全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(10): 15001509 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31171554), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2013ZX08002003)和山东省农业良种工程项目(种
质资源保护与评价 2014)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040
第一作者联系方式: E-mail: wywdz@sina.cn
Received(收稿日期): 2014-10-23; Accepted(接受日期): 2015-04-06; Published online(网络出版日期): 2015-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20150709.1452.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01500
小麦株高相关性状与 SNP标记全基因组关联分析
陈广凤 1,2 陈建省 1 田纪春 1,*
1山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2德州学院生态与园林建筑学院, 山
东德州 253023
摘 要: 株高是影响小麦产量和控制倒伏的重要因素, 研究小麦株高相关性状的遗传机制对高产育种具有指导意
义。以 205份中国冬麦区小麦品种(系)为材料, 利用分布于小麦全基因组的 24 355个单核苷酸多态性(SNP)标记对株
高相关性状进行关联分析。共发现 38个与株高相关性状显著关联(P < 0.0001)的 SNP, 分布在 1B、2A、2B、3A、3B、
3D、4A、4B、5A和 6D染色体上。其中, 11个位点至少在 2个环境中稳定表达, 可用于开发 CAPS标记。同时, 发
掘了一批株高性状相关基因的优异等位变异, 如降低株高的等位变异 BobWhite_c48009_52, 平均降低株高 12.9 cm;
控制穗下节间长的等位变异 BS00039422_51-C和 IAAV1698-A, 分别调控穗下节间长 5.9 cm和 6.6 cm。本研究发掘
的控制小麦株高基因位点为在分子水平上研究小麦株高复杂性状提供了有价值的参考。
关键词: 小麦; SNP标记; 株高; 全基因组关联分析
Genome-Wide Association Analysis between SNP Markers and Plant Height
Related Traits in Wheat
CHEN Guang-Feng1,2, CHEN Jian-Sheng1, and TIAN Ji-Chun1,*
1State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018,
China; 2College of Ecology and Garden Architecture, Dezhou University, Dezhou 253023, China
Abstract: Plant height (PH) has great influence on yield potential and lodging occurrence in wheat (Triticum aestivum L.). In this
study, the diverse panel of 205 elite wheat lines was genotyped with the 90k SNP array (24 355 SNPs) based on the Illumina In-
finium assay to disclose the PH genetic mechanism. A total of 38 SNPs were found to be associated with PH (P < 0.0001), which
were located on chromosomes 1B, 2A, 2B, 3A, 3B, 3D, 4A, 4B, 5A, and 6D, including 11 SNPs detected in two or more envi-
ronments. These stable SNPs can be used to develop CAPS markers for PH. In which, a few elite alleles were identified, such as
BobWhite_c48009_52 to reduce PH by 12.9 cm, and BS00039422_51-C and IAAV1698-A to decrease length of the first inter-
node below spike by 5.9 cm and 6.6 cm, respectively. These results will facilitate further researches in PH-related traits in wheat.
Keywords: Wheat; SNP marker; Plant height; Genome-wide association analysis
小麦株高不仅影响产量潜力, 而且与抗倒伏性
密切相关, 调控株高以提高抗倒伏性一直是小麦重
要的育种目标。株高由数个节间长度构成, 不同节
间在发育的不同时期伸长, 共同影响株高性状。研
究表明, 小麦穗下节长度和倒二节长度与倒伏性密
切相关[1-2]。迄今为止, 已有许多国内外学者在不同
遗传背景、不同环境条件下对小麦株高的遗传机制
进行了研究, 定位的株高 QTL几乎遍布小麦的全部
21条染色体。Cadalen等[3]利用 DH群体定位了 9个
与小麦株高相关的 QTL, 其中的 2个 RFLP 标记
Xfba1-4B 和 Xfba211-4D 分别与矮秆基因 Rht1 和
Rht2 连锁; 周淼平等[4]利用一套重组自交系群体检
测到 4 个控制小麦株高的 QTL, 位于 1D、2B、4A
和 4D 染色体上, 单个 QTL 对表型变异的解释率为
10.3%~33.8%; 刘宾等[5]构建了花培 3 号和豫麦 57
杂种 F1的 DH 群体, 利用动态 QTL定位方法, 检测
第 10期 陈广凤等: 小麦株高相关性状与 SNP标记全基因组关联分析 1501


