全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(8): 1514−1519 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271624)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 吕金印, E-mail: jinyinlu@163.com
第一作者联系方式: E-mail: economist1@126.com
Received(收稿日期): 2013-01-31; Accepted(接受日期): 2013-04-22; Published online(网络出版日期): 2013-05-20.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130520.1259.020.html.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01514
水分亏缺对小麦穗部光合特性及花前 14C-同化物分配的影响
张 磊 吕金印* 贾少磊
西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100
摘 要: 为明确干旱胁迫对小麦穗部花前同化物合成和转运的影响, 选用旱地品种西农 928 和水分敏感品种郑引 1
号, 通过 14CO2标记技术研究了水分亏缺下穗部光合特性及穗部花前同化物的转运和分配规律。水分亏缺条件下, 西
农 928 灌浆前期、中期的穗部净光合速率、颖壳中叶绿素含量及可溶性总糖含量略有下降, 而郑引 1 号显著下降。
成熟期西农 928的水分利用效率上升 1.7% (P>0.05), 籽粒中 14C-同化物分配率略降 3.2% (P>0.05); 而郑引 1号水分
利用效率下降 16.9% (P<0.05), 籽粒中花前 14C-同化物分配率上升 7.8% (P<0.05)。试验表明, 水分亏缺对西农 928穗
部光合的影响有限; 适度水分亏缺促进了水分敏感品种郑引 1 号颖壳及内外稃中花前 14C-同化物向籽粒的转运, 相
对提高了其穗部花前光合同化物对籽粒灌浆的贡献率。
关键词: 小麦; 水分亏缺; 穗部光合特性; 干物质转运; 14C-标记
Photosynthetic Characteristics of Spike and Distribution of 14C-Assimilates
Accumulated before Anthesis in Wheat under Water Deficit Condition
ZHANG Lei, LÜ Jin-Yin*, and JIA Shao-Lei
College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Photosynthate in spike has an important contribution to grain yield in wheat. Two wheat cultivars, Xinong 928 (drought
resistant) and Zhengyin 1 (drought sensitive), were labeled with 14CO2 seven days before anthesis to monitor the drought-re-
sponses in photosynthetic characteristics and dry matter translocation of spike during grain-filling period. Under water-deficit
condition, the net photosynthetic rate of spike and contents of chlorophyll and sugar in glume at early- and mid-filling stage had
slight declines in Xinong 928 but significant decreases in Zhengyin 1. At maturity stage, Xinong 928 showed no significant varia-
tions in water use efficiency and 14C-assimilate ratio in grain under water-deficit condition; whereas, Zhengyin 1 had a significant
decrease (16.9%, P < 0.05) in water use efficiency and a significant increase (7.8%, P < 0.05) in 14C-assimilate ratio in grain.
These results suggested that water deficit had limited influences on the photosynthesis of spike in the drought-resistant cultivar
Xinong 928; however, moderate drought stress stimulated the translocation of dry matter from glume, palea, and lemma into grain
in the drought-sensitive cultivar Zhengyin 1, which resulted in the increase of 14C-assimilate ratio in spike before anthesis.
Keywords: Wheat; Water deficit; Photosynthetic characteristics of spike; Biomass translocation; 14C-labelling
目前 , 干旱已成为限制中国小麦持续均衡增产的主
要非生物胁迫之一[1]。小麦灌浆期水分亏缺易导致叶片光
合能力下降, 从而导致粒重降低[2]。研究表明, 小麦穗、
鞘和穗下节等非叶器官同样具有生产同化物的能力[3]。非
叶器官对水分亏缺相对不敏感 , 是干旱条件下籽粒灌浆
期间的光合同化物重要来源[4-6]。小麦穗部具有接受光照
和 CO2 的空间优势, 并具有较强的渗透调节能力和较高
的水势 , 在干旱条件下仍能维持相对较高的光合速
率[7-9]。开花后小麦叶片开始衰退, 到生育后期急剧衰老,
而非叶器官中的叶绿素含量降低得较少 , 维持了较长的
光合功能期[10]。穗部器官还可以重新固定籽粒呼吸释放
的 CO2, 穗光合具有明显生理优势[11-14]。穗部光合速率在
花后缓慢下降, 开花 10 d后趋于平稳, 非叶器官对产量的
贡献率可达 70%~80% [15-16]。Maydup 等[17]发现, 正常水
分条件下穗部光合对籽粒的贡献率为 13%~30%, 干旱条
件下贡献率上升至 22%~45%, 穗部光合可能在源限制(去
第 8期 张 磊等: 水分亏缺对小麦穗部光合特性及花前 14C-同化物分配的影响 1515


