全 文 ：武汉植物学研究 ,
桃儿七传粉生物学特性
及其在进化上的意义
’
徐正尧 马绍宾 胡昌平 杨彩云 胡志浩
云南大学生物学系 昆明
提 要 对分布于云南中甸县不同居群的桃儿七进行了传粉生物学特性研究 , 结果如下 ①
首次发现其具有一种适应于 自花授粉的传粉机制
。 即在花尚未开放或刚开放时 , 雌蕊呈直立
状 , 而一旦花完全开放时 , 子房柄会发生弯曲 , 以致整个雌蕊靠向某一花药 , 从而使柱头与花
药贴合实现传粉 当完成传粉后 , 雌蕊 又重新直立 , 此时受精作用也随之完成 。整个传粉 、 受精
过程仅需 。 ②其生殖节律快 , 有效率高
。 从抱子母细胞减数分裂开始到双受精结束只
需 一 。 自然居群中结果率几乎达 , 结籽率达 。 ③桃儿七是一个种内分化强
烈 、 在表型及生态适应上均表现出多样性的物种 , 具有较大的当前适合度 。
关链词 桃儿七 , 传粉生物学 , 进化
桃儿七 动 妙 。 , 是小璧科一种多年生草本植物 ,
分布于东喜马拉雅及其邻近地区海拔 一 的高原地区 。 在中国主要分布于西
藏 、 甘肃 、 陕西 , 四川 、 云南及湖北等省区 。 由于它在系统学上是一个位置尚不很确定的类
群 〔‘一 〕 , 故对其繁殖生物学特性的研究可为系统学研究提供一些基本资料和证据 。 我们着
重研究了其传粉生物学特性 , 并讨论 了这些特性在进化上的意义 。
材料和方法
笔者于 年 、 年和 年 次共 多天 , 对分布于云南省中甸县境内的
个桃儿七居群进行了较广泛的繁殖生物学特性研究 , 特别是在生殖节律及传粉生物学特
性方面做了大量的观察和统计工作 。 观察过的居群分别位于别桑谷 一 、仙
人 洞 一 、 石卡 山 一 、 纳帕海 、 碧塔海
、 蜀都河
、 一村后山 、 大雪山 。 供形态学 、解
剖学研究用的材料用 固定液固定 , 常规涂片及石蜡切片观察 。
收稿 日 一 一 , 修回 日 一 一 。 第一作者 男 , 岁 , 副教授 硕士 。
‘ 本研究受中国科学院昆明植物研究所“ 生物多样性及生物地理学 ”开放实验室研究基金资助 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
观察结果
花的分化发育节律
桃儿七 主要通过种子进行有性生殖 , 一般从种子萌发到首次开花约需 的时
间 。 对性分化成熟植株的观察表明 , 每年 月中旬 , 当地上部分的营养生长即将结束时 , 在
地下的根状茎上 已有两种形态各异的鳞芽形成
。一种是 比较瘦小的枝芽 , 其鳞叶内包裹有
个 已分化完成的幼叶及若干芽原基 翌年春夏之际 , 当这种芽活动时 , 只有其中的幼叶
靠叶柄基部的居间生长而被托出地面 , 其余部分仍留在地下 。 另一种是比较肥大的混合
芽 , 芽内幼叶及花芽均 已基本分化完全 , 其中花芽的雌 、 雄蕊原基内部仍处于造抱细胞阶
段 。 到 了 月下旬至 月上旬 , 随着气温的急剧下降 , 桃儿七地上部分全部枯萎 而位于
地下根状茎上的混合芽中 , 其花芽的雌 、雄蕊原基内的造抱细胞也 已分化发育为大 、 小抱
子母细胞 , 继而以抱子母细胞状态进入休眠 。 直到第二年的 月上旬至中旬 , 当气温逐渐
升高时 , 鳞芽打破林眠开始活动 , 通过其幼茎基部的居间生长而将茎 叶及花蕾托出地面 ,
形成植株 。 在花蕾尚未突破土面时 , 其雌 、雄蕊原基内部的大 、小抱子母细胞迅速发生减数
分裂形成大 、 小抱子 。 其减数分裂过程正常 , 持续时间约为 。 当花蕾及幼叶等露
出地面时 , 花蕾内的雌 、雄配子体即已发育成熟 。 从大 、小抱子母细胞减数分裂开始到雌 、
雄配子体发育成熟 , 只需 一 。
传粉生物学特性
桃儿七为多年生草本 , 以地下根状茎越冬 。 地上植株由根状茎上的混合鳞芽活动形