到控制株高的18个非条件 QTL 和10个条件 QTL。
这些研究多为基于双亲本遗传群体连锁作图的传
统 QTL 定位, 仅涉及2个特定亲本, 同时在构建分
离群体时发生重组的次数有限 , 因而鉴定的 QTL
的置信区间大、分辨率低, 易发生目标基因的丢失
或连锁累赘 , 难以在分子标记辅助选择 (marker-
assisted selection, MAS)中加以利用[6]。
近年来, 利用遗传多样性丰富的自然群体进行
全基因组关联分析(genome-wide association study,
GWAS)成为热点。GWAS 直接利用基因本身或基因
附近微小区域的分子标记与性状表型的关联来实现
基因的精细定位[7-8]。单核苷多态性(SNP)标记作为
目前最具发展潜力的分子标记, 在基因组中具有遗
传稳定、数量多、分布广且易于检测等特点, 适合
于数量庞大的检测分析, 满足全基因组关联分析对
于大样本、高密度标记的要求, 可以大大提高关联
分析的统计效力[9-10]。基于 SNP 标记的全基因组关
联分析所定位的 QTL, 解析率高, 在MAS中可提高
选择的目的性和准确性, 进而提高育种效率[11], 已
成功应用于人类[12]、果蝇[13]、水稻[14]、玉米[15]等多
种生物的遗传研究。小麦是异源六倍体, 基因组庞
大, 与水稻、玉米等作物相比, 小麦 SNP 标记的开
发与利用较晚, 基于 SNP 标记的小麦株高的全基因
组关联分析的研究未见报道。本研究以中国冬麦区
主要小麦品种(系)为材料, 利用 SNP 标记进行株高
相关性状/标记的关联分析, 以求找到与株高相关性
状紧密连锁的 SNP 标记, 在小麦育种中为聚合和利
用控制株高的有利基因/QTL提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料及表型鉴定
205 份供试材料包括中国冬麦区 20 世纪 80 年
代以来的推广品种或骨干亲本 132 个, 高代品系 73
份, 其中高代品系全部来自中国山东省(表 1)。
2012—2013 和 2013—2014 年度, 分别将供试材
料种植于山东农业大学(山东泰安)和德州市农业科学
院(山东德州), 每份材料(小区)种 3 行, 2 次重复, 行
长 2 m, 均匀播种 70粒, 行间距 25 cm。常规田间管
理, 生长期间没有发生严重病虫害和倒伏。灌浆后期
按每品种取 10 株在田间调查株高、穗下节间长以及
倒二、倒三和倒四节间长。采用 SPSS 17.0软件统计
分析数据, 计算相关系数。利用 SAS 8.0软件对 5个

