全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(12): 2192−2197 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G51)和比尔-盖茨基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周永力, E-mail: zhouyl@caas.net.cn
第一作者联系方式: 李祥晓, E-mail: lxx86323@163.com
Received(收稿日期): 2012-04-06; Accepted(接受日期): 2012-07-05; Published online(网络出版日期): 2012-09-10.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120910.1353.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.02192
黑龙江省稻瘟病菌无毒基因分析及抗病种质资源筛选
李祥晓 1 王 倩 1 罗生香 1 何云霞 2 朱苓华 1 周永力 1,* 黎志康 1
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与遗传改良国家重大科学工程, 北京 100081; 2 黑龙江省农业科学院生物技术研究所,
黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 采用 7 个稻瘟病菌无毒基因的特异性引物, 对 177 个来自黑龙江省的稻瘟病菌单孢菌株进行 PCR 检测, 结
果表明 7个无毒基因在黑龙江省不同地区均有分布, 但出现频率不同, 其中频率最高的为ACE1, 达到 61.6%, 最低的
为 Avr1-co39, 只有 31.6%; 来源于不同水稻品种的菌株无毒基因组成不同。采用国际水稻研究所 20个已知抗性基因
的单基因系对 48 个黑龙江省稻瘟病菌进行毒力分析, 与 PCR 检测无毒基因结果一致。同时, 对 20 个抗病单基因系
采用多菌株人工接种发现 Pi-9在黑龙江 6个地区对稻瘟病菌的抗谱为 80%~100%, 在育种中具有较高利用价值。
关键词: 稻瘟病菌; 无毒基因; 毒力频率; 抗病性
Analyzing Avirulence Genes of Magnaporthe oryzae from Heilongjiang Pro-
vince and Screening Rice Germplasm with Resistance to Blast Fungus
LI Xiang-Xiao1, WANG Qian1, LUO Sheng-Xiang1, HE Yun-Xia2, ZHU Ling-Hua1, ZHOU Yong-Li1,*, and
LI Zhi-Kang1
1 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement,
Beijing 100081, China; 2 Institute of Biology Technique, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
Abstract: The avirulence genes from 177 single spore strains of Magnaporthe grisea isolated from different rice varieties in
Heilongjiang Province were detected by specific primers. The results indicated that Avr-pita, ACE1, Avr-pia, Avr-pit,
Avr1-co39, Avr-pik, and Avr-pizt could be detected in the strains from different rice-growing regions, and the amplification
frequencies of avirurence genes were associated with the geographical orgin and rice variety, ACE1 and Avr1-co39 showed the
highest and lowest frequency, that was 61.6% and 31.6%, respectively. Moreover, 20 monogenic lines with known blast resis-
tance genes from International Rice Research Institute (IRRI) were used to analyze the genes which were valuable in breeding
program in Heilongjiang Province by artificial inoculation. The resistance gene Pi-9 had the broadest resistance spectrum to the
isolates from six regions.
Keywords: Magnaporthe grisea; Avirulence gene; Virulence frequency; Resistance
稻瘟病是由 Magnaporthe oryzae (无性态：
Pyricularia oryzae)引起的一种突发性强、易于流行
的水稻病害, 是世界各水稻产区广泛分布的重要病
害之一。水稻和稻瘟病菌之间存在典型的特异性识
别和互作[1-2], 利用寄主抗性, 培育和种植抗病品种
可以有效地控制该病的发生。迄今, 通过广泛的遗
传分析, 已定位了 85个稻瘟病抗性基因和 347个数
量性状位点(quantitative trait loci, QTLs)。由于 QTL
表达受环境等因素影响较大, 长期以来抗病育种中
应用的大都是主效抗病基因。目前已鉴定出较多的
抗病基因组成, 可以为品种的合理布局和轮换防治
稻瘟病以及选用抗病基因进行抗病育种工作提供重
要的信息[3-4]。
黑龙江省水稻种植面积占东北地区总面积的
58.1% [5], 由于缺少抗性品种 , 稻瘟病危害日益加
重。近年来, 雷财林等[6]和张崎峰等[7] 分析了黑龙
江省稻瘟菌生理小种毒力基因和部分无毒基因的组
成, 刘华招等 [8]评价了部分抗病基因在黑龙江主栽
第 12期 李祥晓等: 黑龙江省稻瘟病菌无毒基因分析及抗病种质资源筛选 2193


