全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1462−1468 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971714), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB1186604)和教育部高等学校学科创新
引智计划(B12007)项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张岁岐, E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn, Tel: 029-87010897
第一作者联系方式: E-mail: xxravi@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2012-12-19; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-05-02.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130502.1140.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01462
剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及 TaPIP基因表达的影响
王卫锋 1,3 杨晓青 1,3 张岁岐 1,2,* 山 仑 1,2
1中国科学院水利部水土保持研究所 / 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学, 陕西
杨凌 712100; 3中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要: 剪去小麦部分根系能瞬间打破其水分平衡, 研究根系导水特性对剪根的响应有助于解释静水压对作物根系
吸水的调节机制。通过对苗期小麦(Triticum aestivum)剪根与水分胁迫处理, 用压力探针技术测定单根和细胞两种尺
度上的根导水特性变化, 以及根中 TaPIP1;2和 TaPIP2;5的转录调节变化。结果显示, 剪根处理或水分胁迫处理使叶
片蒸腾速率和气孔导度均显著低于对照, 而单根导水率和细胞导水率均与对照无显著差异。剪根处理的叶片蒸腾速
率、气孔导度、叶水势、单根导水率和细胞导水率均显著高于水分胁迫处理, 而剪根且水分胁迫处理的各参数均显
著低于其他处理。各处理的单根导水率与细胞导水率显著正相关。各处理根中 TaPIP1;2和 TaPIP2;5相对 mRNA含
量的变化规律与单根和细胞导水率的变化规律相似。剪根处理显著上调了 TaPIP1;2和 TaPIP2;5转录, 水分胁迫处理
显著下调了其转录, 但 TaPIP1;2和 TaPIP2;5在剪根且水分胁迫处理中的转录水平最低。这些结果表明, 小麦的根导
水特性在单根尺度和细胞尺度上具有一致性 ; 剪根短期内能够增加小麦幼苗的水分敏感性。推测 TaPIP1;2 和
TaPIP2;5参与了静水压对小麦根导水特性的调节过程。
关键词: 小麦; 剪根; 水分胁迫; 单根导水率; 细胞导水率; TaPIPs
Effects of Root Excision and Water Stress on Root Hydraulics and TaPIPs Ex-
pression in Wheat Seedlings
WANG Wei-Feng1,3, YANG Xiao-Qing1,3, ZHANG Sui-Qi1,2,*, and SHAN Lun1,2
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau / Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of
Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, 712100, China; 2 Northwest A&F University, Yangling 712100, China; 3 Graduate University
of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Root excision can break water balance between water uptake by roots and transpriation in shoots and induce hydraulic
responses of roots, which is helpful to explain how hydrostatic gradient regulates root hydraulic traits. To explore the regulation
mechanisms of root hydraulics to the broken whole plant water balance by root excision and water stress, we investigated the
changes of individual root (Lproot) and cortex cell (Lpcell) hydraulic conductivities of wheat (Triticum aestivum, cv. Changwu 134)
after root excision and water stress with root and cell pressure probes. The transcription levels of TaPIP1;2 and TaPIP2;5 were
also measured with quantitative real-time PCR. Root excision or water stress treatment significantly reduced the leaf transpiration
rate and stomatal conductance of wheat seedlings, but the Lproot or Lpcell of the remained roots had no significant changes. The
transpiration rate, stomatal conductance, leaf water potential, Lproot, and Lpcell of root-excised plants were significantly higher than
those of plants under water stress. However, these parameters of plants with both root excision and water stress were significantly
lower than those with a single treatment or the control. Irrespectively of root excision or water stress, Lpcell had a significantly
positive correlation with Lproot (R2 = 0.97, P < 0.05), which suggested the accordance in root water uptake ability at cell level and
individual root level. Root excision significantly up-regulated the relative mRNA contents of TaPIP1;2 and TaPIP2;5 in wheat
roots, but water stress had an effect of down-regulation. The relative mRNA contents of TaPIP1;2 and TaPIP2;5 of root excised
and water stressed seedlings were the lowest in the four treatments. These results may suggest that root excision could reduce the
第 8期 王卫锋等: 剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及 TaPIP基因表达的影响 1463