表 1 供试小麦材料
Table 1 Wheat varieties used in this study
来源
Origin
品种数量
Variety number
品种名称
Variety name
中国山东 Shandong, China 138 赵山 15, 山农 17, 山农 19, 山农 20, 山农 10-2, 山农 11, 山农 12, 山农 06-278, 山农优麦
2号, 山农优麦 3号, 山农 0919, 山农 55843, 山农 22, 山农 23, 山农 055849, 新山农 11, 泰
山 1号, 泰山 21, 泰农 18, 泰农 9236, 泰农 19, 鲁麦 6号, 鲁麦 9号, 鲁麦 14, 鲁麦 23, 鲁
原 502, 鲁原 205, 济宁 3号, 济宁 16, 济宁 6058, 济麦 19, 济麦 21, 济麦 22, 济南 17, 烟
农 21, 烟农 19, 烟农 999, 烟 99102, 潍阴 84137, 潍 60182,潍麦 8号, 淄麦 12, 莱农 8621,
齐丰 2号, 汶航 1号, 汶农 17, 博 8, 博农 6号, 良星 66, 良星 99, 新麦 18, 宁麦资 22, 宁
麦资 28, 菏麦 13, 菏麦 17, 菏 9946, 莱州 9361, 临 4, 临麦 2号, 鑫麦 296, 苑金 97-28, 轮
早 3号, 西植 8222, 跃进 5号, 荷麦 0302高代品系 73份。
中国河南 Henan, China 24 鹤 0927, 豫麦 34, 豫农 416, 豫农 949, 豫 70-36, 郑麦 7698, 郑麦 0856, 郑资 8780-2, 周麦
16, 周麦 22, 周麦 24, 周麦 26, 周麦 18, 漯 86036, 漯 88079, 联丰 85, 驻 0263-541, 泛
7030, 洛 22, 孟县 201, 矮抗 58, 泛麦 5, 花培 3号, 豫麦 57。
中国河北 Hebei, China 14 石 B07-4056, 石 08-534, 邯 5092, 邯 05-093, 衡 5229, 衡 5364, 衡 4371, 衡观 76, 衡观 35,
冀辐 8512, 师栾 02, 邢麦 11, 藁城 8901, 石 4185。
中国安徽 Anhui, China 8 京核 91-P39, 皖 38, 皖 50, 皖麦 52, 皖麦 53, 阜 84111, 华成 3366, 涡 85。
中国江苏 Jiangsu, China 6 连麦 2号, 徐州 24, 连 0809, 连 0756, 镇 8906, 镇麦 18。
中国北京 Beijing, China 5 科农 199, 科农 2009, 科农 3106, 中育 01089, 中育 01095。
中国陕西 Shaanxi, China 4 西农 157, 西农 979, 陕农 33, 小偃 22。
中国甘肃 Gansu, China 2 矮丰 3号, 碧玛 6号。
中国贵州 Guizhou, China 1 丰优 04
中国宁夏 Ningxia, China 1 宁冬 11
法国 France 1 Soissons
墨西哥 Mexico 1 Ci-5

1502 作 物 学 报 第 41卷


株高相关性状做方差分析, 获得遗传方差(σg2)和环境
方差(σe2), 计算广义遗传力(hB2)。hB2=σg2/(σg2+σe2) [16]。
1.2 DNA提取和全基因组 90k SNP芯片分型
参照略有改动的 Triticarte Pty. Ltd (http://www.
triticarte.com.au/)方法提取 DNA, 用 0.8%琼脂糖电
泳检测 DNA质量和浓度。委托美国加利弗尼亚大学
戴维斯分校植物科学系生物技术检测中心, 使用美
国 Illumina 公司和美国堪萨斯州立大学共同开发的
小麦 90k基因芯片(81 587个 SNP)进行群体 DNA的
基因分型, 利用 GenomeStudio 软件读取分型数据,
并以文本文件形式导出保存。用 PLINK v1.07[17]对
获得的基因型数据进行质量控制, 剔除检出率小于
80%和低频基因频率(minor allele frequency, MAF)小
于 5%的 SNP标记, 最终获得 24 355个 SNP用于株
高相关性状关联分析。
利用 Wang 等[18]对 6 个 DH 遗传群体(BT-Schom-
burgk  AUS33384、Young  AUS33414、Chara 
Glenlea、W7984 × Opata M85、Sundor  AUS30604和
Westonia  Kauz)进行图谱整合的位点信息, 获得本研
究群体 SNP位点遗传信息(表 2)及整合复合遗传图谱。

表 2 SNP复合遗传图谱信息
Table 2 Information of SNP in the integrated linkage map
染色体
Chr.
标记数目
Marker
number
连锁群长度
Length of
LG (cM)
染色体
Chr.
标记数目
Marker
number
连锁群长度
Length of
LG (cM)
染色体
Chr.
标记数目
Marker
number
连锁群长度
Length of
LG (cM)
1A 1506 161.35 1B 2390 174.10 1D 629 196.97
2A 1462 185.46 2B 1977 180.33 2D 769 151.92
3A 1154 184.56 3B 1628 150.97 3D 331 156.06
4A 1145 164.12 4B 882 118.91 4D 78 161.10
5A 1243 144.15 5B 2187 219.77 5D 240 207.32
6A 1463 180.74 6B 1786 127.54 6D 234 156.53
7A 1550 232.13 7B 1471 178.85 7D 230 241.28
Total 24355 3674.16