品种中的分布及利用价值。本研究分析了黑龙江省
稻瘟病菌无毒基因组成、分布特点, 并进行抗稻瘟
病水稻品种的初步鉴定, 以期为控制该地区稻瘟病
流行提供新的信息。
1 材料与方法
1.1 供试菌株
2009年于黑龙江省 7个地区从不同水稻品种中
分离出 177个单孢菌株, 其中来自建三江、尚志、五
常、绥化、佳木斯、富锦和 856 农场的菌株分别为
92、15、2、19、8、7和 34个。
1.2 引物设计及 PCR扩增
将分离的菌株在番茄燕麦培养基上培养 1 周, 挑
取菌丝于 V8液体培养基, 28 , 130 ℃ 转 min−1培养 10
d左右, 滤出菌丝, 参考李成云等[9]方法提取 DNA。
用 PCR检测 Avr1-co39、Avr-pita、Avr-pit、Avr-pik、
ACE1、Avr-pizt、Avr-pia 等无毒基因(表 1), 其中
Avr-pik 和 Avr-pizt 的引物是本研究根据稻瘟病菌全
基因序列 (http://www.broad.mit.edu/annotation/fungi/
magnaporthe/), 采用 Primer5 软件设计的特异性引
物。所有引物均由北京赛百盛生物公司合成。
PCR体系为 25 μL, 含 2.5 μL 10×buffer, 2.0 μL
10 μmol L−1 dNTPs, 1.0 μL 10 μmol L−1正向和反向
引物, 0.2 μL 5 U μL−1 Taq DNA聚合酶, 2 μL 20 ng
μL-1模板 DNA, 16.3 μL ddH2O。PCR程序为 94 5 ℃
min; 94 45 s, 56~59℃ ℃ 45 s, 72 1.5 min, 35℃ 个循
环; 72 10 min℃ 。扩增产物在 1.0%~2.0%琼脂糖凝胶
中电泳。每个 DNA 样品的 PCR 扩增及电泳检测均
重复 2次, 确保扩增结果准确可靠。
1.3 病菌致病性测定
采用国际水稻研究所(IRRI)以丽江新团黑谷为
轮回亲本构建的含已知抗性基因的 20 个单基因系[13],
分析 48个菌株的致病性。其中 14个来自建三江, 6
个来自尚志, 9个来自绥化, 5个来自佳木斯, 7个来
自富锦, 7个来自 856农场。
将鉴别品种播于塑料育秧盘内, 每盘 50 穴, 每
个材料播 2穴, 每穴播 10~12粒, 中间及两边播丽江
新团黑谷(LTH)与蒙古稻做感病对照, 2次重复。按照
朱小源等 [14] 方法进行苗期管理 , 三叶一心期采用
喷雾法接种（用 0.02% Tween 20 配制孢子悬浮液,
浓度为 2×105个 mL−1）。接种后黑暗培育 24 h, 自然
光下生长 5~7 d, 期间保持 RH>90%, 发病后按 IRRI
苗瘟分级标准调查病级, 0~3级为抗病、4~9级为感病。
参照周江鸿等[15]的方法计算稻瘟病菌群体对水
稻品种的毒力频率(virulence frequency, VF), VF(%)=
(对测试水稻品种有毒力的菌株数/供试菌株总数)×
100。按以下标准划分毒力类型: 弱毒力为 VF<20%;
中等毒力为 20%≤VF<50%; 较强毒力为 50%≤VF<
70%; 强毒力为 VF≥70%。
1.4 水稻品种稻瘟病抗性鉴定
从 212份水稻分子育种亲本[16]中选择 23个供试
品种, 采用 21 个黑龙江(建三江农场 12 个、绥化 2
个、尚志 5 个、856 农场 2 个)的混合菌株在植株苗
期人工接种, 接种方法及调查标准与 1.2相同。病情
指数(disease index, DI)=∑(代表级值×发病叶数)/(病
叶数×最高代表级值)×100。
2 结果与分析
2.1 黑龙江省稻瘟病菌无毒基因组成与分布
在 7 个地区 177 个菌株中, 扩增频率最高的特
异性引物为ACE1, 在 109个菌株中扩增出特异性目
的条带的扩增频率为 61.6% (表 2), 其次为 Avr-pizt
和 Avr-pita的特异性引物, 分别在 99个和 91个菌株
中被检测到, 扩增频率为 55.9%与 51.4%; 扩增频率
最低的为 Avr1-co39, 只在 56个菌株中扩增到目的条
带; Avr-pia、Avr-pik和 Avr-pit的特异性引物分别在