tolerance of wheat seedling to the following water stress; cortex cell hydraulic conductivity could be accordant with individual
root hydraulic conductivity during wheat root hydraulics regulation; and TaPIP1;2 and TaPIP2;5 may be involved in regulating
root hydraulics of wheat.
Keywords: Wheat; Root excision; Water stress; Individual root hydraulic conductivity; Cell hydraulic conductivity; TaPIPs
植物正常生长依赖于根系吸水和冠层失水之间
的优化平衡。长期以来已深入研究作物叶片对土壤
干旱的生理响应与形态适应[1-2], 并且有限灌溉等一
系列农业节水措施已经得到认可与推广[3-4]。在变水
条件下, 根系吸水作为水分输入端对维持整株水分
平衡可能具有关键作用[5], 但由于技术方法等原因,
植物根系的导水特性研究相对滞后[6]。
自从约一万年前被驯化 , 普通小麦 (Triticum
aestivum)现已成为世界上主要的粮食作物之一[7]。中
国的小麦种植面积约占作物总耕种面积的 22%~
27% [8], 主要分布于半干旱和半湿润地区, 土壤水分
不足是该地区小麦产量增加的主要限制因子之一[4]。
因此在小麦育种和生产栽培中通常强调较大的根系,
以增加水分和养分吸收[9]。但有报道认为过大的根
系不利于作物产量的形成 [10], 且随着根系减少, 不
同倍性小麦的水分利用效率有增加趋势[11]; 在小麦
返青期人为剪去适量土壤表层根系有助于提高其生
长后期的抗旱性和水分利用效率[12-13]。剪根能够迅
速打破根冠间的水分平衡, 由于冠层蒸腾而产生的
静水压信号可能参与剪根后的根吸水特性调节过
程。Vysotskaya等[14-15]报道水培条件下剪去硬粒小麦
(Triticum durum)大部分初生根后, 剩余根的单根导
水率(Lproot)显著升高, 并维持高的叶片蒸腾速率。这
表明剪根后小麦能够通过调节根导水特性以维持水
分平衡。进一步研究剪根后根细胞导水率的变化以
及水通道蛋白(aquaporin, AQP)的表达响应有助于解
释剪根后小麦根系导水特性的调节机制, 但目前还
未见报道。
AQP 由 Agre Peter 等最先发现, 属于膜内嵌蛋
白超家族 (MIP), 并通常以异源四聚体的形式存
在[16-17]。主要定位于细胞质膜上的AQPs被称为 PIPs
(plasma membrane intrinsic proteins)[18-19], 且 PIPs可
被分成 PIP1 和 PIP2 两类 [20]。研究发现, 拟南芥
(Arabidopsis thaliana)或烟草(Nicotiana tabacum)的
PIP1或 PIP2反义株系的根系导水率显著降低, 复水
后根系导水率的恢复速率也显著慢于野生株系[21-22]。
百脉根(Lotus japonicus)和玉米(Zea mays)的根导水
率日变化与 PIP2的表达量存在正相关关系[23-24], 这
表明 PIP 可能对调节植物根的水导特性具有重要作
用。异源表达 PIP2 能够显著增加细胞膜的透水率,
而单独表达 PIP1 却不具备这样的功能 [25-26]。但
PIP1;2 与某些 PIP2 单体共表达时显著增加了单独
表达 PIP2 单体时的细胞膜透水率[27], 表明 PIP1;2
具有调节四聚体中其他单体透水率的功能。研究发
现 ZmPIP2;5 在玉米根表皮, 根皮层及内外皮层上
分布较多, 因此推测 ZmPIP2;5 在水分径向运输中
有重要作用[28]。近年来对水稻(Oryza sativa)[29]、拟
南芥 [30]和玉米 [31]等的进一步研究表明 , 相对于其
他的 PIP单体, PIP1;2和 PIP2;5对细胞水平和整根
水平导水率的调节作用更加重要。 Zhang 和
Tyerman[32]报道 HgCl2 能够显著抑制小麦根皮层细
胞的导水率, 表明 AQPs 对小麦根的导水特性有重
要作用。最近 Forrest 和 Behave[33]通过序列比对的
方法在小麦中系统鉴别了 24 个 PIP和 11 个 TIP基
因 , 且 小 麦 的 PIP1;2 (TaPIP1;2) 和 PIP2;5
(TaPIP2;5)基因序列已被提交到 NCBI (National
Center for Biotechnology Information), 然而目前
TaPIP1;2 和 TaPIP2;5 与小麦根水力学特性的关系
尚未得到广泛关注。为研究剪根后小麦根系导水特
性调节的生理机制 , 本研究通过压力探针技术测
定了剩余根系的单根和细胞导水率 , 并用实时定
量 PCR技术测定 TaPIP1;2和 TaPIP2;5的转录水平
变化, 旨在探讨苗期小麦对剪根及水分胁迫的短期
反应。
1 材料与方法
1.1 植物材料与处理
以田间抗旱性较强的长武134 (Triticum aestivum,
cv. Changwu 134)为试验品种, 挑选饱满完整的种子
用 2%次氯酸钠溶液消毒 20 min, 用蒸馏水反复冲洗
干净后摆放在铺有双层滤纸的培养皿中, 然后置于
发芽箱避光 25°C下发芽。2 d后种子根长至约 2 cm,
用海绵定植于 PVC桶中, 每桶 8株。在人工气候室
(杭州求是环境科技有限公司 , 浙江杭州)中以 1/2
Hoagland 营养液 (pH 6.0)培养 , 条件为光周期 12
h/12 h, 250 μmol Photons m−2 s−1, 25°C/18°C, RH
60%~70%。用气泵向营养液持续增氧, 每 2 d更换一
次营养液。待小麦幼苗生长至三叶期(约 13 d)于 11:00
1464 作 物 学 报 第 39卷