1.3 群体结构分析
应用 PowerMarker V3.25 软件[19]计算每个 SNP
位点的等位变异数、等位基因频率、多态性信息量
(PIC)。 21 ijPIC p  , pij表示位点 i 的第 j 个等位
变异出现的频率。
选择在小麦的21条染色体长臂和短臂上均匀分
布的3297个 SNP标记, 用 Structure 2.0软件进行群体
结构分析, 采用 admixed model, 设 K值为2~15, 参
数 iterations为100 000, burn-in period为100 000。每
个 K值重复运行5次。以设定的 K所对应的最大似然
值为目标, 来选择合适的 K值作为亚群数目[20]。
1.4 性状和标记的关联分析
应用 TASSEL 3.0软件(http://www.maizegenetics.
net/)中的 MLM (mixed linear model)进行性状和标记
之间的关联分析, 利用 Structure 2.3.1软件计算Q值,
用 TASSEL 3.0软件计算 Kinship值。当标记的 P≤
0.0001时认为标记与性状存在关联。
2 结果与分析
2.1 株高相关性状表型变异及相关性分析
在 4个环境中, 5个株高相关性状均表现较大的
变异范围, 遗传力以株高最大, 倒四节间长最小(表
3)。株高相关性状之间存在不同程度的正相关, 除穗下
节间长与倒四节间长不相关以外, 其他性状都呈极显
著正相关, 相关系数介于 0.061~0.730之间(表 4)。
2.2 SNP标记多态性及群体结构
利用 24 355 个分子标记, 在 205 份小麦材料中
共检测到 48 710 个等位变异, 每个标记均检测到 2
个等位变异; 多态性信息含量 PIC 值介于 0.05~0.38
之间, 平均 0.31, 主要分布于 0.35~0.38 之间。在全
部 SNP中, 低频等位基因频率大于 0.20的占 59.9%
(14 597/24 355), 低频等位基因频率接近 0.5 的占
9.6% (2337/24 355)。
群体遗传结构分析表明, 当 K=4时, K出现明
显峰值(图 1-A)。因此, 本试验采用的自然群体应分
为 4个亚群(图 1-B)。第 1亚群共 43份, 以河南品种
为主, 还包括北京、安徽品种及 5个山东品系; 第 2
亚群共 32 份, 以河北品种为主, 还包括山西、安徽
品种及 13 个山东品系; 第 3 亚群最大, 共有 105 份
材料, 以山东品种和品系为主, 江苏和甘肃品种以
及 2 个引进品种也分在此亚群; 第 4 亚群共 25 份,
包括山西、江苏、宁夏品种及 2个山东品系。
第 10期 陈广凤等: 小麦株高相关性状与 SNP标记全基因组关联分析 1503