成 , 每 植株上 只产生 朵花 。 花先于叶开放 , 着生于两叶柄交叉处稍上方 , 大而艳丽 尊
片 、 花瓣 、 雄蕊的数 目多为 , 花尊多早落 花不具蜜腺 子房上位 , 柱头盘状 , 且表面具明
显的瘤状突起 , 花柱短 。花药长柱状 , 开裂方式为纵裂 , 花粉粒大而重 , 为四合花粉 , 表面粗
糙 花丝基部稍加宽 , 并且向内弯 。 由于桃儿七的花具一系列适应于虫媒传粉的形态特征 ,
如花大而艳丽 , 花粉粒大而粗糙等 , 以致我们最初误认为它是一种典型的异花授粉植物 。
然而 , 桃儿七虽每一地上植株只有 朵花 , 但其结果率却非常高 , 几乎达 , 即使是在
某些分布密度极小的居群 内 如植株间距离超过 的零星分布区 内 , 每一植株的结
果率也是如此 , 这对于一种异花授粉植物来说未免过于高了 。 为此 , 我们对其传粉过程进
行了仔细反复的观察研究 , 发现了一种特殊的适应 自花授粉的传粉行为 , 并证实该机制在
桃儿七中的普遍存在 。 主要证据如下 。
其花在 尚未开放或刚开放时 , 整个雌蕊是直立的 , 雌蕊周围有 枚雄蕊分布 图
一旦花开放时 , 子房柄发生弯曲 , 从而使整个雌蕊倒向某个花药 , 使柱头与已发生纵
裂的花药贴合 , 完成授粉 图 当完成授粉后 , 整个雌蕊重新直立 , 此时受精作用也随
之完成 图 。 整个过程只需 一 , 且多发生于上午 , 然后 , 子房迅速膨大 , 而花的其
余部分则很快调谢 。 从花蕾露出地面到子房开始膨大只需 。 这是一种非常高效的
有性生殖适应机制 。
为进一步证实上述传粉生物学特性 , 排除风媒及昆虫等传粉的可能性 , 我们又进
行了严格的套袋试验 。试验结果表明 , 凡是经套袋隔离的花蕾 , 均能正常结实 , 这就进一步
证实了桃儿七的自交可育性 。
第 期 徐正尧等 桃儿七传粉生物学特性及其在进化上的意义
经切 片观察 , 桃儿七的双
受精作用正常 , 且受精过程发生于
雌花重新直立的阶段 , 未发现无融
合生殖现象的存在 。 从而排除了无
融合生殖的可能 。
桃 儿 七 具 有较高 的结籽
率
。 由于桃儿七的果实为浆果且只
有 枚果实 , 因此不能计算绝对结
实率 , 只能计算相对平均结实率 。在
花刚开放时我们统计了碧塔海居群
中 朵幼花中的胚珠变异状况 , 其
结果如表 所示 果实成熟后 , 我们
又两次统计该居群中成熟桃儿七果
实中的种子数 见表 , 最后得到
桃儿七在碧塔海居群的平均结实率
为 。 这是一个很高的结籽
率 , 而 自然状况 下的野生异花授粉
植物是 不可 能有如此高的结 籽率
的 。
花枝 朵花 示雄蕊和雌蕊 示雌蕊发生弯曲 示雌
蕊回到原来位置及变大
图 挑儿七自花传粉过程
一 记 “ ,
表 桃儿七果实内种子变异状况及幼花内胚珠变异状况
’
夕
居 群 观测果数 最 少种子数
最 多
种子数 变化范围 平均值 标准差戈
变异系数
别桑谷
碧塔海
。
大雪山
碧塔海
一
混合居群
混合居群胚珠
平均结籽率 以混合居群为代表 一 。 。
火 环
讨论
桃儿七虽然是一种多年生草本植物 , 但 由于其主要分布于海拔
的高海拔地 区 , 环境气候条件较恶劣 。所以 , 和其它一些多年生草本植物相 比较 , 其植株地
上部分的生活周期是 比较短暂的 。 通常 月中上旬出苗 、 开花 、结果 , 月中下旬枯死 , 只
留下地下的根状茎及其上的鳞芽 , 全发育期为 左右 。 这种生活周期较为短暂而有性
武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
生殖结实率高的特性 , 使它可以在相对短暂的有利气候条件下迅速建立起 自身的潜在居
群 —种子库
。 通常 , 在恶劣的气候环境条件下 , 群体的生存首先取决于繁殖的效率‘们
