全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(3): 497−510 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03, BE2012301), 超级稻配套栽培技术开发与技术集成(农业部专项)和江
苏省普通高校研究生科研创新计划项目(CXZZ12_0903)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
第一作者联系方式: E-mail: gongjinlong0729@126.com, Tel: 0514-87979220
Received(收稿日期): 2013-03-11; Accepted(接受日期): 2013-10-19; Published online(网络出版日期): 2014-01-16.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140116.1607.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00497
籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异
龚金龙 邢志鹏 胡雅杰 张洪程* 戴其根 霍中洋 许 轲
魏海燕 高 辉
扬州大学 / 农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 为阐明籼、粳超级稻干物质积累及光合生产特征的差异, 以江苏地区大面积推广种植的5个超级杂交籼稻组
合和5个常规粳型超级稻品种为试验材料, 对稻麦两熟制条件下籼、粳超级稻干物质积累、分配、运转及叶面积、光
合势、群体生长率、净同化率、秧苗素质、叶型等方面进行了系统的比较研究。结果表明, 粳稻生育前期(移栽至拔
节期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及上三叶叶长、叶基角、叶开角、披垂度和叶面积衰减率、收
获指数均小于籼稻, 而生育中后期(拔节至成熟期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及有效叶面积率、
高效叶面积率、粒叶比(颖花/叶、实粒/叶、粒重/叶)、最大叶面积指数、总充实量、实收产量、生物产量、茎鞘最大
输出量和表观输出量及比率均大于籼稻, 差异显著或极显著。虽然粳稻主要生育期单茎干物重均不及籼稻, 但群体数
量优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量和叶面积, 且随着生长发育的持续, 群体光合物质生产优势不断加大,
群体干物质积累量于抽穗后25 d 前后超过籼稻。粳稻灌浆后期(乳熟至成熟期)仍保持强劲生长优势, 而灌浆初期(抽
穗至乳熟期)茎鞘贮存物质合理输出, 有效保障了高效光合层的安全支撑及高积累产量库的流畅充实。高生物学产量
的稳定形成和叶面积“稳升缓降”态势以及拔节至成熟期较强的高效光合物质生产, 是粳稻光合系统高效持续产
出、灌浆充实多及高产形成的重要特征和原因。
关键词: 超级稻; 籼稻; 粳稻; 干物质积累特征; 光合生产特征; 转运特征
Difference of Characteristics of Photosynthesis, Matter Production and Trans-
location between Indica and Japonica Super Rice
GONG Jin-Long, XING Zhi-Peng, HU Ya-Jie, ZHANG Hong-Cheng*, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU
Ke, WEI Hai-Yan, and GAO Hui
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology
of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: This study was to reveal the difference of characteristics of dry matter accumulation and photosynthetic production
between indica and japonica super rice. Field experiments were conducted by using five representative super hybrid indica com-
binations and five conventional japonica super rice varieties planted on a large scale in Jiangsu region with rice-wheat double
cropping rotation. Dry matter accumulation, distribution and translocation, leaf area, leaf area duration (LAD), crop growth rate
(CGR), net assimilation rate (NAR), seedling quality and leaf type were analyzed systematically. Results showed that, dry matter
accumulation, LAD, CGR, and NAR at the early growth stage (from transplanting to jointing), leaf length, leaf base angle, angle
between stem and leaf and drooping angle in top three leaves, leaf area decreasing per day after heading and harvest index of ja-
ponica rice were less than those of indica rice significantly, while dry matter accumulation, LAD, CGR, and NAR at the middle
and later growth stages (from jointing to maturity), ratio of leaf area of productive tillers, ratio of leaf area of top three leaves,
grain-leaf ratio (spikelets per cm2 leaf area, filled grains per cm2 leaf area and grain weight per cm2 leaf area), maximum leaf area
index, total filling, grain yield, biological yield, maximum output and apparent output and their ratio were larger than those of
498 作 物 学 报 第 40卷


indica rice significantly. Although dry matter weight per stem of japonica rice at the main growth stages was lower than that of
indica rice, the superiority of population quantity suggested that japonica rice would possess higher dry matter accumulation and
leaf area. With the advancement of growth and development, the superiority of photosynthesis and matter production of japonica
rice was increasing, with a higher dry matter accumulation more than that of indica rice 25 d after heading approximately. The
growth potential of japonica rice remained strong at the late period of grain-filling (from milky stage to maturity), while stored
matter kept in the stem and sheath exported appropriately at the early period of grain-filling (from heading to milky stage), ensur-
ing the security of efficient photosynthetic layer and the enrichment of high accumulation yield sink. Therefore, balanced forma-
tion of high biological yield, stable-increasing-slow-decreasing tendency of leaf area, and the large amounts of high efficient pho-
tosynthate production from jointing to maturity are the important characteristics and causes for the efficient and sustainable output
of photosynthetic systems, more grain-filling and high yield formation in japonica rice.
Keywords: Super rice; Indica rice; Japonica rice; Characteristics of dry matter accumulation; Characteristics of photosyn-
thetic production; Characteristics of translocation
水稻产量形成的过程实质上就是干物质积累与
分配的过程, 水稻干物质生产的 90%以上都来自于
光合作用, 且产量的高低取决于光合物质的积累及
其分配、运输和转化是否协调合理[1], 因此, 研究水
稻干物质积累及光合生产特征对超级稻再高产有着
重要的意义。关于水稻光合物质生产积累特征, 前
人从籼、粳超级稻品种(组合)、(超)高产群体等不同
方面和角度进行了大量研究, 并取得了令人瞩目的
进展[2-9]。吴文革等[10]研究表明, 5个超级杂交中籼品
种(组合)具有显著的物质生产与积累优势, 集中体
现在中期和后期, 抽穗期营养器官贮存了较多的结
构物质但干物质表观输出量却低于常规杂交籼稻汕
优 63, 叶面积及光合势的显著提高则促进了群体生
产率的提高。吴桂成等[11]研究发现, 从高产到更高
产再到超高产, 4个常规粳型超级稻生物学产量不断
提高, 而超高产群体的经济系数则与更高产水平相
当, 显著高于高产水平; 较之更高产、高产群体, 超
高产群体在生育中期(拔节至抽穗期)干物质积累量
大, 抽穗期叶面积指数高、株型挺拔、群体质量优,
在生育后期(抽穗至成熟期), 光合能力强、茎鞘物质
的输出与转运协调。Zhang等[12]研究报道, 超级杂交
稻较普通杂交稻和常规稻生产潜力提高的重要原因
是具有更大的物质生产量。史鸿儒等[13]对北方粳型
超级稻的研究表明, 超高产的主要原因是抽穗后新
增同化物和抽穗前营养器官储存物质的二次利用量
高。笔者等[14]曾研究总结出南方粳型超级稻群体形
成特征, 即高秧苗素质促进低位分蘖发生, 精确群
体起点稳定提高穗数; 生育中期干物质积累高, 叶
面积大, 株型直挺, 有效叶面积率和高效叶面积率
高, 源库流畅; 生育后期茎鞘输出大, 二次增重高,
根群强健, 支撑着高光效灌浆结实层的安全充实。
氮肥群体最高生产力(水稻品种在某一氮肥水平下
最大限度地发挥其增产潜力, 达到的最高产量定义
为该品种的氮肥群体最高生产力[15])水平下, 超级稻
穗多粒大, 群体颖花量大, 需氮量大, 产量潜力高;
生育中后期光合生产能力强, 充实量大; 群体株型
改善, 抗倒支撑强, 适宜用作机插。综上不难发现,
前人主要以单个亚种为研究对象, 或比较研究亚种
内杂交稻与常规稻的差异, 亦或两种类型品种仅用
作试验重复, 而截至 2013年农业部认定的 101个超
级稻品种中籼型超级稻以杂交稻组合为主, 粳型超
级稻全部为常规稻[16]。同时, 随着江苏以及整个南
方稻区实施新一轮“籼改粳”, 粳稻种植面积将进一
步扩大, 但关于两种类型品种的生产力差异及其形
成机制尚不十分清楚。因此, 开展高产栽培条件下
常规粳型超级稻与超级杂交籼稻光合物质生产与分
配特征的系统比较研究, 具有重要的理论意义与生
产实践价值。为此, 本研究立足苏中地区, 在稻麦两
熟制籼、粳同季兼作条件下选用当地大面积适宜推
广种植的籼、粳超级稻为试验材料, 并配套各自相
应的高产栽培管理措施, 以充分发挥其产量水平。
在此基础上, 系统深入分析籼、粳超级稻光合物质
生产与分配特征的差异及其与产量形成的关系, 以
期为超级稻品种的合理利用以及增产潜力的挖掘提
供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地点及供试材料
试验于 2011—2012年在扬州大学农学院校外试
验基地江苏省兴化市钓鱼镇科研基地 (33°05N,
119°57E)进行。该区位于江淮之间, 江苏省里下河
地区腹部 , 属北亚热带湿润气候区 , 年平均温度
15℃左右, 年降水量 1024.8 mm 左右, 全年日照时
数 2305.6 h左右, 无霜期 227 d左右。地势低洼, 平
均地面海拔仅 2.4 m, 境内湖泊众多, 河流纵横, 属
水网圩区。试验地前茬均为小麦 (实收产量 6.1 t
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 499