表 1 用于无毒基因检测的特异性引物
Table 1 Specific primer pairs used for detecting the avirulence genes
目标基因
Target gene
正向引物
Forward primer (5′–3′)
反向引物
Reverse primer (5′–3′)
片段长度
DNA size (bp)
备注
Remark
Avr-pita CGACCCGTTTCCGCCTTTATT TCCCTCCATTCCAACACTAACG 1076 Reference [10]
ACE1 CCCAGAGTTGGCGATGATGC ATGTGGCGGTGACAGAGGAC 661 Reference [10]
Avr-pia TCTCGGGAAGCTGATTGAGT CTAACGGCCGGCTAACAAAC 265 Reference [11]
Avr-pit GAATCGCAGCACTTCCCACT ATAACTGTCCGCCGCTCGT 287 Reference [11]
Avr1-co39 AATTGCATAATCGCTGCGAT GTCAAGCTCAGAACTTTGTT 918 Reference [12]
Avr-pik ACTTTGGGAACTGTCGCTGTC AGCTGTAACAGGTTCCAGCATC 184 GenBank No. AB498879
Avr-pizt AAACCAGGGCAGCCAAAGA ATTCCCAATCGAGCCAACG 153 GenBank No. EU837058

2194 作 物 学 报 第 38卷

表 2 各无毒基因特异性引物在来源于不同地区菌株中的扩增频率
Table 2 Amplification frequencies of Avr genes in the isolates from different regions
无毒基因出现频率 Amplification frequency of Avr genes (%) 菌株来源
Origin
水稻品种
Rice variety
菌株数
No. of
isolates Avr-pita Avr1co39 ACE1 Avr-pia Avr-pit Avr-pik Avr-pizt
建三江
Jiansanjiang
空育 131
Kongyu 131
92 44.6 35.9 50.0 41.3 32.6 33.7 41.3
尚志
Shangzhi
空育 131
Kongyu 131
15 53.3 20.0 66.7 53.3 60.0 13.3 73.3
五常
Wuchang
空育 131
Kongyu 131
2 50.0 0 50.0 0 50.0 0 50.0
富锦
Fujin
绥粳 4号
Suijing 4
7 85.7 28.6 85.7 14.3 85.7 85.7 60.0
佳木斯
Jiamusi
龙粳 24
Longjing 24
8 25.0 0 37.5 37.5 50.0 37.5 42.9
绥化
Suihua
空育 131, 龙稻 3号
Kongyu 131, Longdao 3
19 63.2 42.1 68.4 78.9 52.6 36.8 85.7
856农场
Farm 856
龙粳 24, 空育 131
Longjing 24, Kongyu 131
34 58.8 29.4 85.3 29.4 64.7 85.3 82.4
总计
Total
177 51.4 31.6 61.6 42.9 46.3 44.6 55.9