分别施以 4 种处理 , 即正常供水且不剪根 (CK);
PEG6000模拟的−0.5 MPa水分胁迫(OS); 从基部剪
去约一半根系(1/2R); 从基部剪去约一半根系并且
−0.5 MPa水分胁迫(1/2R+OS)。处理 48 h后测定以
下指标。
1.2 叶片水分状况参数测定
于 10:30至 11:30测定叶片水分参数。用便携式
光合仪 Li-6400 (Li-Cor, Lincoln, USA)随机夹取小麦
幼苗第 4 叶中部测定叶蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs),
每处理测 6株。剪取第 4叶并迅速用压力室(3005型,
Soil Moisture Equipment, Santa Barbara, USA)同时测
定叶水势(Ψleaf)与气体交换参数, 每处理重复测定 6
片叶。
1.3 单根和皮层细胞导水率测定
按文献介绍的压力探针技术 [34-36]测定单根
(Lproot)和皮层细胞(Lpcell)导水率 , 剪取距根尖约 5
cm长的小麦根段, 连接到根压力探针上测定一系列
静水压下的根压松弛曲线, 通过自带软件分析其水
分交换的半时间(T1/2)并将根段表面积(Aroot)标准化
而得到小麦 Lproot。

root
1/2
ln 2
root
Lp PA T
V
= Δ× × Δ
(1)
用细胞压力探针测定距根尖约 3 cm处第 4~6层
皮层细胞的 Lpcell。先根据细胞体积的变化量及其引
起的膨压变化量计算细胞壁体积弹性模量(εcell)。