叶 , 水分胁迫)下维持籽粒产量的过程中起着缓冲作用 ,
甚至正常生长条件下也显示出重要的作用。有关利用 14C
对小麦整株和旗叶的光合标记及同化物分配报道较多 ,
而对穗部花前同化物 , 尤其是干旱下的转运和对籽粒贡
献率至今不是十分清楚。本试验采用 14C在花前 7 d标记
穗部光合产物 , 研究水分亏缺对不同抗旱性小麦穗部光
合特性及穗部同化物转运及分配的影响 , 为阐述干旱条
件下小麦穗部花前光合固碳及对穗粒产量的贡献提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
2011—2012 年选用小麦旱地品种西农 928 和水分敏
感品种郑引 1号, 在西北农林科技大学北校区网室进行盆
栽试验。盆土采自当地大田耕作层红油土。土壤最大田间
持水量时土壤含水量为 29.2%。试验用塑料盆上口直径 24
cm, 下口直径 17 cm, 高 24 cm, 每盆装风干土 7.0 kg, 播
种前每千克土施尿素 0.347 g 和磷酸二氢钾 0.2 g。2011
年 10月 5日播种, 每盆播 22粒, 出苗后留 12株。拔节期
去除分蘖, 只留主茎。设正常供水和水分亏缺 2 种处理,
其土壤含水量分别为最大田间持水量的 70%~75%和
45%~50%。拔节后期开始控水, 每天通过称重法按控水标
准补灌水, 每处理重复 17盆。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 净光合速率(Pn) 采用便携式光合系统(雅欣-
1102, 北京雅欣理仪科技有限公司)在花后 0、8、13、18
和 26 d 晴朗的 9:00 至 12:00 测定穗部 Pn, 每处理重复 4
次。采用特制的圆柱形叶室(体积为 283.15 mL), 按 Tear
等 [17]的公式求出计算光合速率所用的穗表面积, 穗表面
积=穗长×穗宽×3.8。
1.2.2 叶绿素和可溶性总糖含量 在花后 5、10、15、
20 和 25 d 取样, 分离颖壳、外稃。取颖壳和外稃鲜样各
0.1 g, 用 80%丙酮在黑暗中浸提 48 h, 其间摇动数次, 分
别测定 663、645和 652 nm处的吸光度, 计算叶绿素含量,
CT =20.29×A645 +8.05×A663, 每处理 3次重复[18]。颖壳和外
稃于 105℃下杀青 15 min, 80℃烘干至恒重并磨碎, 采用
蒽酮–硫酸比色法测定可溶性总糖含量[18]。
1.2.3 14C-同化物分配率 开花前选择大小均匀的穗
子挂牌标记, 开花前 7 d于 9:00左右用聚乙烯塑料袋套住
穗部, 排净空气后封口, 用注射器注入 14CO2 5 mL并立即
封住针孔, 标记活度为 22.1 µCi L−1, 每处理标记 24株。
光合作用 1 h后, 用 NaOH溶液回收残留于袋中的 14CO2,
并回收塑料袋。于花后 5、12、19、26和 33 d采样, 每次
取 5株。样品分成籽粒、穗轴、内外稃、颖壳、茎和叶, 分
别于 105℃下杀青 15 min, 80℃烘干至恒重, 磨碎。取磨
碎的样品 50 mg 放入 10 mL 塑料离心管内, 加入 60%
HClO4 0.5 mL和 30% H2O2 0.7 mL, 80℃下消解 4 h。取 1
mL消解液于闪烁瓶中, 加入 8 mL闪烁液混匀, 待呈稳定
均相状态后 , 用液体闪烁计数系统 (LS-6500, Beckman
Coulter Inc., 美国)测定放射性活度, 每处理重复 3次。器
官中 14C-同化物的分配率(%)=器官的放射性活度/全株放
射性活度×100%。
1.2.4 干物质分配率及水分利用效率 干物质分配率
(%)=穗部器官干重/穗部总干重×100。水分利用效率(WUE,
g kg−1)为每盆产量(Y, g)和全生育期每盆总耗水量(ET, kg)
的比值, 即 WUE =Y/ET。
1.3 数据统计与分析
使用 Microsoft Excel 2010处理数据, 并用 SPSS 19.0
进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 水分亏缺对小麦穗部净光合速率的影响
西农 928和郑引 1号的穗部 Pn均呈先增后降趋势(图
1), 水分亏缺使其开花期 Pn分别下降 7.6%和 11.6%, 使其
灌浆前期(花后 8 d)Pn分别下降 1.5%和 16.0%, 并且灌浆
中期和后期的两处理的 Pn持续下降。表明西农 928 在水
分亏缺下仍具有相对较高的穗净光合速率 , 穗光合对籽
粒的贡献主要在灌浆前期和中期。