hm–2)。土壤地力中等, 勤泥土, 质地黏性, 含有机质
22.3 g kg–1、全氮 1.54 g kg–1、速效磷 14.5 mg kg–1、
速效钾 111.9 mg kg–1, pH 7.2, 0~20 cm耕作层土壤容
重 1.29 g cm–3。
供试籼型超级杂交稻组合为中熟中籼稻“扬两
优 6号”、“两优培九”、“新两优 6380”、“II优 084”、
“丰两优 1号”, 其全生育期在 145~150 d之间; 常规
粳型超级稻品种为早熟晚粳稻“南粳 44”、“宁粳 3
号”、“扬粳 4038”、“镇稻 11”、“武运粳 24”, 其全生
育期在 160~165 d之间。
1.2 试验设计与栽培管理
在长江下游稻-麦两熟制条件下, 根据籼、粳超
级稻高产特征和要求, 分别设置能充分发挥两种类
型水稻品种产量潜力的密、肥、水等高产栽培管理
技术措施。应用精确定量栽培原理设计, 5 月 15 日
将催好芽的稻种用旱育保姆拌种后均匀撒播, 旱育
壮秧, 6 月 15 日移栽, 栽插密度 25.1 万穴 hm–2
(13.3 cm × 30.0 cm), 常规粳稻每穴 2苗, 杂交籼稻
每穴 1苗。总施氮量, 杂交籼稻 225 kg hm–2, 常规粳
稻 300 kg hm–2, 氮肥运筹比例均为基蘖肥∶穗肥 =
5∶5, 基肥∶分蘖肥 = 6∶4, N∶P2O5∶K2O =
1.0∶0.5∶1.0。分蘖肥于移栽后一个叶龄一次性施
入, 穗肥于倒四叶和倒三叶分 2 次施用, 磷肥全作
基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分蘖
临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的
80%时, 自然断水搁田, 轻搁、多搁; 拔节至成熟期
实行湿润灌溉, 干干湿湿, 直至成熟收获前一周断
水。其他栽培管理措施均按照高产栽培要求实施。
试验重复 3 次, 共 30 个小区, 随机区组排布,
每个小区 33.3 m2。不同类型和品种间作埂隔离, 并
用塑料薄膜覆盖埂体, 各处理间设有间隔沟约 0.5 m,
试验区四周设有排灌沟约 1.0 m, 保证各小区单独
排灌。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 秧苗素质 栽插前 1 d, 选择苗高与出叶
情况表现平均水平的秧苗 20株, 测量苗高、叶龄、
单株茎蘖数和茎基粗。在秧盘上选择出苗均匀处切
取秧块(10 cm × 10 cm) 3块, 剔除小苗(苗高在平均
苗高 1/2以下者), 洗去根部土壤, 细心剪去根系, 计
算苗数, 置 105℃下杀青 30 min, 80℃下烘至恒重,
称取干重。
1.3.2 干物质及叶面积 分别于移栽期、有效分
蘖临界叶龄期(N−n)、拔节期、孕穗期、抽穗期、乳
熟期(抽穗后 20 d)、蜡熟期(抽穗后 35 d)和成熟期,
按每小区茎蘖数的平均值取代表性植株 5穴, 105℃
下杀青 30 min, 80℃下烘至恒重, 测定干物质重, 并
采用比重法测定叶面积。抽穗期测定叶面积时, 将
叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面
积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三
叶的叶面积)。
1.3.3 株型 于抽穗期, 每小区分别随机选取20
个有代表性的单茎, 保持不失水, 分别测定株高、叶
长、叶基角(叶片基部与茎秆的夹角)、叶开角(叶尖
与叶枕连成的直线与茎秆之间的夹角)、披垂度(叶开
角与叶基角的差值)、上三叶比叶重。
1.3.4 割方测产 成熟期每小区收割100穴 , 测
定水分, 去除杂质, 折算实产。
1.3.5 计算
单位苗高干重(mg cm–1)＝干重/苗高;
光合势(m2 d m–2)＝1/2(LAI1+LAI2)(t2−t1), 式中
LAI1和 LAI2为前后两次测定的叶面积指数(m2 m–2),
t1和 t2为前后两次测定的时间(d);
群体生长率(g m–2 d–1)＝(W2−Wl)/(t2−t1), 式中
W1和W2为前后两次测定的干物质重, t1和 t2为前后
两次测定的时间(d);
有效叶面积率(%)＝(有效 LAI/最大 LAI)×100;
高效叶面积率(%)＝(高效 LAI/最大 LAI)×100;
颖花/叶(cm–2)＝总颖花数/孕穗期叶面积;
实粒/叶(cm–2)＝总实粒数/孕穗期叶面积;
粒重/叶(mg cm–2)＝籽粒产量/孕穗期叶面积;
叶面积衰减率 (LAI d–1)＝ (LAI2−LAI1)/(t2−t1),
式中 LAI1和 LAI2为前后两次测定的叶面积指数(m2
m–2), t1和 t2为前后两次测定的时间(d);
净同化率(g m2 d–1)＝[ln (LAI2) − ln (LAI1)]/
(LAI2−LAI1)×(W2−W1)/(t2−t1); 式中, LAI1和 LAI2为
前后两次测定的叶面积指数(m2 m–2), t1和 t2为前后
两次测定的时间(d);
表观输出率(%)＝[(抽穗期单茎茎鞘重−成熟期
单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重]×100;
最大输出率(%)＝[(抽穗期单茎茎鞘重−乳熟期
单茎茎鞘重)/抽穗期单茎茎鞘重]×100;
总充实量(t hm–2)＝群体颖花量×实际结实率×
实际千粒糙米重。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003进行数据的录入、计
算与作图; 运用 SPSS 数据处理系统[17]进行统计分
500 作 物 学 报 第 40卷


析, 数据间的多重比较采用 LSD 法。两年试验结果
趋势一致, 本文选取 2012年试验数据进行分析。
2 结果与分析
2.1 籼、粳超级稻籽粒产量的总体变异
对两年内两种类型品种籽粒产量的方差分析
表明(表 1), 年度、类型、品种间的差异达到显著或
极显著水平; 互作效应方面, 类型与品种二因子间
差异达到极显著水平, 而年份与类型、年份与品种
二因子间以及年份、类型与品种三因子间差异不显
著, 说明两种类型品种间存在着极显著差异。由此
可见, 本试验设计合理, 具有一定的准确性和代表
性, 能真实反映籼、粳超级稻籽粒产量及其形成的
差异。

表 1 籼、粳超级稻实收产量在年度间、类型间及品种间的方差分析
Table 1 Analysis of variance (F-value) of grain yield among years, types and cultivars between indica and japonica super rice
变异来源
Source
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F值
F-value
年份 Year 1 2.92 2.92 14.55**
类型 Type 1 26.73 26.73 392.15**
品种 Cultivar 4 2.82 0.71 3.26*
年份×类型 Year×type 1 2.00 2.00 0.05 ns
年份×品种 Year×cultivar 4 2.09 0.52 0.36 ns
类型×品种 Type×cultivar 4 4.60 1.15 10.31**
年份×类型×品种 Year×type×cultivar 4 2.05 0.51 0.21 ns
误差 Error 38 4.40 0.12
总和 Sum 59 47.61
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著, ns表示差异不显著(P>0.05)。
*, ** Significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. ns: not significant.

2.2 籼、粳超级稻群体叶面积动态特征的差异
从表 2 可以看出, 粳稻移栽期平均群体叶面积
指数(LAI)仅 0.14, 比籼稻(0.18)低 26.67%, 差异极
显著。这可能与籼稻叶片大、个体生长优势明显有
关, 虽然粳稻栽插基本苗多, 但移栽期籼稻苗高、单
株茎蘖数、茎基粗、单株干重和单位苗高干重均高
于粳稻(表 3), 其中苗高、单株茎蘖数、单株干重和
单位苗高干重达到显著或极显著水平, 可见较高的
地上部生长量保证籼稻具有较好的大田群体叶面积
起点 ; 而根冠比方面 , 籼稻 (0.32)极显著低于粳稻
(0.38), 群体根冠协调及质量不如粳稻, 这在移栽后
群体叶面积动态上也有明显的反映。返青活棵后 ,
粳稻稳健地早发 , 群体叶面积增长速度高于籼稻 ,
至有效分蘖临界叶龄期粳稻群体平均群体叶面积指
数高出籼稻 4.52%, 差异极显著; 有效分蘖临界叶
龄至拔节期, 籼稻仍保持较高的生长速度和生长势,
至拔节期籼稻群体叶面积指数达 3.68 (3.59~3.80),
较粳稻高 17.00%, 差异极显著; 所有品种的最大叶
面积指数均出现在孕穗期, 粳稻平均最大叶面积指
数达 7.55 (7.50~7.63), 籼稻平均最大叶面积指数为
7.53 (7.43~7.64), 粳稻略高于籼稻, 差异不显著; 此
后, 粳稻群体叶面积平缓消减, 至成熟期仍保持在
较高的水平上(3.11~3.35), 极显著高于籼稻。粳稻群
体叶面积指数较籼稻的增减幅度, 拔节期、孕穗期、
抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期分别为−17.00%、
0.22%、1.70%、22.92%、50.29%、56.20%, 可见粳
稻生育中后期(拔节至成熟期)群体叶面积生长优势
越来越大, 这为粳稻群体干物质积累和库容充实奠
定了良好的叶源基础。再从品种间变异系数来看(表
2), 粳稻移栽期、有效分蘖临界叶龄期、拔节期、孕
穗期、抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期群体叶面
积指数的变异系数分别为 4.67%、1.40%、1.82%、
0.66%、0.36%、1.96%、1.74%、3.49%, 均低于籼稻,
说明粳稻叶面积变化平稳, 易保持高质量光合生产
能力。由此可见, “稳升缓降”的叶面积动态和较强的
有效高效叶面积生长是粳稻高产形成的特点和优势
之一。
2.3 籼、粳超级稻干物质生产积累特征的差异
籼、粳超级稻主要生育期单茎干物重和群体干
物重存在明显差异(表 4和表 5)。粳稻移栽期平均群
体干物质积累量为 0.06 t hm–2, 较籼稻高 25.68%,
差异极显著, 而粳稻平均单茎干物重仅 0.07 g 株–1,
较籼稻低 22.54%, 差异极显著, 说明超级杂交籼稻
个体生长优势明显, 这与籼稻秧田期具有较高的地
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 501