cell cell cell
dP PV V
dV V
ε Δ= × ≈ × Δ (2)
式中, Vcell为统计方法测定的皮层细胞体积。
然后根据一系列静水压下的细胞膨压松弛曲线
计算静水压下细胞膜水分交换的半时间(T1/2)。最后
根据细胞表面积 (Acell)和细胞液渗透势 (πi)计算
Lpcell。
cellcell i
cell 1/2 cell
ln 2
( )
V
Lp
A T ε π= × × + (3)
对于Lproot和Lpcell的测定, 每个处理11~15个重复。
1.4 相对 mRNA含量测定
于取样日 11:00, 迅速剪取距根尖 1~5 cm 的小
麦根段, 用液氮浸没并在−70°C冰箱保存。各处理设
3个样品重复, 每个样品取自 2株小麦。用 RNAprep
pure Plant Kit (TIANGEN, 北京)提取样品的总 RNA
并用 DNase 处理 , 然后用 TIANScript RT Kit
(TIANGEN, 北京)进行体外 cDNA 合成。通过实时
荧光定量 PCR 进行 TaPIP1;2 (GenBank 登录号为
161897609)和 TaPIP2;5 (GenBank登录号为 161897629)
的相对 mRNA含量测定, 以 β-Actin (GenBank登录
号为 48927617)和 α-Tubulin (GenBank 登录号为
543383)为内参基因。定量 PCR 所用引物(表 1)由北
京奥科鼎盛生物公司合成。
用 Quant qRT-PCR (SYBR Green) Kit (Tiangen, 北
京)进行相对定量分析。20 μL体系包括 0.5 μL引物
(20 μmol L−1), 15 μL SYBR Green Master Mix, 0.5 μL
cDNA, 以及 8.5 μL ddH2O。混匀后在 DNA Engine
Opticon (MJ Research, Waltham, USA)上运行。运行
程序为 95°C, 30 s; 95°C, 10 s, 62°C, 30 s, 72°C, 30 s,
40个循环; 在 72°C收集荧光信号; 最后运行溶解曲
线分析检查产物特异性。用 2 个内参的几何平均值
通过 2–ΔΔCt法处理原始数据, 以 CK为单位 1进行计
算结果标准化分析[37]。
1.5 统计分析
用Microsoft Excel整理数据; 用 SPSS 13.0软件
统计分析, 并用 t 检验在 0.05 水平下分析处理间显
著性。用 SigmaPlot 12.0绘图及分析相关性。
2 结果与分析
2.1 叶片水分状况参数变化
各处理间的叶片蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs)均
存在显著差异(图 1)。与对照相比, 3种处理均显著降
表 1 实时荧光定量 PCR分析中所用的引物
Table 1 Primers used in quantitive real-time PCR
引物序列 Primer sequence (5′–3′) 基因
Gene
登录号
Genbank accession No. 正向 Forward 反向 Reverse
TaPIP1;2 161897609 ATGGGCTACAGCGGTGCCACCTCC ACGAGCGCGAAGATCATGCCG
TaPIP2;5 161897629 CGGCAGACGGACGCGGAAG CGGCGGTGCAGTAGACGAGGACAG
α-Tublin 543383 GCCATCTACGACATCTGC GGTCTGGAACTCGGTTATG
β-Actin 48927617 TGCCCAGCAATGTATGTCGCAATCC TCCCGGCCAGCAAGGTCCAAA

第 8期 王卫锋等: 剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及 TaPIP基因表达的影响 1465


低了叶片 E和 Gs; 剪根处理的 E和 Gs分别显著高于
水分胁迫处理的; 而剪根且水分胁迫处理的 E 和 Gs
在 4 个处理中最低(图 1)。剪根处理的叶水势(Ψleaf)
与对照无显著差异; 而水分胁迫处理的 Ψleaf 显著低
于对照; 剪根且水分胁迫处理的 Ψleaf 显著低于其他
3个处理(图 2)。
2.2 单根和细胞导水率变化
剪根处理与水分胁迫处理的单根导水率(Lproot)
均与对照无显著差异, 但两处理的 Lproot间存在显著
差异; 剪根且水分胁迫处理的 Lproot最低并显著低于
其他 3种处理(图 3-A)。根皮层细胞导水率(Lpcell)的
变化与 Lproot的变化相似, 剪根处理的 Lpcell平均值
最大而且显著高于水分胁迫处理, 剪根且水分胁迫
处理的 Lpcell最低(图 3-B)。各处理的 Lpcell与 Lproot
显著正相关(图 4).