76、79和 82个菌株中被扩增到特异性条带, 扩增频
率为 42.9%、44.6%和 46.3%。
来源于不同地区的菌株无毒基因组成不同。
ACE1 和 Avr-pizt 在建三江和尚志出现频率最高, 分
别为 50.0%和 73.3%, 2 个地区出现频率最低的无毒
基因分别为 Avr-pit与 Avr-pik。富锦与 856农场中各
无毒基因出现的频率无显著差异 , 除 Avr-pia 与
Avr1-co39出现频率较低(14.3%和 28.6%)外, 其余各
基因出现的频率为 60.0%~90.0%。在佳木斯地区未
检测到 Avr1-co39。
在同一地区, 从不同水稻品种上分离的菌株无
毒基因组成不同(表3)。在绥化地区, 从龙稻 3 号与
空育 131上分离菌株的无毒基因 Avr-pia频率最 高,
分别为 90.0%与 77.8%。从龙稻 3号分离的菌 株其
他无毒基因的出现频率为 30.0%~90.0%, 空育 131
上出现频率为 20.0%~50.0%。在 856农场, 无毒基因
Avr-pit在来源于龙粳 24的菌株中出现频率为 87.0%,
而在空育 131 上仅为 18.2%; Avr1-co39 在来源于
龙粳 24 的菌株中的频率为 8.7%, 在来源于空育
131 的菌株中出现频率为 72.7%。另外, 来源于佳
木斯地区龙粳 24 的菌株中没有检测到无毒基因
Avr1-co39。
2.2 黑龙江地区稻瘟病菌的毒力
供试菌株对 20个单基因系均有毒力, 毒力频率
在 10.42%~91.67%之间, 平均为 54.13%。其中对抗
性基因 Pi-9 的毒力频率最低, 平均为 10.42%; 对
Pi-ta2、Pi-11(t)、Pi-20的毒力频率分别为 16.67%、
18.75%、20.83%; 对 Pi-2(t)、Piz-t、Pi-5(t)、Pi-12(t)
的毒力频率为 29.17%~45.83%; 对 Pii、Pi-k、Pi-ta、
Pi-b、Pi-t的毒力频率为 54.17%~62.50%; 对其他抗
性基因的毒力频率为 75.00%~91.67% (表 4)。
对于同一菌株, 抗病单基因系接种后的抗病反应
与 PCR 检测无毒基因的结果相吻合。在 48 个供试菌
株中有 16个含有无毒基因 Avr-pita, 单基因系 IRBL13
(Pi-ta)对其均表现抗病反应; 25 个菌株含有无毒基
因 Avr-pizt, 对单基因系 IRBL11 (Pi-zt)均无毒性。
2.3 抗黑龙江稻瘟病菌种质资源筛选
人工接种后, 感病对照丽江新团黑谷与蒙古稻
均充分发病, 最高病级为 9级。Gayabyeo、花育 560、
岗 16B 和 Co43 在苗期表现抗病, 其中 Gayabyeo、
花育 560 为高抗, 最高病级为 1 级; 岗 16B、Co43
为中抗, 最高病级为 3级(表 5); CR203、PsBRC28、
IR66897B、IR58025B、云光 8 号、中超 123 等 19
个供体亲本表现感病, CR203、IR58025B、彭山铁杆
占、中超 123、Milagrosa、MR167、OM1723、Gajale
和 IRGC 5075的病级达到 9级。
3 讨论
监测田间稻瘟病菌无毒基因组成可以有效地为
抗病育种和抗性基因的合理布局提供指导[17]。近年
来, 稻瘟病无毒基因的克隆及其分子标记的建立为
采用 PCR技术快速检测无毒基因提供了条件[18-21]。
本研究表明, 采用 PCR 检测和人工接种鉴定病菌无
毒基因的结果一致。
第 12期 李祥晓等: 黑龙江省稻瘟病菌无毒基因分析及抗病种质资源筛选 2195


表 3 各无毒基因特异性引物对在来源于不同水稻品种菌株中的扩增频率
Table 3 Amplification frequencies of the Avr gene in the isolates from different rice varieties
无毒基因出现频率 Amplification frequency of Avr genes (%) 菌株来源
Isolate origin
水稻品种
Rice variety
菌株数
No. of isolates Avr-pita Avr1-co39 ACE1 Avr-pia Avr-pit Avr-pik Avr-pizt
龙稻 3号 Longdao 3 10 80.0 60.0 90.0 90.0 60.0 30.0 70.0 绥化
Suihua 空育 131 Kongyu 131 9 44.4 22.2 44.4 77.8 44.4 44.4 44.4
龙粳 24 Longjing 24 23 65.2 8.7 91.3 43.5 87.0 91.3 86.9 856农场
Farm 856 空育 131 Kongyu 131 11 45.5 72.7 72.7 0.0 18.2 72.7 72.7