表 2 籼、粳超级稻群体叶面积指数的差异
Table 2 Difference of leaf area index between indica and japonica super rice (m2 m–2)
品种
Cultivar
移栽期
Transplanting
N−n 拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Waxy stage
成熟期
Maturity
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 0.13 1.89 3.07 7.52 7.50 6.07 4.54 3.14
宁粳 3号 Ningjing 3 0.13 1.90 3.07 7.54 7.52 5.97 4.45 3.30
扬粳 4038 Yangjing 4038 0.14 1.85 2.96 7.53 7.46 5.90 4.48 3.33
镇稻 11 Zhendao 11 0.13 1.92 3.10 7.50 7.45 6.20 4.53 3.11
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.14 1.90 3.09 7.63 7.49 6.12 4.65 3.35
平均值 Mean 0.14 1.89 3.06 7.55 7.48 6.05 4.53 3.25
变异系数 CV (%) 4.67 1.40 1.82 0.66 0.36 1.96 1.74 3.49
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.19 1.84 3.80 7.57 7.46 4.79 3.01 2.11
两优培九 Liangyoupeijiu 0.18 1.81 3.63 7.64 7.24 5.06 3.11 2.19
新两优 6380 Xinliangyou 6380 0.19 1.78 3.78 7.43 7.23 4.85 3.00 2.06
丰两优 1号 Fengliangyou 1 0.17 1.78 3.62 7.52 7.42 4.96 2.99 1.96
II优 084 II you 084 0.19 1.84 3.59 7.50 7.43 4.95 2.97 2.08
平均值 Mean 0.18 1.81 3.68 7.53 7.36 4.92 3.01 2.08
变异系数 CV (%) 5.29 1.69 2.70 1.04 1.52 2.12 1.76 4.08
两者差异 Difference
± –0.05 0.08 –0.63 0.02 0.13 1.13 1.52 1.17
% –26.67** 4.52** –17.00** 0.22 1.70 22.92** 50.29** 56.20**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表 3 籼、粳超级稻秧苗素质的差异
Table 3 Difference of seedling quality between indica and japonica super rice
品种
Cultivar
苗高
Seedling
height (cm)
叶龄
Leaf age
单株茎蘖数
No. of stems
and tillers per
plant
茎基粗
Basal part
width of
stem (mm)
单株干重
Dry weight
per plant
(mg)
根冠比
Root-shoot
ratio
单位苗高干重
Dry weight per unit
of seedling height
(mg cm–1)
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 26.8 7.07 1.81 3.92 111.40 0.39 4.16
宁粳 3号 Ningjing 3 29.1 6.63 1.80 4.26 126.80 0.37 4.35
扬粳 4038 Yangjing 4038 27.2 7.07 1.55 4.24 126.80 0.38 4.66
镇稻 11 Zhendao 11 28.6 6.65 1.78 4.82 123.60 0.37 4.32
武运粳 24 Wuyunjing 24 26.9 6.19 1.86 3.88 132.44 0.38 4.93
平均值 Mean 27.7 6.72 1.76 4.22 124.21 0.38 4.48
变异系数 CV(%) 3.85 5.46 6.99 8.92 6.31 2.38 6.88
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 33.6 6.51 2.01 5.42 200.20 0.32 5.95
两优培九 Liangyoupeijiu 32.3 7.08 2.51 4.12 219.67 0.33 6.79
新两优 6380 Xinliangyou 6380 34.6 6.72 2.01 4.62 197.50 0.32 5.71
丰两优 1号 Fengliangyou 1 32.6 6.20 2.41 4.74 184.52 0.31 5.66
II优 084 II you 084 31.0 7.13 1.94 4.58 186.40 0.34 6.01
平均值 Mean 32.8 6.73 2.18 4.70 197.66 0.32 6.02
变异系数 CV (%) 4.12 5.83 12.12 9.97 7.11 3.32 7.59
两者差异 Difference
± –5.1 –0.01 –0.42 –0.47 –73.45 0.05 –1.54
% –15.59** –0.12 –19.19* –10.05 –37.16** 16.80** –25.56**
*, **分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
502 作 物 学 报 第 40卷


上部生长量是相一致的(表 3), 但较高的栽插基本苗
保证粳稻具有较好的群体物质起点。移栽后, 籼稻
早生快长, 至有效分蘖临界叶龄期籼稻群体干物质
积累量与粳稻的差距缩小至 3.8%; 有效分蘖临界叶
龄至拔节期 , 籼稻继续保持较高的物质积累速度 ,
到拔节期籼稻群体干物质积累量达 5.00~5.42 t hm–2,
极显著高于粳稻; 拔节后, 粳稻群体干物质积累速
度快于籼稻, 拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期、
蜡熟期和成熟期粳稻群体干物质积累量较籼稻的增
减幅度分别为–16.47%、–4.46%、–3.56%、–0.29%、
7.79%、14.07%, 说明随着水稻生长发育的持续, 粳
稻群体干物质积累与籼稻的差距不断缩小, 并于抽
穗后 25 d前后超过籼稻, 最终粳稻成熟期群体平均
干物质积累量达 18.91 (18.24~19.72) t hm–2, 极显著
高于籼稻, 增长幅度达 14.07%, 说明粳稻生育中
后期 (拔节至成熟期 )物质积累优势明显 , 且呈现
逐渐加大的趋势。这可能与粳稻最终成穗数极显
著高于籼稻有关 [18], 虽然籼稻整个生育期单茎干
物重均显著或极显著高于粳稻(表 5), 但群体数量
优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量和生
物产量。粳稻平均收获指数为 0.49, 显著低于籼稻
(0.50)。从品种间变异系数来看(表 4 和表 5), 粳稻
各生育期单茎干物重和群体干物重及收获指数的
变异系数均低于籼稻 , 说明粳稻干物质积累动态
平稳 , 易积累较高的干物质积累量和生物产量 ,
这为库容的充实和高产的形成提供了良好的物质
基础。由此可见 , 群体稳定的干物质积累特性以及
较高的生育中后期 (拔节至成熟期 )有效高效物质
生产积累量和生物产量是粳稻获取高产的关键特
征之一。
2.4 籼、粳超级稻生育前、中期光合物质生产与
冠层结构的差异
表 6表明, 粳稻生育前期(移栽至拔节期)平均干
物质积累量为 4.36 (4.28~4.46) t hm–2, 较籼稻低
16.87%, 差异极显著。籼、粳稻移栽至拔节期干物
质积累量占生物产量的比例、光合势、群体生长势
和净同化率的差异均表现出类似的趋势, 其中前 3
项的差异达显著或极显著水平。粳稻生育中期(拔节
至抽穗期)干物质积累量、光合势、群体生长率和净
同化率均高于籼稻, 而其干物质积累量占生物学产
量的比例较籼稻低 6.01%, 这可能与粳稻具有较高
的生物产量有关。

表 4 籼、粳超级稻主要生育期群体干物质积累的差异
Table 4 Difference of dry matter accumulation at the main growth stages between indica and japonica super rice (t hm–2)
品种
Cultivar
移栽期
Transplanting
N−n 拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Waxy stage
成熟期
Maturity
收获指数
Harvest index
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 0.06 2.97 4.34 9.09 11.31 15.12 17.48 18.78 0.50
宁粳 3号 Ningjing 3 0.06 2.96 4.42 9.06 11.22 15.04 17.42 18.89 0.49
扬粳 4038 Yangjing 4038 0.06 2.93 4.36 8.94 11.08 14.88 17.20 18.24 0.50
镇稻 11 Zhendao 11 0.06 2.99 4.49 9.25 11.47 15.29 17.64 18.90 0.49
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.07 3.02 4.52 9.37 11.63 15.44 17.78 19.72 0.49
平均值 Mean 0.06 2.97 4.43 9.14 11.34 15.15 17.50 18.91 0.49
变异系数 CV (%) 6.31 1.12 1.82 1.82 1.89 1.44 1.26 2.79 0.91
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.05 2.84 5.35 9.80 11.99 15.43 16.50 16.88 0.51
两优培九 Liangyoupeijiu 0.05 2.91 5.00 9.59 12.35 15.80 16.91 17.73 0.49
新两优 6380 Xinliangyou 6380 0.05 2.88 5.42 9.38 11.33 14.75 15.75 16.06 0.51
丰两优 1号 Fengliangyou 1 0.05 2.86 5.31 9.68 11.83 15.26 16.31 16.33 0.51
II优 084 II you 084 0.05 2.83 5.41 9.37 11.31 14.73 15.73 15.87 0.51
平均值 Mean 0.05 2.86 5.30 9.57 11.76 15.20 16.24 16.57 0.50
变异系数 CV (%) 7.11 1.17 3.28 1.98 3.80 3.02 3.11 4.53 1.39
两者差异 Difference
± 0.01 0.11 –0.87 –0.43 –0.42 –0.04 1.26 2.33 –0.01
% 25.68** 3.80* –16.47** –4.46* –3.56 –0.29 7.79** 14.07** –1.94*
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 503