图 1 剪根与水分胁迫下叶片气孔导度(Gs, A)和蒸腾速率(E, B)
的变化
Fig. 1 Changes of leaf stomatal conductance (Gs, A) and tran-
spiration rate (E, B) under root excision and water stress
图中数据为 6次重复的平均值±标准差。CK: 对照; OS: 水分胁
迫; 1/2R: 剪去一半根系; 1/2R+OS: 剪去一半根系且水分胁迫。
不同小写字母代表处理间有显著差异(P<0.05)。
Data are mean ± SD of six replicates. CK: well-watered treatment;
OS: water stress; 1/2R: half root excision; 1/2R+OS: half root exci-
sion and water stress. Different letters above bars indicate signifi-
cant difference among treatments at P < 0.05.

图 2 剪根与水分胁迫下叶水势(Ψleaf)的变化
Fig. 2 Changes of leaf water potential (Ψleaf) under root exci-
sion and water stress
图中数据为 6次重复的平均值±标准差。CK: 对照; OS: 水分胁
迫; 1/2R: 剪去一半根系; 1/2R+OS: 剪去一半根系且水分胁迫。
不同小写字母代表处理间有显著差异(P<0.05)。
Data are mean ± SD of six replicates. CK: well-watered treatment;
OS: water stress; 1/2R: half root excision; 1/2R+OS: half root exci-
sion and water stress. Different letters above bars indicate signifi-
cant difference among treatments at P < 0.05.


图 3 剪根与水分胁迫下小麦单根导水率(Lproot, A)和细胞导水
率(Lpcell, B)的变化
Fig. 3 Hydraulic conductivity of individual root (Lproot, A) and
cortex cell (Lpcell, B) changes in wheat under root excision and
water stress
图中数据为 11~15次重复的平均值±标准差。CK: 对照; OS: 水
分胁迫; 1/2R: 剪去一半根系; 1/2R+OS: 剪去一半根系且水分胁
迫。不同小写字母代表处理间有显著差异(P<0.05)。
Data are mean ± SD of 11–15 replicates. CK: well-watered treat-
ment; OS: water stress; 1/2R: half root excision; 1/2R+OS: half root
excision and water stress. Different letters above bars indicate sig-
nificant difference among treatments at P < 0.05.
1466 作 物 学 报 第 39卷


图 4 细胞导水率(Lpcell)和单根导水率(Lproot)的相关分析
Fig. 4 Correlation between cortex cell (Lpcell) and individual
root (Lproot) hydraulic conductivities
图中数据为 11~15次重复的平均值±标准差。
Data are mean ± SD of 11–15 replicates.

2.3 TaPIPs的相对 mRNA含量变化
实时定量 PCR 检测结果显示 TaPIP1;2 和
TaPIP2;5 的变化规律相似 , 水分胁迫处理的
TaPIP1;2 和 TaPIP2;5 相对 mRNA 含量显著低于对
照, 而剪根处理的却显著高于对照, 剪根且水分胁
迫处理的最低并显著低于水分胁迫处理(图 5)。