。 由
于分布在中甸境内的桃儿七居群繁殖效率极高 , 我们认为它具有较大的当前适合度 。 此
外 , 其种子具有明显的休眠特性 , 需要经过较长时间的体眠 , 才能完成后熟 , 从而避免在生
长季节完结时立即萌发的现象 。 这一重要的生物学特性显然也是对其特殊高寒生境的一
种适应性表现 。
居群的繁育系统对研究进化具有重要的意义‘ 〕。 植物的繁育系统可概括定义为
某种植物与同一分类群或不同分类群的其它植物进行互交繁育的方式 、类型和程度 , 它包
括近交和远交两大类型 。近交植物是指主要或完全通过 自花授粉产生种子的植物 远交植
物则是通过异花授粉产生种子的植物‘ , 。 由于繁育系统是植物内部的遗传机制和外部环
境条件之 间相互作用的一种表现形式 , 所以在决定植物的进化路线和决定表征变异式样
上 , 它们都起着重要的作用 。 然而 , 在过去的半个世纪中 , 虽然人们对于远交的种种复杂机
制进行了大量的研究 , 但对于作为繁育系统重要组成之一的自交机制却未能引起人们的
足够重视 〔 , 。
事实上 , 自花授粉在两性花植物 中是一种相当普遍而又频繁发生的现象 , 特别是在一
些杂草和外来种中表现得更为突出〔 〕。 一些 由专性远交类群转向自交系统进化的例子也
常有报道 〔吕一 川 。 认为“ 从专性远交向自交的转变 , 主要并可能是严格地发生在那
些占据了不稳定或是先锋生境的植物中 。 这些植物仅 由 个和少数个体通过反复地无性
繁殖来生存于新的生活环境中 。 在这样的条件下 , 自交可能是其产生有性生殖后代的唯一
途径 ”即 。 严格的 自花授粉虽然限制了杂合性 , 却同时又为种内分化提供了有利条件 , 使得
一些种下类群得以沿着特定的进化方向发展 。 进而发育成为新的分类群 。 显然 , 传粉系统
所发生的任何变异 , 都可能足以驱使动植物种的变异和分化 , 或是在交互亲合的分类群间
形成隔离机制 〔, 〕。 经过对生长于中甸境内的不同居群的桃儿七进行观察 , 我们发现在居群
间和居群内都存在着较大的变异 , 如植物体的叶型 、 叶色 、 毛被状况 、 花各部分的数 目、 花
色 、 果实大小及果实内种子的数量等都存在着明显的多型与多态现象 , 甚至 已分化出不同
的生态型 。 我们认为导致这一结果的主要原因有两个 第一 , 桃儿七因其 自交繁育体系 , 所
以种内各居群间的变异和分化强烈 第二 , 因其花大而艳丽 , 柱头粗糙 、 花粉粒大而表面粗
糙等特性 , 有可能偶而吸引某些昆虫传粉者进行异花授粉并产生一定程度的杂合状态
。 总
之 , 这种 自交为主 , 异花授粉为辅的兼性传粉可能是使桃儿七成为一个种内分化强烈 、 在
表型及生态适应上均表现出多样性的物种的重要原因之一 。
致谢 本文蒙云南大学生物学系黄瑞复教授审阅 , 并提出宝贵意见 , 谨此表示衷心感谢
参 考 文 献
中国科学院青藏高原综合科学考察队 西藏植物志 , 第 卷 北京 科学出版社 , 一
应俊生 八角莲属和桃儿七属 新属 研究 植物分类学报
李林初 六角莲及其近缘的核型和演化的研究 云南植物研究 , ,
著 复旦大学遗传研究所译 植物的变异与进化 上海 上海科学技术出版社 ,
第 期 徐正尧等 桃儿七传粉生物学特性及其在进化上的意义
陈家宽 居群生物学与进化生物学 见 陈家宽 杨继主编 植物进化生物学 , 武汉 武汉大学出版社 ,
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郭友好 传粉生物学与植物进化 见 陈家宽 , 杨继主编 植物进化生物学 , 武汉 武汉大学出版社 , 一
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