表 5 籼、粳超级稻主要生育期单茎干物重的差异
Table 5 Difference of dry matter weight per stem at the main growth stages between indica and japonica super rice (g)
品种
Cultivar
移栽期
Transplanting
N–n
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
乳熟期
Milky stage
蜡熟期
Waxy stage
成熟期
Maturity
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 0.06 0.87 1.07 2.67 3.47 4.72 5.56 6.02
宁粳 3号 Ningjing 3 0.07 0.82 1.03 2.51 3.25 4.45 5.21 5.73
扬粳 4038 Yangjing 4038 0.08 0.88 1.10 2.68 3.47 4.77 5.59 5.99
镇稻 11 Zhendao 11 0.07 0.82 1.04 2.52 3.30 4.51 5.26 5.70
武运粳 24 Wuyunjing 24 0.07 0.86 1.09 2.68 3.47 4.71 5.46 6.14
平均值 Mean 0.07 0.85 1.07 2.61 3.39 4.63 5.42 5.92
变异系数 CV (%) 10.30 3.18 2.98 3.40 3.15 3.13 3.20 3.23
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 0.10 0.98 1.39 3.34 4.24 5.60 6.13 6.39
两优培九 Liangyoupeijiu 0.09 1.10 1.41 3.54 4.72 6.09 6.77 7.28
新两优 6380 Xinliangyou 6380 0.10 1.18 1.67 3.83 4.73 6.26 6.90 7.24
丰两优 1号 Fengliangyou 1 0.08 1.02 1.43 3.41 4.33 5.68 6.24 6.39
II优 084 II you 084 0.10 1.04 1.51 3.46 4.30 5.69 6.24 6.46
平均值 Mean 0.09 1.06 1.48 3.52 4.46 5.86 6.46 6.75
变异系数 CV (%) 10.53 7.38 7.80 5.47 5.39 4.95 5.48 6.88
两者差异 Difference
± –0.02 –0.21 –0.41 –0.91 –1.07 –1.23 –1.04 –0.84
% –22.54** –20.10** –27.93** –25.79** –23.97** –20.98** –16.09** –12.38*
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表 6 籼、粳超级稻生育前、中期干物质生产积累的差异
Table 6 Difference of production and accumulation of dry matter at early and middle stages between indica and japonica super rice
移栽–拔节期 Transplanting–jointing 拔节–抽穗期 Jointing–heading
品种
Cultivar
积累量
Biomass
(t hm–2)
占生物学产量
RBSM
(%)
群体生长率
CGR
(g m–2 d–1)
光合势
LAD
(m2 d m–2)
净同化率
NAR
(g m–2 d–1)
积累量
Biomass
(t hm–2)
占生物学产量
RBSM
(%)
群体生长率
CGR
(g m–2 d–1)
光合势
LAD
(m2 d m–2)
净同化率
NAR
(g m–2 d–1)
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 4.28 22.81 8.93 76.76 9.65 6.97 37.10 22.47 163.84 4.53
宁粳 3号 Ningjing 3 4.35 23.05 8.89 78.54 9.48 6.80 36.01 21.94 164.10 4.42
扬粳 4038 Yangjing 4038 4.29 23.54 8.95 74.44 9.67 6.72 36.87 21.69 161.48 4.46
镇稻 11 Zhendao 11 4.43 23.44 9.23 77.56 9.81 6.98 36.90 23.25 158.30 4.69
武运粳 24 Wuyunjing 24 4.46 22.60 9.48 75.94 9.89 7.11 36.06 22.94 163.95 4.62
平均值 Mean 4.36 23.09 9.09 76.65 9.70 6.92 36.59 22.46 162.33 4.54
变异系数 CV (%) 1.79 1.74 2.82 2.04 1.65 2.21 1.40 2.91 1.54 2.44
籼稻 Indica rice
扬两优 6号Yangliangyou 6 5.30 31.42 11.53 91.87 9.50 6.64 39.32 22.88 163.31 4.22
两优培九 Liangyoupeijiu 4.94 27.87 11.23 83.93 9.74 7.35 41.47 24.52 163.16 4.69
新两优6380 Xinliangyou 6380 5.37 33.47 12.21 87.39 10.19 5.90 36.77 20.36 159.69 3.82
丰两优1号Fengliangyou 1 5.27 32.26 12.25 81.49 10.87 6.51 39.88 22.46 160.12 4.24
II优 084 II you 084 5.36 33.78 11.91 84.97 10.31 5.90 37.19 20.35 159.75 3.86
平均值 Mean 5.25 31.76 11.83 85.93 10.12 6.46 38.93 22.11 161.21 4.16
变异系数 CV (%) 3.37 7.46 3.72 4.59 5.26 9.34 5.02 8.05 1.15 8.40
两者差异 Difference
± –0.89 –8.67 –2.73 –9.28 –0.43 0.45 –2.34 0.35 1.13 0.38
% –16.87** –27.30** –23.11** –10.80* –4.20 7.03 –6.01 1.57 0.70 9.05
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。
*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RBSM: ratio to biomass at maturity; CGR: crop growth rate; LAD: leaf
area duration; NAR: net assimilation rate.
504 作 物 学 报 第 40卷


从表 7 可见, 粳稻抽穗期平均群体干物质重和
叶面积指数分别为 11.34 (11.08~11.63) t hm–2、7.48
(7.46~7.52), 群体干物重较籼稻低 3.56%, 叶面积指
数较籼稻高 1.70%, 差异均未达到显著水平。粳稻高
效叶面积率和有效叶面积率的平均值分别达 78.27%
(75.96%~79.52%)、95.09% (94.77%~95.34%), 均极
显著高于籼稻。本研究采用粒叶比表示库源比, 粳
稻平均颖花/叶为 0.597 (0.577~0.609) cm–2、平均实
粒/叶为 0.545 (0.531~0.558) cm–2、平均粒重/叶为
14.437 (14.072~14.815) mg cm–2, 分别较籼稻高
2.96%、11.72%、12.98%, 其中实粒/叶和粒重/叶的
差异达到极显著水平。

表 7 籼、粳超级稻抽穗期干物质积累、叶面积组成与粒叶比的差异
Table 7 Difference of dry matter accumulation, components of leaf area and grain-leaf ratio at heading between indica
and japonica super rice
粒叶比 Grain-leaf ratio
品种
Cultivar
干物质重
Biomass
(t hm–2)
叶面积指数
Leaf area
index
有效叶面积率
Ratio of leaf area
of productive
tillers (%)
高效叶面积率
Ratio of leaf
area of top three
leaves (%)
颖花/叶
Spikelets per
cm2 leaf area
(cm–2)
实粒/叶
Filled grains
per cm2 leaf
area (cm–2)
粒重/叶
Grain weight
per cm2 leaf
area (mg cm–2)
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 11.31 7.50 95.34 78.64 0.590 0.541 14.472
宁粳 3号 Ningjing 3 11.22 7.52 95.02 75.96 0.606 0.546 14.243
扬粳 4038 Yangjing 4038 11.08 7.46 94.77 78.95 0.577 0.531 14.072
镇稻 11 Zhendao 11 11.47 7.45 95.02 79.52 0.605 0.558 14.584
武运粳 24 Wuyunjing 24 11.63 7.49 95.32 78.25 0.609 0.548 14.815
平均值 Mean 11.34 7.48 95.09 78.27 0.597 0.545 14.437
变异系数 CV (%) 1.89 0.36 0.25 1.75 2.27 1.78 2.01
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 11.99 7.46 92.96 73.96 0.596 0.491 13.022
两优培九 Liangyoupeijiu 12.35 7.24 92.57 72.27 0.582 0.500 13.158
新两优 6380 Xinliangyou 6380 11.33 7.23 92.11 71.02 0.565 0.474 12.669
丰两优 1号 Fengliangyou 1 11.83 7.42 92.95 71.37 0.600 0.497 12.677
II优 084 II you 084 11.31 7.43 92.94 70.79 0.556 0.476 12.365
平均值 Mean 11.76 7.36 92.71 71.88 0.580 0.488 12.778
变异系数 CV (%) 3.80 1.52 0.40 1.80 3.27 2.50 2.46
两者差异 Difference
± –0.42 0.13 2.39 6.38 0.017 0.057 1.659
% –3.56 1.70 2.57** 8.88** 2.96 11.72** 12.98**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