图 1 水分亏缺对小麦穗部净光合速率(Pn)的影响
Fig. 1 Effect of water deficit on net photosynthetic rate (Pn) of
spikes in wheat
数据为 3次生物学重复的平均值±标准差。误差线上不同字母表
示相同生育期处理间有显著差异(P<0.05)。CK: 正常供水; WD:
水分亏缺。
Data are means ± standard deviations of three biological replicates.
Different letters above the error bars indicate significant difference
among treatments on the same sampling day (P < 0.05). CK: control
with normal water supply; WD: water deficit.

2.2 水分亏缺对小麦穗部颖壳和外稃中叶绿素含量的
影响
颖壳叶绿素含量随灌浆进度呈先增后降趋势 (图
2-A)。与对照相比, 水分亏缺下西农 928颖壳叶绿素含量
在灌浆中、后期(花后 10~25 d)下降 53.2%, 但至灌浆末期
(花后 25 d)则无明显差异; 而郑引 1号在灌浆中、后期下
降 84.1%, 至灌浆末期降幅极显著(P<0.01)。
外稃叶绿素含量变化趋势与颖壳基本一致(图 2-B),
1516 作 物 学 报 第 39卷

但水分亏缺仅使灌浆中期(花后 15 d)西农 928外稃叶绿素
含量下降 6.4% (P>0.05), 而同期郑引 1号的外稃叶绿素含
量降低了 17.8% (P<0.05)。表明水分亏缺下, 西农 928颖
壳及外稃中叶绿素含量下降幅度低于郑引 1号, 因而能保
持相对较高的光合速率。
2.3 水分亏缺对小麦穗部颖壳和外稃中可溶性总糖含量
的影响
颖壳中可溶性总糖含量在灌浆前期(花后 5~10 d)呈
上升趋势, 但在灌浆中、后期(花后 10~25 d)则表现持续下
降(图 3-A)。花后 10 d, 水分亏缺下西农 928 颖壳中可溶
性总糖含量仅下降 2.9% (P>0.05), 而郑引 1号下降 21.2%
(P<0.05), 表明水分亏缺对郑引 1 号颖壳可溶性多糖含量
的影响大于对西农 928 的影响。除正常水分下的郑引 1
号外, 各处理外稃中可溶性总糖含量均呈先增后降趋势。
花后 15~20 d, 水分亏缺下郑引 1号外稃中可溶性总糖含
量降幅大于西农 928 (图 3-B)。
2.4 水分亏缺对小麦穗部干物质分配的影响
灌浆初期穗部干物质主要集中于籽粒与内外稃中
(图4-A)。水分亏缺下两品种内外稃干物质分配率上升, 籽
粒干物质分配率下降。灌浆中期(图4-B), 水分亏缺下西农
928籽粒干物质分配率下降 , 郑引1号籽粒干物质分配
率上升。成熟期(图4-C), 水分亏缺下郑引1号内外稃干
物质分配率上升 , 籽粒干物质分配率下降。表明水分亏
缺下, 水分敏感品种郑引1号颖壳、内外稃及籽粒的干物
质分配率变幅显著, 而旱地品种西农928分配率没有显著
变化。


