老, 能增加膜透性, 刺激氧气吸收产生
活性氧, 过量的活性氧使膜脂过氧化 [46], 而多胺可
以抑制乙烯的合成[47], CTK、IAA则能促进组织中游
离多胺的合成, ABA 则抑制多胺的合成[48], 表明通
过增加叶片内 CTK 和 IAA 含量及降低 ABA 含量,
可以促进多胺的合成, 进而降低乙烯含量, 延缓衰
老。本试验中, 喷施 ABA 和 6-BA 改变了内源激素
水平 , 6-BA 处理提高了内源 ZR 含量 , 降低花后
28~35 d旗叶 ABA含量。而外源 ABA虽然降低了内
源玉米素含量, 但也提高了两品种 7~28 d IAA含量,
第 6期 杨东清等: 外源 ABA和 6-BA对不同持绿型小麦旗叶衰老的影响及其生理机制 1103


提高汶农 6号花后 28 d的 GA3含量, 提高了济麦 20
花后 14~21 d GA3含量, 降低两品种花后 28~35 d
ABA 含量(图 4), 因而喷施外源 ABA 是通过提高内
源 IAA 和 GA3含量来延缓叶片衰老。喷施 6-BA 是
通过提高内源 ZR 含量, 降低内源 ABA 含量, 来延
缓叶片衰老。
4 结论
持绿型汶农 6号的叶绿素含量, SOD、POD、CAT
活性显著高于非持绿型济麦 20, 且生育后期旗叶
MDA 含量较低, 旗叶衰老缓慢, 使旗叶具有较高的
光合物质生产能力, 因而产量较高。在大田条件下
叶面喷施 ABA和 6-BA使两品种旗叶内源激素水平
改变, SOD、POD、CAT活性和叶绿素含量较对照均
有不同程度提高, 且使灌浆后期旗叶 MDA 含量显
著降低, 减弱膜脂过氧化, 最终提高了籽粒产量。
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