与超级杂交籼稻组合相比, 常规粳型超级稻株
高较矮(99.8~104.6 cm); 上三叶较短 , 其平均值分
别为 28.3 (27.8~29.3)、 40.3 (39.1~41.7)、 35.6
(34.7~35.9) cm, 且叶基角、叶开角和披垂度均较小,
植株挺直、紧凑; 上三叶比叶重(3.599~3.712 mg cm–2)
较大。粳稻所有株型指标均极显著高于籼稻(表 8)。
由此可见, 在精确较高群体数量与质量的起点
基础上 , 稳健地早发 , 并控制无效生长 , 拔节期形
成适宜群体数量和高质群体结构; 生育中期(拔节至
抽穗期)有效高效生长量大, 株型直挺, 抽穗期不仅
群体干物质积累量和叶面积组成合理, 而且源库协
调、群体质量优化, 为灌浆结实期高效光合层的拓
建和生产积累的提高奠定群体生理基础, 这可能是
粳稻具有较高的灌浆充实量和经济产量的重要特征
和途径。
2.5 籼、粳超级稻生育后期光合物质生产与输出
特征的差异
粳稻抽穗至成熟期平均干物质积累量达 7.56
(7.16~8.08) t hm–2, 极显著高于籼稻(4.81 t hm–2), 其
占生物学产量的比例、光合势、群体生长率和净同
化率亦表现出类似的规律; 而粳稻抽穗后平均叶面
积衰减率仅 0.079 (0.074~0.083) LAI d–1, 较籼稻低
36.28%, 差异极显著, 说明粳稻抽穗后光合系统不
仅“高产高效”, 而且功能持续时间长, 最终生产出
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 505


表 8 籼、粳超级稻抽穗期株型的差异
Table 8 Difference of plant type at heading between indica and japonica super rice
剑叶 Flag leaf 倒二叶 2nd leaf 倒三叶 3rd leaf
品种
Cultivar
株高
Plant
height
(cm)
长
LL
(cm)
叶基角
LBA
(°)
叶开角
ABSL
(°)
披垂度
DA
(°)
长
LL
(cm)
叶基角
LBA
(°)
叶开角
ABSL
(°)
披垂度
DA
(°)
长
LL
(cm)
叶基角
LBA
(°)
叶开角
ABSL
(°)
披垂度
DA
(°)
上三叶
比叶重
SLWTTL
(mg cm–2)
粳稻 Japonica rice
Nanjing 44 99.8 28.3 3.5 9.9 6.4 41.7 10.5 17.5 7.0 35.8 15.3 25.1 9.8 3.688
Ningjing 3 101.2 27.8 3.5 9.6 6.1 39.1 10.0 18.6 8.5 35.8 14.2 25.2 11.0 3.599
Yangjing 4038 104.6 28.1 3.9 9.9 6.0 40.8 11.3 18.0 6.7 35.9 15.7 26.5 10.9 3.705
Zhendao 11 104.3 27.9 3.8 9.3 5.5 39.5 10.9 18.6 7.7 34.7 16.9 25.6 8.7 3.706
Wuyunjing 24 102.2 29.3 3.6 9.3 5.8 40.1 10.4 18.1 7.7 35.9 16.8 25.7 8.9 3.712
Mean 102.4 28.3 3.6 9.6 6.0 40.3 10.6 18.1 7.5 35.6 15.8 25.6 9.8 3.682
CV (%) 1.99 2.16 5.20 3.10 5.68 2.59 4.37 2.41 9.45 1.43 7.04 2.21 11.02 1.28
籼稻 Indica rice
Yangliangyou 6 120.6 43.8 5.4 12.6 7.2 62.4 11.5 30.0 18.5 57.5 23.6 55.4 31.8 3.117
Liangyoupeijiu 119.5 40.0 6.0 14.6 8.6 58.6 12.9 27.4 14.4 54.2 21.2 57.4 36.3 3.163
Xinliangyou 6380 124.9 42.4 5.3 13.3 7.9 59.6 12.7 30.5 17.8 53.0 19.2 65.4 46.2 3.172
Fengliangyou 1 126.0 40.3 5.7 13.1 7.4 57.4 12.0 27.6 15.7 57.6 20.6 60.4 39.8 3.150
II you 084 121.4 44.4 5.2 12.9 7.6 59.5 12.1 27.7 15.7 50.7 21.5 60.6 39.2 3.283
Mean 122.5 42.2 5.5 13.3 7.7 59.5 12.2 28.6 16.4 54.6 21.2 59.9 38.6 3.177
CV (%) 2.30 4.67 5.60 5.84 7.01 3.10 4.75 5.21 10.23 5.45 7.53 6.35 13.67 1.98
两者差异 Difference
± –20.1 –13.9 –1.9 –3.7 –1.8 –19.2 –1.6 –10.5 –8.9 –19.0 –5.4 –34.2 –28.8 0.505
% –16.38** –32.91** –34.15** –27.73** –23.15** –32.31** –13.30** –36.69** –54.14** –34.81** –25.59** –57.20** –74.56** 15.88**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。
*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. LL: leaf length; LBA: leaf base angle; ABSL: angle between stem and
leaf; DA: drooping angle; SLWTTL: specific leaf weight of top three leaves.

较多的“高效充实物质”, 这在总充实量和实收产量
上也有较好的反映。粳稻平均总充实量达 9.67
(9.41~10.02) t hm–2, 籼稻仅 8.40 (8.11~8.68) t hm–2,
粳稻高出籼稻 15.15%, 差异极显著。实收产量表现
趋势与总充实量一致(表 9)。
从表 10可见, 粳稻抽穗期、乳熟期、成熟期平
均单茎茎鞘重分别为 1.93、1.50、1.83 g, 分别较籼
稻低 17.96%、16.54%、9.48%, 随着籽粒灌浆的持
续, 籼、粳稻单茎茎鞘重的差距越来越小, 粳稻个体
生长劣势缩小、群体生长优势加大。再从阶段输出
与转运来看, 粳稻抽穗至乳熟期单茎平均输出量为
0.43 (0.39~0.48) g, 较籼稻(0.56 g)低 22.52%, 差异
显著 ; 粳稻抽穗至成熟期平均单茎输出量为 0.10
(0.09~0.13) g, 较籼稻(0.33 g)低 69.35%, 差异极显
著 ; 粳稻乳熟至成熟期平均单茎再充实量为 0.33
(0.29~0.39) g, 较籼稻(0.22 g)高 47.02%。由此可见,
相对籼稻而言, 粳稻茎鞘最大输出少, 二次灌浆多,
表观输出则更少, 这可能也是粳稻发挥灌浆后期优
势提高生物产量和经济产量以及具有较强的抗早衰
和抗倒支撑能力的重要原因之一。最大输出率和表
观输出率呈现的趋势与输出转运量一致(表 10)。
综上所述 , 在生育前中期(移栽至抽穗期)优化
构建合理群体数量和结构的基础上, 抽穗后光合系
统功能强、持续时间长、群体生产积累物质多、籽
粒充实量大, 尤其是灌浆结实后期光合生产优势明
显, 表现为光合作用依存型品种; 再加上灌浆初期
茎鞘物质合理输出, 有效保障了高效光合层和高积
累产量库的安全、流畅对接, 这可能也是粳稻不早
衰、能够充分利用秋末温光自然资源、在稳定足量
群体颖花量的同时能大幅提高结实率、灌浆充实量
而提高产量的重要特征和原因。
3 讨论
3.1 关于籼、粳超级稻生物学产量及其阶段形成
特征的差异
水稻生物学产量的形成是植株个体、群体干物
506 作 物 学 报 第 40卷


表 9 籼、粳超级稻抽穗后干物质生产的差异
Table 9 Difference of production of dry matter after heading between indica and japonica super rice
品种
Cultivar
积累量
Biomass
(t hm–2)
占生物学
产量
RBSM (%)
光合势
LAD
(m2 d m–2)
群体
生长率
CGR
(g m–2 d–1)
净同化率
NAR
(g m–2 d–1)
叶面积衰减率
Leaf area de-
creasing per day
(LAI d–1)
总充实量
Total
filling
(t hm–2)
实收产量
Grain yield
(t hm–2)
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 7.47 39.79 281.92 14.10 2.82 0.082 9.62 10.89
宁粳 3号 Ningjing 3 7.67 40.60 275.76 15.04 2.94 0.083 9.56 10.74
扬粳 4038 Yangjing 4038 7.16 39.24 285.97 13.51 2.64 0.078 9.41 10.60
镇稻 11 Zhendao 11 7.43 39.33 290.53 13.52 2.72 0.079 9.73 10.94
武运粳 24 Wuyunjing 24 8.08 41.00 303.49 14.44 2.81 0.074 10.02 11.31
平均值 Mean 7.56 39.99 287.53 14.12 2.78 0.079 9.67 10.89
变异系数 CV (%) 4.54 1.95 3.63 4.59 4.03 4.54 2.36 2.44
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 4.89 28.96 205.82 11.37 2.68 0.124 8.61 9.86
两优培九 Liangyoupeijiu 5.38 30.34 212.32 11.96 2.83 0.112 8.68 10.05
新两优 6380 Xinliangyou 6380 4.73 29.46 195.00 11.26 2.74 0.123 8.11 9.41
丰两优 1号 Fengliangyou 1 4.50 27.57 201.67 10.47 2.55 0.127 8.37 9.54
II优 084 II you 084 4.56 28.74 190.12 11.40 2.72 0.134 8.21 9.27
平均值 Mean 4.81 29.01 200.98 11.29 2.70 0.124 8.40 9.62
变异系数 CV (%) 7.31 3.50 4.35 4.72 3.70 6.30 2.95 3.34
两者差异 Difference
± 2.75 10.98 86.55 2.83 0.08 –0.045 1.27 1.27
% 57.17** 37.83** 43.06** 25.04** 2.94 –36.28** 15.15** 13.21**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。
*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RBSM: ratio to biomass at maturity; LAD: leaf area duration; CGR: crop
growth rate; NAR: net assimilation rate.