图 2 水分亏缺对小麦颖壳(A)和外稃(B)中叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of water deficit on chlorophyll contents in glume (A) and lemma (B) of wheat
数据为 3次生物学重复的平均值±标准差。CK: 正常供水; WD: 水分亏缺。
Data are means ± standard deviations of three biological replicates. CK: control with normal water supply; WD: water deficit.


图 3 水分亏缺对小麦穗部颖壳(A)和外稃(B)中可溶性总糖(SS)含量的影响
Fig. 3 Effect of water deficit on soluble sugar (SS) contents in glume (A) and lemma (B) of wheat
数据为 3次生物学重复的平均值±标准差。CK: 正常供水; WD: 水分亏缺。
Data are means ± standard deviations of three biological replicates. CK: control with normal water supply; WD: water deficit.
第 8期 张 磊等: 水分亏缺对小麦穗部光合特性及花前 14C-同化物分配的影响 1517



图 4 灌浆初期(A)、灌浆中期(B)及成熟期(C)水分亏缺对小麦穗
部不同器官中干物质分配的影响
Fig. 4 Effect of water deficit on distribution of dry matter in
different organs of wheat spike at early-filling (A), mid-filling
(B), and maturity (C) stages

2.5 水分亏缺对小麦灌浆期穗部 14C-同化物转运及分配
的影响
灌浆初期、中期(花后 5~20 d), 颖壳及内外稃中花
前 14C-同化物迅速撤出; 灌浆末期(自花后 21 d起), 分配
率趋于稳定 , 表明花前 14C-同化物已彻底转移; 收获期
(花后 33 d), 水分亏缺下西农 928 颖壳及内外稃中花前
14C-同化物分配率升高 7% (P>0.05), 而郑引 1 号降低
8.9% (P<0.05)(图 5-A)。收获期(花后 33 d), 水分亏缺下西
农 928籽粒中花前 14C-同化物分配率略降 3.2% (P>0.05),
而郑引 1 号则升高 7.8% (P<0.05)(图 5-B)。表明适度水
分亏缺可促进两品种颖壳及内外稃中花前 14C-同化物
向籽粒的转运, 提高了郑引 1号籽粒中 14C-同化物的分配
率。整个灌浆期, 穗轴中 14C-同化物分配率一直较低(图
5-C)。

图 5 水分亏缺对小麦颖壳+内外稃(A)、籽粒(B)和穗轴(C)中花
前 14C-同化物转运及分配的影响
Fig. 5 Effect of water deficit on distribution of 14C-assimilates
accumulated before anthesis in lemma and palea (A), grain (B),
and spike axe (C) of wheat

2.6 水分亏缺对小麦产量性状和 WUE的影响
水分亏缺下, 西农 928 的 WUE 略有上升, 而郑引 1
号显著下降; 西农 928千粒重、收获指数降幅不显著, 而
郑引 1 号降幅显著(表 1)。表明水分亏缺对旱地品种西农
928 的农艺性状影响有限, 对水分敏感品种郑引 1 号影响
较大。
1518 作 物 学 报 第 39卷