图 5 剪根与水分胁迫下小麦根中 TaPIP1;2(A)和 TaPIP2;5(B)
的相对 mRNA含量变化
Fig. 5 Changes of the relative mRNA content of TaPIP1;2(A)
and TaPIP2;5(B) in wheat roots
图中数据为 3次重复的平均值±标准差。CK: 对照; OS: 水分胁
迫; 1/2R: 剪去一半根系; 1/2R+OS: 剪去一半根系且水分胁迫。
不同小写字母代表处理间有显著差异(P<0.05)。
Data are mean ± SD of three replicates. CK: well-watered treatment;
OS: water stress; 1/2R: half root excision; 1/2R+OS: half root exci-
sion and water stress. Different letters above bars indicate signifi-
cant difference among treatments at P < 0.05.
3 讨论
3.1 剪根后整株水分平衡的响应与调节
正常生长植物的根系吸水与叶片失水存在动态
平衡。对于小麦幼苗而言, 由于其水容量很小[38], 维
持其整株水分平衡就尤其重要。研究发现, 剪去硬
粒小麦 4/5 根系的数小时内, 其仍能保持高的叶片
蒸腾速率, 其剩余根的导水率显著升高 [14-15], 这是
一种维持整株水分平衡的重要调节。本试验所用材
料长武 134 属于抗旱性强的品种, 但剪根 2 d 后其
Lproot 与对照相比并未显著升高(图 3-A)。由于剪根
后根系总量减少, 根系吸水量应低于对照, 而显著
降低的蒸腾速率说明剪根后叶片失水减少(图 1-B),
这表明剪根 2 d 后植株已形成新的水通量降低的水
分平衡。细胞压力探针的结果表明剪根 2 d后 Lpcell
也较对照无显著差异(图3-B), 并且各处理的 Lpcell与
Lproot显著正相关(图4), 说明小麦根的导水特性在细
胞尺度和单根尺度存在一致性。
3.2 剪根短期内增加小麦对水分胁迫的敏感性
水分胁迫通常可以降低植物根吸水能力 [5], 但
本试验中对长武 134进行−0.5 MPa水分胁迫处理后,
其 Lpcell和 Lproot并未显著低于对照(图 3), 这可能是
长武 134 强抗旱性的生理反应。而在剪根与水分胁
迫的交互作用下, Lpcell和 Lproot显著降低(图 3), 并且
其叶片 E、gs和 Ψleaf显著低于其他 3个处理(图 1和
图 2), 说明剪根短期内长武 134 对水分胁迫的敏感
性增加。张大勇等[39-40]探讨了通过控制根系生长冗
余以增加产量的栽培措施, 马守臣等[12-13]报道冬小
麦返青期适度剪根增强生育后期抗旱性并且显著提
高水分利用效率, 认为其原因在于根系效率增加、
花前耗水减小和根系呼吸消耗减少等方面。从水分
平衡角度分析, 长期剪根处理下植物可能在根冠形
态及水力结构、渗透调节和激素水平等方面形成适
应, 从而使其冠层耗水减少且对土壤干旱的抗御能
力增强。而张荣等[41]进一步分析认为剔除生长冗余
可能会降低植物对环境波动的适应能力。本研究发
现剪根短期内减弱了小麦对水分胁迫的抗御能力 ,
一定程度上证实了上述对剔除冗余的生态学意义分
析。其原因可能是短时间内植物尚未在上述各方面
得到调节与适应 , 当剪根同时又遭受水分胁迫时 ,
根系供水严重不足, 植株体内水分的动态平衡很容
易被打破, 从而对水分胁迫的敏感性增加。
3.3 TaPIPs参与调节小麦根导水特性
研究证明 PIPs对调节植物根的导水率具有重要
第 8期 王卫锋等: 剪根与水分胁迫对小麦单根和细胞导水率及 TaPIP基因表达的影响 1467


作用[42], 特别是 PIP1;2 与 PIP2;5 [29-31]。分析 Lpcell
的结果之后 , 本试验进一步研究了各处理根中
TaPIP1;2和 TaPIP2;5的转录调节变化。发现其调节
规律与 Lpcell和 Lproot的调节规律相似(图 3和图 5)。
TaPIP1;2 和 TaPIP2;5 是最近从小麦中鉴别出来的,
虽然其蛋白通水功能的直接证据尚未见报道。但
TaPIP1;2和 TaPIP2;5的基因序列分别与拟南芥、水
稻和玉米中PIP1;2和PIP2;5的序列类似[33], 而这几
种植物的 PIP1;2 和 PIP2;5 对调节根导水特性具有
重要作用[29-31]。以不同倍性小麦为试验材料的研究
结果也表明 TaPIP1;2 和 TaPIP2;5 的转录水平与
Lpcell和 Lproot有显著的正相关关系(未发表)。因此推
测 TaPIP1;2和 TaPIP2;5可能参与调节小麦根导水特
性, 但尚需利用其突变株系或过表达株系取得更直
接的实验证据。
4 结论
剪根与水分胁迫对单根水平和细胞水平导水率
的影响具有一致性, 剪根后短期内小麦对水分胁迫
的敏感性增加; 推测 TaPIP1;2和 TaPIP2;5可能参与
调节小麦根导水特性。
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