表 10 籼、粳超级稻抽穗后单茎茎鞘物质的输出与转运的差异
Table 10 Difference of production and translocation of dry matter per stem and sheath after heading between indica
and japonica super rice
单茎茎鞘重 Weight per stem and sheath (g)
品种
Cultivar
抽穗期
Heading
乳熟期
Milky
stage
成熟期
Maturity
抽穗–乳熟
Heading–
milky stage
抽穗–成熟
Heading–
maturity
乳熟–成熟
Milky stage–
maturity
最大输出率
Maximum
output rate
(%)
表观输出率
Apparent
output rate
(%)
粳稻 Japonica rice
南粳 44 Nanjing 44 1.96 1.56 1.85 0.41 0.11 0.29 20.67 5.83
宁粳 3号 Ningjing 3 1.81 1.43 1.68 0.39 0.13 0.26 21.38 7.08
扬粳 4038 Yangjing 4038 2.04 1.56 1.95 0.48 0.09 0.39 23.37 4.28
镇稻 11 Zhendao 11 1.92 1.47 1.82 0.44 0.10 0.35 23.06 4.96
武运粳 24 Wuyunjing 24 1.92 1.47 1.84 0.45 0.09 0.36 23.30 4.44
平均值 Mean 1.93 1.50 1.83 0.43 0.10 0.33 22.36 5.32
变异系数 CV (%) 4.28 3.99 5.24 8.19 18.23 16.15 5.57 21.69
籼稻 Indica rice
扬两优 6号 Yangliangyou 6 2.18 1.68 1.96 0.50 0.22 0.28 22.87 9.99
两优培九 Liangyoupeijiu 2.55 1.95 2.18 0.60 0.38 0.22 23.45 14.73
新两优 6380 Xinliangyou 6380 2.53 1.86 2.15 0.66 0.38 0.28 26.26 14.99
丰两优 1号 Fengliangyou 1 2.21 1.64 1.85 0.57 0.37 0.20 25.88 16.62
II优 084 II you 084 2.29 1.84 1.97 0.45 0.32 0.13 19.78 14.17
平均值 Mean 2.35 1.80 2.02 0.56 0.33 0.22 23.65 14.10
变异系数 CV (%) 7.44 7.28 6.88 14.85 20.40 28.54 11.06 17.52
两者差异 Difference
± –0.42 –0.30 –0.19 –0.13 –0.23 0.11 –1.29 –8.78
% –17.96** –16.54* –9.48 –22.52* –69.35** 47.02 –5.46 –62.28**
*, ** 分别表示在 0.05和 0.01水平上与对照差异显著。*, ** Significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively.
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 507


质积累、分配、运输与转化的结果。稻谷产量由生
物学产量与经济系数共同决定, 从理论上讲提高生
物学产量或经济系数均能增加产量。目前, 国内外
学者较为一致地认为, 要进一步提高产量, 主要取
决于生物学产量的提高, 而对于经济系数则说法不
一[19-21]。当然在保证生物产量的同时, 提高收获指数
可以有效增加经济产量和肥水利用效率[22], 但无论哪
个生态稻区, 即便技术有重大革新、品种改良有重大
突破、产量水平有大幅提高, 水稻收获指数的提高可
能也存在一个极限值。事实上, 收获指数过高反而容
易加剧源库之间的矛盾, 引起倒伏, 至于水稻收获指
数的极限值还有待进一步研究证实。也就是说, 目前
要进一步提高水稻产量, 可能还是要培育株高更高、
生物产量更高、群体结构更合理、综合性状协同优化
的“大群体”品种(组合)。本研究结果表明, 粳稻平均收
获指数为 0.49, 显著低于籼稻(0.50), 而粳稻群体平均
生物产量达 18.91 (18.24~19.72) t hm–2, 极显著高于籼
稻, 增长幅度达 14.07%, 说明提高生物学产量是粳稻
高产的关键特征和途径之一。
大量研究 [23-25]指出 , 在 (超 )高产水平条件下 ,
干物质阶段积累中拔节至抽穗期和抽穗至成熟期对
生物产量具有正向作用, 而移栽至拔节期具有负向
作用, 即产量与抽穗至成熟期和拔节至抽穗期干物
质积累量呈显著或极显著的正相关, 与移栽至拔节
期干物质积累量呈负相关, 与抽穗期群体干物质重
呈二次抛物线关系。因此, 要适当控制生育前期(移
栽至拔节期)物质生产以形成拔节期高质量的“小群
体”, 并适当提高生育中期(拔节至抽穗期)有效、高
效物质生产以形成抽穗期足够数量和结构优化的高
质群体, 同时大幅提高生育后期(抽穗至成熟期)干
物质积累量以形成“源库撑”协调的高产群体。本研
究结果与前人研究结论[26-28]基本一致, 虽然整个生
育期粳稻单茎干物重不如籼稻, 但群体数量优势保
证粳稻具有较高的群体干物质积累量, 且随着水稻
生长发育的持续, 粳稻群体干物重与籼稻的差距不
断缩小, 并于抽穗后 25 d 前后超过籼稻, 最终生物
学产量极显著高于籼稻, 说明平稳的群体干物质积
累特性和较强的生育中后期(拔节至成熟期)有效高
效物质生产特征是粳稻高产形成的特征和途径之一。
而籼稻营养生长优势明显, 特别是在移栽至拔节期,
这种优势在土壤贫瘠、地力中下等的中低产田上具有
较好的产量表现, 但要获得高产、更高产、甚至超高
产还须力促生殖生长期光合物质的生产与积累, 这
也是粳稻高产形成的重要特征和原因之一。
3.2 关于籼、粳超级稻干物质生产与转运特征的
差异
水稻籽粒的灌浆物质一部分来自抽穗后的光合
产物, 另一部分来自抽穗前叶茎鞘贮藏的非结构性
碳水化合物的再分配。出穗前茎鞘贮藏物质一般占
灌浆物质的 20%~40%, 如灌浆结实期环境条件差,
不利于光合作用, 灌浆物质中来自出穗前贮藏物质
的比例甚至会超过 50% [29-30]。目前, 无论是不同产
量水平上还是品种演进上, 已有多数研究较为一致
地认为(超)高产水稻一般生育前中期叶茎鞘等器官
贮藏的光合产物多, 生育后期光合产物分配于穗部
的比例大, 且叶茎鞘的贮藏物质能较多地运转到穗
部 [31], 到灌浆后期(乳熟至成熟期)回升也较多 , 二
次增重多[32-34]。关于籼、粳超级稻光合物质生产与
转运特征的差异, 也有相关研究报道。李旭毅等[35]
研究发现, 大穗型粳稻品种辽星 19茎鞘干物质的积
累和转运能力更接近当地的籼稻品种, 有利于其籽
粒的灌浆启动, 这可能也是该品种每穗粒数增加后
结实特性仍得到显著改善的另一重要因素。本研究
结果表明, 与籼稻相比, 粳稻生育前期(移栽至拔节
期)有效物质生长量多、无效物质生长量少, 生育中
期(拔节至抽穗期)高效物质生长量大, 生育后期(抽
穗至成熟期)物质生产积累多、充实量大, 而茎鞘输
出转运量少, 最大输出率和表观输出率均低于籼稻,
有效保障了粳稻高效光合充实层的安全支撑, 这与
粳稻籽粒灌浆启动慢、灌浆速度适中且稳定、灌浆
持续时间长、灌浆后期弱势粒灌浆质量较高等灌浆
特性[18]一致。本研究还发现, 粳稻灌浆后期(乳熟至
成熟期)仍保持强劲生长优势 , 这可能与粳稻不早
衰、根系活力强、叶片光合功能持续时间长、生理
生化活性强等[36]有关, 还有待进一步研究证实。
3.3 关于籼、粳超级稻光合生产特征的差异
水稻产量主要来源于光合产物, 光合作用是水
稻产量的源泉, 其中叶面积、光合势、群体生长率、
净同化率等都是表征群体光合生产能力的重要指
标。目前关于水稻光合生产特征的研究均较为一致
地表明 , 无论是品种演进上还是不同产量水平上 ,
(超)高产水稻一般具有较高的最适叶面积及有效叶
面积率和高效叶面积率, 以及生育中后期(拔节至成
熟期)群体叶面积指数、光合势、群体生长率和净同
化率均较高等特点[37-39]。而关于常规粳型超级稻品
种与超级杂交籼稻组合之间光合生产特征的差异比
508 作 物 学 报 第 40卷