表 1 水分亏缺对小麦产量性状的影响
Table 1 Effect of water deficit on yield components of wheat
处理
Treatment
每穗小穗数
SNS
千粒重
TGW (g)
穗粒数
GNP
每盆产量
YP (g)
收获指数
HI
水分利用效率
WUE (g kg−1)
西农 928 Xinong 928
正常供水 Control 16.54±0.43 ab 38.97±1.15 a 26.89±1.90 b 13.35±0.65 b 0.49±0.028 ab 1.18±0.027 b
水分亏缺 Water deficit 16.17±0.22 b 37.75±0.99 ab 24.17±1.93 d 12.06±0.18 c 0.47±0.054 b 1.20±0.023 ab
郑引 1号 Zhengyin 1
正常供水 Control 16.81±0.11 a 37.03±0.74 b 33.63±2.29 a 15.80±0.95 a 0.55±0.050 a 1.24±0.021 a
水分亏缺 Water deficit 16.33±0.22 ab 33.24±0.78 c 25.75±1.59 c 11.85±0.55 c 0.45±0.045 b 1.03±0.019 c
同一品种中, 数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
In each cultivar, values followed by different letters are significantly different between treatments at P < 0.05. SNS: spikelet number per
spike; TGW: 1000-grain wheat; GNP: grain number per spike; YP: yield per pot; HI: harvest index; WUE: water use efficiency.

3 讨论
3.1 水分亏缺下不同抗旱性小麦穗部光合能力的变化
小麦穗光合对籽粒产量具有重要的贡献 , 且水分亏
缺条件下贡献率上升[17,19-21]。Pauly [22]研究表明, 短期穗
部遮光处理可使籽粒产量下降 9.7%, 长期穗部遮光处理
可使籽粒产量下降 17.2%。本试验中, 不同水分处理下的
两品种穗净光合速率在灌浆期呈先增后降趋势, 花后 8 d
达到最大值。这与魏爱丽等[23-24]的研究结论一致。水分亏
缺下, 灌浆前、中期旱地品种西农 928穗部净光合速率降
幅小于水分敏感品种郑引 1号; 灌浆前期不同水分条件下
的西农 928净光合速率均高于郑引 1号, 可能旱地品种颖
壳及内外稃的渗透调节能力及水分利用效率与水分敏感
品种相比有较高优势, 更能适应水分亏缺环境。穗光合速
率与颖壳、外稃中的叶绿素含量及可溶性总糖的变化趋势
基本一致 , 说明水分亏缺下旱地品种仍能维持相对较高
的穗光合能力, 对籽粒产量的贡献相对较高, 为旱作小麦
的稳产提供了保障。
3.2 水分亏缺下不同抗旱性小麦穗部花前 14C-同化物的
转运与分配
小麦籽粒的同化物来源于花后光合产物及花前储藏
在叶鞘和茎秆中的非结构性碳水化合物。水分亏缺可打破
小麦体内固有的同化物分配模式 , 促进茎部等器官同化
物向籽粒快速转运[25]使小麦穗光合同化物对籽粒产量的
贡献率明显上升[26-27]。本试验花后 10 d, 水分亏缺下的郑
引 1号颖壳及内外稃中花前 14C-同化物分配率比正常供水
条件下降低 20.4%, 而西农 928降低 7.6%。表明灌浆前期,
水分亏缺可促进颖壳及内外稃中同化物向籽粒的转运进
程。花后 20~33 d, 两品种颖壳及内外稃中花前 14C-同化
物的分配率均趋于稳定, 穗部花前 14C-同化物已基本彻底
转运。成熟期, 水分亏缺下郑引 1号颖壳及内外稃中花前
14C-同化物分配率与正常供水相比显著下降, 籽粒中花前
14C-同化物分配率与正常供水相比显著上升, 而西农 928
颖壳及内外稃、籽粒中花前 14C-同化物分配率未出现显著
变化。14CO2 同位素穗部标记表明, 适度水分亏缺使旱地
品种西农 928颖壳及内外稃中花前 14C-同化物略增, 出现
少量滞留, 但促进了水分敏感品种郑引 1号颖壳及内外稃
中花前 14C-同化物向籽粒的转运, 相对提高了其穗部花前
14C-同化物对籽粒灌浆的贡献率, 以弥补灌浆期旗叶早衰
对光合固碳产生的不利影响。水分亏缺下旱地品种西农
928产量下降 9.7%, 千粒重略降 3.1%, 而水分敏感品种郑
引 1 号产量下降 25.0%, 千粒重下降 10.2%。可能是旱地
品种颖壳及内外稃中的花前 14C-同化物滞留率较低, 向籽
粒的转运率较高, 有助于维持干旱条件下的籽粒产量。
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