表 3 小麦自然群体株高及相关性状的表型变异
Table 3 Phenotypic variations of plant height and its related traits in the natural wheat population
性状
Trait
环境
Environment
最小值
Minimum
最大值
Maximum
均值
Mean
标准差
SD
遗传力
hB2 (%)
E1 50.1 113.7 65.9 9.3 89.7
E2 53.3 130.7 71.1 10.6
E3 55.2 125.5 79.6 10.4
株高
Plant height (cm)
E4 58.8 113.5 77.5 8.3
E1 6.5 40.5 21.2 4.8 88.2
E2 10.0 42.1 21.3 5.5
E3 14.3 55.1 25.1 5.6
穗下节间长
Length of first internode
from the top (cm)
E4 17.5 47.2 25.7 4.2
E1 6.1 28.1 15.4 3.2 71.7
E2 12.2 32.2 17.4 2.8
E3 9.1 31.5 17.8 3.5
倒二节间长
Length of second
internode
from the top (cm)
E4 12.8 28.5 17.9 2.4
E1 5.5 17.5 10.2 2.1 68.2
E2 7.0 21.1 11.9 2.3
E3 6.1 22.4 12.8 2.6
倒三节间长
Length of third internode
from the top (cm)
E4 8.5 19.3 12.1 1.8
E1 4.0 14.3 7.4 2.0 64.5
E2 5.1 17.3 9.1 2.2
E3 4.0 19.2 9.2 2.4
倒四节间长
Length of fourth internode
from the top (cm)
E4 — — — —
E1: 2013年泰安点; E2: 2013年德州点; E3: 2014年泰安点; E4: 2014年德州点; “—“: 数据缺失。
E1: Tai’an-2013; E2: Dezhou-2013; E3: Tai’an-2014; E4: Dezhou-2014; “—”: Data missing.

表 4 株高相关性状之间的相关性
Table 4 Pairwise correlation coefficients among plant height related traits
株高相关性状
Plant height related trait
株高
Plant height
穗下节间长
Length of first internode
from the top
倒二节间长
Length of second
internode from the top
倒三节间长
Length of third
internode from the top
穗下节间长
Length of first internode from the top
0.628**
倒二节间长
Length of second internode from the top
0.716** 0.404**
倒三节间长
Length of third internode from the top
0.730** 0.297** 0.713**
倒四节间长
Length of fourth internode from the top
0.574** 0.061 0.372** 0.592**
**在 P < 0.01水平显著。**Significant at P < 0.01.

2.3 SNP标记与小麦株高相关性状的关联分析
将 SNP 标记结果与4个环境下的表型数据进行
关联分析, 共检测到38个株高及各节间性状/标记显
著关联位点(P<0.0001), 分布在1B、2A、2B、3A、
3B、3D、4A、4B、4D、5A和6D染色体上, 单个关
联位点表型变异贡献率 (R2)范围为12.79%~24.15%
(表5)。
检测到28个与株高显著关联的位点 , 分布在
1B、2A、2B、3B、3D、4A、4B、4D、5A和6D染
色体上。其中 , 6D 染色体上的2个标记(wsnp_Ra_
c27787_37299352、BobWhite_c14066_403)在4个环
境同时被检测到; 3B染色体上的5个标记(wsnp_Ex_
c6065_10623213、wsnp_BE498786B_Ta_2_1、BobWhite
_c48009_52、Excalibur_c48368_217、Excalibur_c11001_
1504 41


134) 5A 1 (Excalibur_c1208_72) 2
12.79%~23.82%, BS00039422_51,
E2
10 ,
2A 3A 3B 6D , BS00039422_51
IAAV1698 3
15.57%~20.86%, Ra_
c106454_621 , E4

10 ,
2A 2B 3B 4A , RFL_
Contig5495_464 2 ,
17.93% 14.36%
14.36%~24.15%, BS00039422_
51 , E2 ,
P
,
E3 1 ,
4B , 15.79% ;
2 , E1 E4 ,
3A 3B ,
15.20% 17.50%
, , 8
, 2 1
4 wsnp_Ra_
c27787_37299352 BobWhite_c14066_403,
6D , ; 2A BS00039422_51
IAAV1698 , 3
; 7 2 ,
6 , 3B 5 (wsnp_Ex_
c6065_1062321 wsnp_BE498786B_Ta_2_1 BobWhite_
c48009_52 Excalibur_c48368_217 Excalibur_
c11001_134) 5A 1 (Excalibur_c1208_72),
1 2B RFL_Contig5495_464,


图 1 205份小麦材料的群体结构
Fig. 1 Population structure of 205 wheat accessions

表 5 株高性状关联位点及其对表型变异的贡献率(R2)
Table 5 Loci associated with plant height-related traits and percentage of phenotypic variation explained (R2)
P P-value ( 10–5) R2 (%)
Marker

Chr.