较研究, 目前尚少见报道。本研究结果表明, 虽然粳
稻生育前期(移栽至拔节期)群体叶面积指数低于籼
稻, 但粳稻生育中期(拔节至抽穗期)有效高效叶面
积大、生育后期(抽穗至成熟期)叶面积消减平缓, 生
育中后期(拔节至成熟期)群体叶源生长优势越来越
大, 说明“稳升缓降”的叶面积动态和较强的有效高
效叶面积生长是粳稻高产形成的特点和优势之一。
本研究还发现, 粳稻移栽至拔节期粳稻光合势、群
体生长势和净同化率均低于籼稻, 而拔节至成熟期
粳稻则均高于籼稻; 粳稻抽穗期叶面积略高, 高效
叶面积率和有效叶面积率均极显著高于籼稻; 株型
方面, 粳稻表现为株高较矮、高效叶较短、叶角较
小, 这为粳稻高效物质生产积累与库容充实奠定了
群体优化冠层三维空间结构基础。至于籼、粳超级
稻剑叶光合特性的差异还有待进一步深化研究。此
外, 常规粳型超级稻净同化率并不高, 光合势的增
加主要依靠生育期的延长, 光合效率与超级稻超高
产育种的要求还有一定的距离, 这可能也是未来超
级稻育种与改良的重要方向之一。
4 结论
随着水稻生长发育的持续, 群体干物质积累和
光合生产优势越来越大, 高生物学产量的稳定形成
和叶面积“稳升稳降”态势以及拔节至成熟期较高的
有效高效光合物质生产, 是粳稻光合物质生产及高
产形成的重要特征和途径。以群体数量优势稳健地
早发, 通过有效无效生长精准对接构建拔节期适宜
规模的高质群体; 拔节至抽穗期有效高效生长量大,
株型挺起 , 抽穗期具备协调合理的群体冠层小气
候、温光水气分布、干物质积累量、叶系组成和源
库结构; 抽穗后光合系统高效持续产出、光合生产
积累物质多、茎鞘二次增重大, 而出穗前贮藏器官
非结构性碳水化合物输出转运量少, 有效保障了高
库容的安全充实, 是粳稻光合物质生产与转运及高
产形成的另一重要特征和途径。
References
[1] 凌启鸿, 张洪程, 苏祖芳, 郭文善, 陈德华, 陆卫平, 冷锁虎,
凌励, 杨建昌, 丁艳峰, 吴云康, 曹显祖, 朱庆森, 朱耕如. 作
物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000
Ling Q H, Zhang H C, Su Z F, Guo W S, Chen D H, Lu W P,
Leng S H, Ling L, Yang J C, Ding Y F, Wu Y K, Cao X Z, Zhu Q
S, Zhu G R. Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai
Scientific and Technical Publishers, 2000 (in Chinese)
[2] Ntanos D A, Koutroubas S D. Dry matter and N accumulation
and translocation for indica and japonica rice under Mediterra-
nean conditions. Field Crops Res, 2003, 74: 93–101
[3] Huang M, Zou Y B, Feng Y H, Cheng Z W, Mo Y L, Ibrahim M,
Xia B, Jiang P. No-tillage and direct seeding for super hybrid rice
production in rice-oilseed rape cropping system. Eur J Agron,
2011, 34: 278–286
[4] 李杰, 张洪程, 常勇, 龚金龙, 郭振华, 戴其根, 霍中洋, 许轲,
魏海燕, 高辉. 不同种植方式水稻高产栽培条件下的光合物
质生产特征研究. 作物学报, 2011, 37: 1235–1248
Li J, Zhang H C, Chang Y, Gong J L, Guo Z H, Dai Q G, Huo Z Y,
Xu K, Wei H Y, Gao H. Characteristics of photosynthesis and
matter production of rice with different planting methods under
high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin, 2011, 37:
1235–1248 (in Chinese with English abstract)
[5] 马群, 杨雄, 李敏, 李国业, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲,
魏海燕, 高辉. 不同氮肥群体最高生产力水稻品种的物质生
产积累. 中国农业科学, 2011, 44: 4159–4169
Ma Q, Yang X, Li M, Li G Y, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu
K, Wei H Y, Gao H. Studies on the characteristics of dry matter
production and accumulation of rice varieties with different pro-
ductivity levels. Sci Agric Sin, 2011, 44: 4159–4169 (in Chinese
with English abstract)
[6] 李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 马群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋,
许轲. 水稻高产氮高效型品种的物质积累与转运特性. 作物
学报, 2013, 39: 101−109
Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K. Characteristics of dry matter accumulation and
translocation in rice cultivars with high yield and high nitrogen
use efficiency. Acta Agron Sin, 2013, 39: 101−109 (in Chinese
with English abstract)
[7] Fukushima A, Shiratsuchi H, Yamaguchi H, Fukuda A. Effects of
nitrogen application and planting density on morphological traits,
dry matter production and yield of large grain type rice variety
Bekoaoba and strategies for super high-yielding rice in the To-
hoku region of Japan. Plant Prod Sci, 2011, 14: 56−63
[8] 张军, 张洪程, 郭保卫, 葛梦婕, 周兴涛, 朱聪聪, 董啸波, 陈
京都, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 抛栽稻高产形
成及生态生理特征. 作物学报, 2012, 38: 2217−2228
Zhang J, Zhang H C, Guo B W, Ge M J, Zhou X T, Zhu C C,
Dong X B, Chen J D, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H.
High yield formation and its eco-physiological characteristics of
cast transplanting rice. Acta Agron Sin, 2012, 38: 2217−2228 (in
Chinese with English abstract)
[9] Ansari T H, Yamamoto Y, Yoshida T, Miyazaki A, Wang Y L.
Cultivar differences in the number of differentiated spikelets and
percentage of degenerated spikelets as determinants of the
spikelet number per panicle in relation to dry matter production
and nitrogen absorption. Soil Sci Plant Nutr, 2013, 49: 433–444
[10] 吴文革, 张洪程, 钱银飞, 陈烨, 徐军, 吴桂成, 翟超群, 霍中
洋, 戴其根. 超级杂交中籼水稻物质生产特性分析. 中国水稻
科学, 2007, 21: 287–293
Wu W G, Zhang H C, Qian Y F, Chen Y, Xu J, Wu G C, Zhai C Q,
Huo Z Y, Dai Q G. Analysis on dry matter production characteris-
tics of middle-season indica super hybrid rice. Chin J Rice Sci,
2007, 21: 287–293 (in Chinese with English abstract)
[11] 吴桂成, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 高辉, 魏海燕, 沙安
勤, 徐宗进, 钱宗华, 孙菊英. 南方粳型超级稻物质生产积累
第 3期 龚金龙等: 籼、粳超级稻光合物质生产与转运特征的差异 509