表 4 黑龙江各地区稻瘟病菌对 20个抗病基因的毒力频率
Table 4 Virulence frequency of rice blast pathogen from Heilongjiang province
菌株毒力频率 Virulence frequency of M. oryzae
单基因系
Monogenic line
抗性基因
R gene 建三江
Jiansanjiang
尚志
Shangzhi
绥化
Suihua
佳木斯
Jiamusi
富锦
Fujin
856农场
Farm 856
IRBL2 Pi-a 78.57 66.67 55.56 80.00 85.71 57.14
IRBL3 Pii 66.67 66.67 77.78 60.00 57.14 71.43
IRBL6 Pi-k 78.57 83.33 44.44 60.00 57.14 28.57
IRBL9 Pi-z 92.86 100.00 77.78 100.00 71.42 85.71
IRBL10 Pi-2(t) 42.86 33.33 44.44 40.00 28.57 28.57
IRBL11 Pi-zt 71.43 85.71 55.56 60.00 14.29 28.57
IRBL13 Pi-ta 78.57 50.00 33.33 60.00 28.57 57.14
IRBL14 Pi-b 42.86 66.67 66.67 80.00 71.42 42.86
IRBL15 Pi-t 71.43 66.67 66.67 60.00 57.14 42.86
IRBL16 Pi-sh 100.00 100.00 66.67 100.00 85.71 100.00
IRBL19 Pi-3 64.29 83.33 100.00 80.00 85.71 85.71
IRBL20 Pi-5(t) 35.71 33.33 22.22 40.00 28.57 14.29
IRBL21 Pi-7(t) 71.42 100.00 88.89 80.00 71.42 100.00
IRBL22 Pi-9 14.29 20.00 11.11 0 14.29 0
IRBL23 Pi-12(t) 42.86 50.00 33.33 40.00 42.86 28.57
IRBL24 Pi-19 64.29 66.67 100.00 60.00 85.71 71.43
IRBL25 Pi-km 64.29 83.33 77.78 100.00 71.43 85.71
IRBL26 Pi-20 28.57 60.00 11.11 20.00 0 14.29
IRBL27 Pi-ta2 44.44 16.67 22.22 0 14.29 0
IRBL30 Pi-11(t) 28.57 16.67 22.22 20.00 0 14.29

表 5 23个水稻品种对黑龙江省稻瘟病菌的抗病反应
Table 5 Resistance of 23 rice varieties to rice blast pathogen from Heilongjiang
品种
Variety
病级
Scale
病情指数
Disease index
品种
Variety
病级
Scale
病情指数
Disease index
岗 16B Gang 16B 3 21.9 MR167 9 30.7
Gayabyeo 1 31.5 OM1706 7 28.7
CR203 9 48.1 OM1723 9 82.5
PsBRC28 7 63.1 Gajale 9 40.3
IR66897B 7 62.5 Haonnong 7 67.7
IR58025B 9 67.3 Yunhui 290 9 37.8
Pusa 7 61.3 Ai Yeh Lu 7 44.7
F6 7 55.4 Co43 3 29.8
彭山铁秆占 Pengshantieganzhan 9 87.9 IRGC5075 9 78.9
云光 8号 Yunguang 8 7 65.7 长白 9号 Changbai 9 5 37.5
中超 123 Zhongchao 123 9 78.5 花育 560 Huayu 560 1 30.4
Milagrosa 9 79.2
2196 作 物 学 报 第 38卷

本试验发现黑龙江省水稻稻瘟病菌无毒基因的
组成与地理来源和水稻品种有关。采用 PCR检测的
7个无毒基因中, ACE1的出现频率最高, Avr-pizt次
之。张崎峰等 [7]报道 2006 年黑龙江地区无毒基因
Avr-pia与 Avr-pit的出现频率分别为 36.9%和 43.6%,
本研究中上述 2 个基因的出现频率分别为 42.9%和
46.3%。
利用稻瘟病菌混合菌株接种抗病单基因系发现,
与 2006 年菌株相比, 2009 年菌株对抗性基因 Pii、
Pi-k、Pi-t的毒力水平由强毒力降为较强毒力; 对抗
性基因 Pi-ta(2)和 Pi-11(t)的毒力水平由中等毒力降
为低毒力; 对抗性基因 Pi-b 的毒力水平由中等毒力
上升为较强毒力[6]。6个不同地区的稻瘟病菌株对抗
性基因 Pi-9的毒力水平仍然最低, 表明 Pi-9在该省
抗稻瘟病育种中仍具有利用价值。
刘华招等[8]报道 Pi-ta与 Pi-b在黑龙江省具有较
高利用价值, 在 2006年马军韬等[22]利用日本清泽鉴
别品种测定表明 Pi-ta 与 Pi-b 对黑龙江省稻瘟病菌
抗谱分别为 86.52%与 62.36%。本研究表明该地区稻
瘟病菌对 Pi-ta 与 Pi-b 的毒力频率分别为 54.17%和
58.33%, 这可能与人工接种采用的稻瘟病菌毒力组
成有关, 其利用价值有待进一步研究。
4 结论
黑龙江地区稻瘟病菌无毒基因具有明显的地理
特征与品种特异性, 不同地区应根据病菌无毒基因
的组成选择有效的抗病基因用于水稻抗稻瘟病育
种。抗性基因 Pi-9在当地抗病育种中利用价值最大,
对于 Pi-2(t)、Pi-zt、Pi-5(t)和 Pi-12(t)建议因地制宜
地与其他抗性基因联合使用。
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