Position E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4
Plant height
Tdurum_contig29769_202 1B 64.46 9.43 12.81
RAC875_c8662_762 1B 64.46 9.43 13.79
Excalibur_c27675_1815 1B 64.46 9.43 15.79
Kukri_c45663_496 1B 74.86 8.53 12.87
RAC875_c3457_303 1B 83.89 9.83 12.79
Kukri_rep_c111517_289 1B 83.89 9.83 12.79
Kukri_rep_c106406_265 1B 94.79 7.83 12.69
Excalibur_c51643_145 1B 97.89 8.81 12.85
TA004324-0491 1B 110.10 7.45 15.73
RAC875_c21274_235 1B 114.89 7.45 15.73
Excalibur_c1986_439 2A 25.97 6.45 15.55
BS00039422_51 2A 114.96 0.21 23.82
IAAV1698 2A 115.08 0.22 22.51

1506 作 物 学 报 第 41卷


在这些稳定表达的关联标记中, 存在一因多效
现象, 如 2A 上的 BS00039422_51 和 IAAV1698, 同
时与株高、穗下节间长和倒二节间长相关联; 6D上
的 wsnp_Ra_c27787_37299352和 BobWhite_c14066_
403, 同时与株高和穗下节间长关联。这一现象与相
关分析结果相吻合。
2.4 关联位点优异等位变异
某些位点的优势等位变异就是优异等位变异[21]。
与株高关联的稳定位点 wsnp_Ex_c6065_10623213,
其优势等位变异为碱基 C, 携带该等位变异的材料
在 4 个环境中的株高及均值都极显著低于携带碱基
A 的材料; BobWhite_c48009_52 对株高的增效作用
最大, 该位点的碱基 G 相对于 A 为优异等位变异,
携带该优异等位变异的材料平均降低株高 12.9 cm;
Excalibur_c1208_72 对株高的增效作用最小, 携带
其优异等位变异 C的材料较携带 A的材料平均降低
株高 5.9 cm。此外, 与穗下节间长关联的优异等位变
异为 BS00039422_51-C 和 IAAV1698-A, 分别降低
穗下节间长 5.9 cm和 6.6 cm。与倒二节间长关联的
优异等位变异为 RFL_Contig5495_464-C, 平均降低
倒二节间长 3.8 cm (表 6)。
3 讨论
3.1 自然群体复合遗传图谱与 GWAS
全基因组关联分析(GWAS)是以自然群体为研
究对象, 以长期重组后保留下来的基因(位点)间连
锁不平衡为基础, 利用分布于全基因组的 SNP 将目
标性状表型的多样性与基因(标记)的多态性结合起
来分析, 可直接鉴定出与表型变异密切相关且具有
特定功能的 SNP 或基因位点。目前, GWAS 已应用