及超高产特征的研究. 作物学报, 2010, 36: 1921–1930
Wu G C, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y,
Sha A Q, Xu Z J, Qian Z H, Sun J Y. Characteristics of dry matter
production and accumulation and super-high yield of japonica
super rice in South China. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1921–1930
(in Chinese with English abstract)
[12] Zhang Y B, Tang Q Y, Zou Y B, Li D Q, Qin J Y, Yang S H, Chen
L J, Xia B, Peng S B. Yield potential and radiation use efficiency
of “super” hybrid rice grown under subtropical conditions. Field
Crops Res, 2009, 114: 91–98
[13] 史鸿儒, 张文忠, 解文孝, 杨庆, 张振宇, 韩亚东, 徐正进, 陈
温福. 不同氮肥施用模式下北方粳型超级稻物质生产特性分
析. 作物学报, 2008, 34: 1985–1993
Shi H R, Zhang W Z, Xie W X, Yang Q, Zhang Z Y, Han Y D, Xu
Z J, Chen W F. Analysis of matter production characteristics un-
der different nitrogen application patterns of japonica super rice
in north China. Acta Agron Sin, 2008, 34: 1985–1993 (in Chinese
with English abstract)
[14] 龚金龙, 胡雅杰, 葛梦婕, 龙厚元, 常勇, 马群, 杨雄, 张洪程,
戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕. 南方粳型超级稻氮肥群体最
高生产力及其形成特征的研究. 核农学报, 2012, 26: 558–527
Gong J L, Hu Y J, Ge M J, Long H Y, Chang Y, Ma Q, Yang X,
Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The highest
population productivity of N fertilization and its formation char-
acteristics on japonica super rice in south China. J Nucl Agric Sci,
2012, 26: 558–527 (in Chinese with English abstract)
[15] 张洪程, 马群, 杨雄, 李敏, 葛梦婕, 李国业, 戴其根, 霍中洋,
许轲, 魏海燕, 高辉, 刘艳阳. 水稻品种氮肥群体最高生产力
及其增长规律. 作物学报, 2012, 38: 86–98
Zhang H C, Ma Q, Yang X, Li M, Ge M J, Li G Y, Dai Q G, Huo
Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H, Liu Y Y. The highest population
productivity of nitrogen fertilization and its variation rules in rice
cultivars. Acta Agron Sin, 2012, 38: 86–98 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[16] 龚金龙, 张洪程, 李杰, 常勇, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕,
李德剑, 李邴维, 沙安勤, 周有炎, 罗学超, 刘国林. 超级稻
生态育种及超高产栽培特征与途径的研究进展. 中国农业科
技导报, 2011, 13(1): 25–33
Gong J L, Zhang H C, Li J, Chang Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei
H Y, Li D J, Li B W, Sha A Q, Zhou Y Y, Luo X C, Liu G L. Re-
search progress on ecological breeding and cultivation characteris-
tics of super rice and approaches of super high yield. J Agric Sci
Technol, 2011, 13(1): 25–33 (in Chinese with English abstract)
[17] 杨泽峰, 徐辰武, 顾世梁. SPSS 农业试验数据分析实用教程.
南京: 南京大学出版社, 2009
Yang Z F, Xu C W, Gu S L. Practical Tutorials for SPSS in Data
Statistics of Agricultural Experiment. Nanjing: Nanjing Univer-
sity Press, 2009 (in Chinese)
[18] 龚金龙, 邢志鹏, 胡雅杰, 张洪程, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏
海燕, 高辉. 籼、粳超级稻产量构成特征的差异研究. 核农学
报, 2014 (已录用)
Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K,
Wei H Y, Gao H. Studies on the difference of yield components
characteristics between indica and japonica super rice. J Nucl
Agric Sci, 2014 (Accepted) (in Chinese with English abstract)
[19] 杨惠杰, 杨仁崔, 李义珍, 郑景生, 姜照伟. 水稻超高产的决
定因素. 福建农业学报, 2002, 17: 199–203
Yang H J, Yang R C, Li Y Z, Zheng J S, Jiang Z W. Determina-
tion factor for super-high yield of rice. Fujian J Agric Sci, 2002,
17: 199–203 (in Chinese with English abstract)
[20] Ying J F, Peng S B, He Q R, Yang H, Yang C D, Visperas R M,
Cassman K G. Comparison of high yield in tropical and subtropi-
cal environments: I. Determinants of grain and dry matter yields.
Field Crops Res, 1998, 57: 71–84
[21] 谢华安, 王乌齐, 杨惠杰, 杨高群, 李义珍. 杂交水稻超高产
特性研究. 福建农业学报, 2003, 18: 201–204
Xie H A, Wang W Q, Yang H J, Yang G Q, Li Y Z. The charac-
teristics of super high-yielding hybrid rice. Fujian J Agric Sci,
2003, 18: 201–204 (in Chinese with English abstract)
[22] Yang J C, Zhang J H. Crop management techniques to enhance
harvest index in rice. J Exp Bot, 2010, 61: 3177–3189
[23] 张洪程, 吴桂成, 吴文革, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 高辉, 魏海
燕, 黄幸福, 龚金龙. 水稻“精苗稳前、控蘖优中、大穗强后”
超高产定量化栽培模式. 中国农业科学, 2010, 43: 2645–2660
Zhang H C, Wu G C, Wu W G, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H,
Wei H Y, Huang X F, Gong J L. The SOI model of quantitative
cultivation of super-high yielding rice. Sci Agric Sin, 2010, 43:
2645–2660 (in Chinese with English abstract)
[24] 张洪程, 吴桂成, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 高辉, 魏海燕, 吕修
涛, 万靓军, 黄银忠. 水稻氮肥精确后移及其机制. 作物学报,
2011, 37: 1837–1851
Zhang H C, Wu G C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y,
Lü X T, Wan L J, Huang Y Z. Precise postponing nitrogen appli-
cation and its mechanism in rice. Acta Agron Sin, 2011, 37:
1837–1851 (in Chinese with English abstract)
[25] 张洪程, 赵品恒, 孙菊英, 吴桂成, 徐军, 端木银熙, 戴其根,
霍中洋, 许轲, 魏海燕. 机插杂交粳稻超高产形成群体特征.
农业工程学报, 2012, 28(2): 39–44
Zhang H C, Zhao P H, Sun J Y, Wu G C, Xu J, Duanmu Y X, Dai
Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. Population characteristics of super
high yield formation of mechanical transplanted japonica hybrid
rice. Trans CSAE, 2012, 28(2): 39–44 (in Chinese with English
abstract)
[26] Takai T, Matsuura S, Nishio T, Ohsumi A, Shiraiwa T, Horie T.
Rice yield potential is closely related to crop growth rate during
late reproductive period. Field Crops Res, 2006, 96: 328–335
[27] 陈温福, 徐正进, 张龙步. 水稻超高产育种生理基础. 沈阳:
辽宁科学技术出版社, 1995. pp 69–94
Chen W F, Xu Z J, Zhang L B. Physiological Basis of Rice
Breeding for Super Yield. Shenyang: Liaoning Science and
Technology Publishing House, 1995. pp 69–94 (in Chinese)
[28] 王国忠, 彭斌, 陆峥嵘, 王余龙. 直播水稻物质生产特点及其
高产调控技术研究. 上海农业学报, 2002, 18(2): 32–37
Wang G Z, Peng B, Lu Z R, Wang Y L. Study on production
characteristics and high-yield control techniques of direct seeding
rice. Acta Agric Shanghai, 2002, 18(2): 32–37 (in Chinese with
English abstract)
[29] 凌启鸿, 张洪程, 苏祖芳, 凌励. 稻作新理论——水稻叶龄模
式. 北京: 科学出版社, 1994
Ling Q H, Zhang H C, Su Z F, Ling L. The New Theory of Rice
Cultivation—the Leaf age model of Rice. Beijing: Science Press,
1994 (in Chinese)
510 作 物 学 报 第 40卷


[30] 凌启鸿, 张洪程, 丁艳峰, 戴其根, 凌励, 王绍华, 杨建昌, 朱
庆森, 苏祖芳. 水稻精确定量栽培理论与技术. 北京: 中国农
业出版社, 2007
Ling Q H, Zhang H C, Ding Y F, Dai Q G, Ling L, Wang S H,
Yang J C, Zhu Q S, Su Z F. The Theory and Technology of Pre-
cise and Quantitative Cultivation in Rice. Beijing: China Agri-
culture Press, 2007 (in Chinese)
[31] 刘军, 余铁桥. 大穗型水稻超高产产量形成特点及物质生产
分析. 湖南农业大学学报, 1998, 24(1): 1–6
Liu J, Yu T Q. Analysis of the formation of super-high yield of
big panicle rice and its dry matter production. J Hunan Agric
Univ, 1998, 24(1): 1–6 (in Chinese with English abstract)
[32] 赵全志, 黄丕生, 凌启鸿. 水稻群体光合速率和茎鞘贮藏物质
与产量关系的研究. 中国农业科学, 2001, 34: 304–310
Zhao Q Z, Huang P S, Ling Q H. Relations between canopy ap-
parent photosynthesis and store matter in stem and sheath be-
tween and yield and nitrogen regulations in rice. Sci Agric Sin,
2001, 34: 304–310 (in Chinese with English abstract)
[33] 杨建昌, 朱庆森, 王志琴, 郎有忠. 亚种间杂交稻光合特性及
物质积累与运转的研究. 作物学报, 1997, 23: 82–88
Yang J C, Zhu Q S, Wang Z Q, Lang Y Z. Photosynthetic charac-
teristics, dry matter accumulation and its translocation in inter-
subspecific hybrid rice. Acta Agron Sin, 1997, 23: 82–88 (in
Chinese with English abstract)
[34] 张洪程, 吴桂成, 李德剑, 肖跃成, 龚金龙, 李杰, 戴其根, 霍
中洋, 许轲, 高辉, 魏海燕, 沙安勤, 周有炎, 王宝金, 吴爱国.
杂交粳稻 13.5 t hm–2超高产群体动态特征及形成机制的探讨.
作物学报, 2010, 36: 1547–1558
Zhang H C, Wu G C, Li D J, Xiao Y C, Gong J L, Li J, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Gao H, Wei H Y, Sha A Q, Zhou Y Y, Wang B J,
Wu A G. Population characteristics and formation mechanism for
super-high-yielding hybrid japonica rice (13.5 t ha–1). Acta Agron
Sin, 2010, 36: 1547–1558 (in Chinese with English abstract)
[35] 李旭毅, 池忠志, 姜心禄, 郑家国. 成都平原两熟区籼粳稻品
种籽粒灌浆特性. 中国农业科学, 2012, 45: 3256–3264
Li X Y, Chi Z Z, Jiang X L, Zheng J G. Analysis on grain filling
characteristics of indica and japonica rice in rapeseed
(wheat)-rice planting area in Chengdu basin. Sci Agric Sin, 2012,
45: 3256–3264 (in Chinese with English abstract)
[36] 焦德茂, 李霞, 黄雪清, 季本华. 不同高产水稻品种生育后期
叶片光抑制、光氧化和早衰的关系. 中国农业科学, 2002, 35:
487–492
Jiao D M, Li X, Huang X Q, Ji B H. The relationship among
photoinhibition, photooxidation and early aging at later develop-
mental stages in different high yield varieties. Sci Agric Sin, 2002,
35: 487–492 (in Chinese with English abstract)
[37] 张洪程, 郭保卫, 陈厚存, 周兴涛, 张军, 朱聪聪, 陈京都, 李
桂云, 吴中华, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉, 杨雄.
水稻有序摆、抛栽的生理生态特征及超高产形成机制. 中国农
业科学, 2013, 46: 463–475
Zhang H C, Guo B W, Chen H C, Zhou X T, Zhang J, Zhu C C,
Chen J D, Li G Y, Wu Z H, Dai Q Q, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y,
Gao H, Yang X. Eco-physiological characteristics and super high
yield formation mechanism of ordered transplanting and opti-
mized broadcasting rice. Sci Agric Sin, 2013, 46: 463–475 (in
Chinese with English abstract)
[38] 张洪程, 张军, 龚金龙, 常勇, 李敏, 高辉, 戴其根, 霍中洋,
许轲, 魏海燕. “籼改粳”的生产优势及其形成机理. 中国农业
科学, 2013, 46: 686–704
Zhang H C, Zhang J, Gong J L, Chang Y, Li M, Gao H, Dai Q G,
Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The productive advantages and forma-
tion mechanisms of “indica rice to japonica rice”. Sci Agric Sin,
2013, 46: 686–704 (in Chinese with English abstract)
[39] 杨建昌, 杜永, 吴长付, 刘立军, 王志琴, 朱庆森. 超高产粳
型水稻生长发育特性的研究 . 中国农业科学 , 2006, 39:
1336–1345
Yang J C, Du Y, Wu C F, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Growth
and development characteristics of super-high-yielding mid-
season japonica rice. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1336–1345 (in
Chinese with English abstract)