表 6 相对稳定的关联位点等位变异的表型效应
Table 6 Phenotypic effect of alleles for the relatively stable loci
环境 Environment 位点
Locus
染色体
Chr.
等位变异
Allele
品种数
Variety number E1 E2 E3 E4
平均值
Average
差值 a
Difference a
株高 Plant height (cm)
wsnp_Ex_c6065_10623213 3B A 47 75.8 A 83.8 A 92.0 A 87.5 A 84.8 A 11.2
C 158 66.1 B 71.2 B 77.8 B 79.1 B 73.6 B
wsnp_BE498786B_Ta_2_1 3B C 12 77.8 A 85.8 A 93.0 A 85.5 A 85.5 A 12.7
T 193 65.1 B 70.2 B 78.8 B 77.1 B 72.8 B
BobWhite_c48009_52 3B A 14 78.9 A 84.1 A 92.0 A 85.3 A 85.1 A 12.9
G 195 66.2 B 71.2 B 78.8 B 72.5 B 72.2 B
Excalibur_c48368_217 3B C 12 77.8 A 85.8 A 93.0 A 85.5 B 85.5 B 12.7
T 193 65.1 B 70.2 B 78.8 B 77.1 B 72.8 B
Excalibur_c11001_134 3B A 22 72.8 A 82.8 A 91.0 A 84.3 A 82.7 A 8.9
C 183 66.1 B 71.4 B 79.6 B 78.2 B 73.8 B
Excalibur_c1208_72 5A A 43 71.6 A 74.9 A 83.4 A 79.8 A 77.5 A 5.9
C 162 65.2 B 68.1 B 78.6 B 74.2 B 71.6 B
wsnp_Ra_c27787_37299352 6D T 20 73.7 A 78.8 A 88.3 A 84.9 A 81.5 A 8.7
C 185 65.1 B 70.3 B 78.7 B 76.9 B 72.8 B
BobWhite_c14066_403 6D A 20 73.7 A 78.8 A 88.3 A 84.9 A 81.5 A 8.7
G 185 65.1 B 70.3 B 78.7 B 76.9 B 72.8 B
穗下节间长 Length of first internode from the top (cm)
BS00039422_51 2A T 15 31.2 A 30.7 A 25.7 A 27.1 A 28.7 A 5.9
C 190 24.5 B 25.3 B 20.7 B 20.8 B 22.8 B
IAAV1698 2A G 12 32.1 A 31.2 A 26.4 A 28.2 A 29.5 A 6.6
A 193 24.6 B 25.3 B 20.8 B 20.8 B 22.9 B
倒二节间长 Length of second internode from the top (cm)
RFL_Contig5495_464 2B A 13 22.7 A 21.3 A 23.2 A 24.9 A 23.0 A 3.8
C 192 18.4 B 17.7 B 23.6 A 17.1 B 19.2 B
a等位变异间的差值。数据后不同字母表示同一位点 2个等位变异间有极显著差异(P ≤ 0.01)。
a Difference between alleles. Different capitals after data indicate significant difference between alleles on one locus at P ≤ 0.01.
第 10期 陈广凤等: 小麦株高相关性状与 SNP标记全基因组关联分析 1507


于水稻 [14]、玉米 [15]等农作物及模式植物拟南芥 [22]
主要性状位点的鉴定与挖掘。由于小麦全基因组精
密物理图谱尚在构建之中, 因此小麦上利用与遗传
作图群体共有标记的遗传图谱信息, 整合构建自然
群体标记相应的遗传图谱, 为进行 GWAS 提供标记
位点的 SNP 水平的遗传信息, 具有重要应用价值。
Zanke 等[23]利用 358 个欧洲冬麦品种组成的自然群
体, 构建了包括 732 个 SSR 标和 7934 个 SNP 标记
的遗传图谱, 定位到控制小麦抽穗期的 72个 SSR和
432 个 SNP 位点, 并通过和水稻、两穗短柄草同源
序列的比对, 发现在水稻上控制光周期的基因 Hd6
和小麦位于 5BL上控制抽穗期的显著位点具有高度
同源性。Zhang 等[24]利用在中国黄淮麦区收集的 96
个小麦材料, 构建了包括 443个 SSR和 738个 DArT
标记的遗传图谱, 在不同的水肥条件下定位到 37个
控制小麦粒重的显著关联位点。本研究根据 6 个已
知遗传群体 SNP 标记的位点信息, 整合了自然群体
24 355 个 SNP 标记相应的复合遗传图谱, 为株高相
关性状 GWAS 显著关联位点提供遗传信息, 下一步
可以利用这些信息对关联 SNP位点序列进行同源比
对、基因注释等生物信息学分析, 为小麦株高候选
基因的筛选和预测提供重要参考。
3.2 株高相关性状 GWAS结果分析
目前, 已命名了 25个与株高相关的Rht (reduced
height)基因。其中, Rht1 (Rht-B1b)、Rht2 (Rht- D1b)、
Rht8、Rht9和 Rht10等 12个基因被定位于 4B、4D、
2D、4D和 7B等染色体上, 另外 13个矮秆基因尚未
定位[25-26]。本文通过 GWAS 得到的 38 个株高/标记
的显著 SNP位点, 分布在 1B、2A、2B、3A、3B、
3D、4A、4B、4D、5A和 6D染色体上。在 4B染色
体检测到的标记 Ra_c2142_821 (114.87 cM), 同时与
株高和倒三节间长关联, 遗传贡献率较大。刘宾等[5]
也在 4B 染色体检测到控制株高的 Qph4B 在整个生
育期频繁表达; Börner 等[27]在相似的位置发现一个
QTL, 并确定为矮秆基因 Rht1 的位点。在 4D 染色
体上发现的控制株高的标记 Kukri_rep_c68594_530
与 Zhang 等[28]定位的株高 QTL 位置相似, Cadalen
等[3]、Huang等[29]和王竹林等[30]也证实 Rht-D1b位于
4D 染色体的相邻区间, 可能为矮秆基因 Rht2。2A
染色体上的标记 BS00039422_51 和 IAAV1698 遗传
距离相近, 同时控制株高、穗下节间长和倒二节间
长, 且遗传贡献率较大。魏添梅等[31]、张国华等[32]
也在相似位置发现了控制株高的 QTL。此外, 本研
究还检测到一些新位点, 如 3B染色体上与株高和倒
二 节 间 长 关 联 的 wsnp_BE498786B_Ta_2_1 和
BobWhite_c48009_52, 是否是未被定位的株高基因
有待于进一步证实。
本研究利用全基因组 SNP标记对小麦株高相关
性状进行 GWAS, 采用混合线性模型(MLM), 将群
体结构分析所得各个体的 Q值和亲缘关系作为协变
量纳入回归分析 , 并采用较高的阈值 (P≤0.0001),
可有效消除由群体分层和亲缘关系引起的伪关联 ,
增加关联结果的可信度。不同环境下检测出的位点
存在不一致的现象, 可能是环境影响的结果, 这是
多基因控制的数量性状的突出特点。有些关联的位
点在多个环境均能被检测到, 这些位点可视为相对
稳定的位点。SNP标记在小麦基因组中广泛存在, 遗
传稳定, 部分基因内部的 SNP 直接影响蛋白质的结
构或基因表达的水平, 本身可能是候选基因的功能位
点, 因此它们比 SSR与功能基因的联系更为紧密[33]。
本研究通过关联分析筛选到 11个与株高相关性状稳
定关联的 SNP 位点, 如 4 个环境下同时检测到的与
株高显著关联的标记 wsnp_Ra_c27787_37299352 和
BobWhite_c14066_403, 3个环境下同时检测到的与
穗下节间长显著关联的标记 BS00039422_51 和
IAAV1698 等, 可用于开发 CAPS 标记, 应用于小麦
株高分子标记辅助育种, 并通过对 SNP 位点序列的
同源比对、基因注释等生物信息学分析, 有效发掘
株高相关基因。
利用关联分析发掘作物的优异基因是目前植物
基因组学研究的重要方法之一。本研究解析了与小
麦株高稳定关联位点内等位变异的表型效应, 在性
状的表型与基因型之间用特定的等位变异建立起联
系, 发掘了与株高关联的优异等位变异, 如降低株
高的等位变异 BobWhite_c48009_52, 降低穗下节间
长的等位变异 BS00039422_51-C。在小麦育种工作
中, 可以利用携带这些优异等位变异的材料做亲本,
并借助分子标记辅助选择将多个目标基因导入或聚
合, 提高育种选择效率。
4 结论
根据来自 6个DH群体的遗传图谱信息, 构建了
本研究群体 SNP标记的复合遗传图谱。利用 24 355
个 SNP 标记对 205 份小麦品种(系)进行株高相关性
状全基因组关联分析, 检测到 38个与株高相关性状
显著关联(P<0.0001)的 SNP, 其中稳定位点 11个, 可
1508 作 物 学 报 第 41卷


用于开发株高 CAPS 标记。部分稳定位点的优异等
位变异有较好的降低株高(BobWhite_c48009_52)和
穗下节间长(BS00039422_51-C和 IAAV1698-A)的作
用, 可用于小麦株高改良育种。
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