全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 751−759 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31271759), 广东省教育厅项目[粤财教(2009)109 号]和广东海洋大学大学生创新实验项目(cxsy200915)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 殷学贵, E-mail: yinxuegui@126.com
第一作者联系方式: E-mail: 969505210@qq.com ** 同等贡献(Contributed equally to the work)
Received(收稿日期): 2013-09-18; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140214.1020.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00751
基于 QTL定位的蓖麻株高性状遗传解析
刘 臣** 陆建农** 殷学贵* 毕 川 文淡悠 郑 军 刘 帅
石卓兴 成粤湘
广东海洋大学农学院, 广东湛江 524088
摘 要: 用 YC2 (高杆)×YF1 (矮杆)和 YC1 (高杆)×YF1 (矮杆)组合衍生的 2个 F2代群体, 对蓖麻株高性状进行相关、回
归和 QTL定位分析。结果表明, 株高与主穗位高、主茎节长和主茎茎粗之间显著正相关, 但与主茎节数不相关; 主穗位
高与主茎节数、主茎节长和主茎茎粗之间呈显著正相关; 主茎节数与主茎节长之间呈显著负相关。利用 QTLNetwork 2.0
软件在 YC2×YF1的 F2群体中检测到株高、主穗位高、主茎节数、主茎节长和主茎茎粗的 5、4、6、3和 2个 QTL, 分
别解释了 45.9%、45.3%、66.1%、55.4%和 12.6%的总变异。在 YC1×YF1的 F2群体中检测到 3、4、5、1和 2个上述 5
性状的 QTL, 分别解释了 26.0%、25.5%、35.4%、37.4%和 7.6%的总变异。证明 QTL 间的“一因多效”和连锁是株高、
主穗位高和主茎节长之间高度相关的遗传基础, 加性效应是株高、主穗位高和主茎节长的主要遗传组分, 互作效应是主
茎节数和主茎茎粗的主要遗传组分。建议育种上将主穗位高和主茎节长作为株高早期选择和预测的间接指标, 并将多节
数和短节间作为高产育种的主攻方向。
关键词: 蓖麻; 株高性状; QTL定位; 遗传解析
Genetic Analysis of Traits Related to Plant Height in Ricinus communis L.
Based on QTL Mapping
LIU Chen**, LU Jian-Nong**, YIN Xue-Gui*, BI Chuan, WEN Dan-You, ZHENG Jun, LIU Shuai, SHI
Zhuo-Xing, and CHENG Yue-Xiang
Agricultural College of GuangDong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
Abstract: The traits related to plant height were analyzed with correlation, regression and QTL mapping in two F2 populations
derived from crosses of YC2×YF1 and YC1×YF1, respectively. The results indicated that plant height (PH) was significantly and
positively correlated with bearing height of primary raceme (PRH), length of main stem internode (MSIL) and main stem diame-
ter (MSD) but not with node number of main stem (MSNN), PRH was significantly and positively correlated with MSNN, MSIL
and MSD, MSNN and MSIL was significantly and negatively correlated with each other. In F2 population from a cross of
YC2×YF1, five, four, six, three, and two QTLs for PH, PRH, MSNN, MSIL, and MSD were detected by QTLnetwork 2.0, which
explained for 45.9%, 45.3%, 66.1%, 55.4%, and 12.6% of the phenotypic variation, respectively. In F2 population from a cross of
YC1×YF1, three, four, five, one, and two QTLs for the five traits mentioned above were detected, which explained for 45.9%,
45.3%, 66.1%, 55.4%, and 12.6% of the phenotypic variation, respectively. We concluded that the pleiotropy or linkage between
QTLs results in the positive correlation between PH, PRH and MSIL, the additive effect was the main genetic component of PH,
PRH, MSIL, and the epistatic effect is the main genetic component of MSNN and MSD. It suggested that PRH and MSIL should
be used to select and predict PH indirectly in the early stage, more MSNN and shorter MSIL should be regarded as the target traits
for high-yield breeding.
Keywords: Ricinus communis L.; Traits related to plant height; QTL mapping; Genetic analysis
矮化育种实现了水稻和小麦产量的突破性增长[1-2]。 目前, 小麦中已有25个主效Rht (reduced height)基因被命
752 作 物 学 报 第 40卷


名 [3-4], 13个被定位 [5], Rht-B1b[3]、Rht-D1b[5]、Rht-8和
Rht-9[6]等数量性状基因已被克隆。水稻中至少有70个矮杆
和半矮杆基因被发现和鉴定 , 主要分为与SD-1相关的基
因和与SD-1互不等位的基因 [7], 其中50多个已被定位 [8],
部分基因已被克隆, 它们大多参与GA等植物激素的合成
和细胞信号转导过程[9]。Gramene数据库中已有1011个水
稻株高相关的QTL。关于蓖麻株高的遗传研究报道较少,
Lavanya等[10]和李金琴等[11]认为蓖麻株高受1对单显基因
控制。蓖麻株高相关基因细胞色素P450基因片段已被克隆,
该基因被干扰后可明显降低转基因植株的株高[12]。
我国是蓖麻油产品主要出口国之一, 其中癸二酸出口
量占世界第一, 但由于种植面积下降, 同时也成为蓖麻籽第
一进口大国。我国蓖麻单产高于印度, 但较高的生产成本使
我国蓖麻籽失去了价格竞争优势。品种产量低导致了种植效
益低下, 影响了种植者的积极性。矮杆品种抗倒伏性强、经
济系数高, 便于合理密植和机械化操作, 能够大幅度提高单
产和种植效益。然而, 目前生产上所用的品种大多是高杆品
种, 加之纯度低、抗逆性差, 产量低而不稳。
蓖麻具无限生长习性, 其株高(plant height, PH)与生
育期紧密相关, 是后期表达的复杂数量性状。一年生情况
下 , 一般在二级分枝穗停止伸长时测量。主穗位高
(bearing height of primary raceme, PRH)、主茎节数(node
number of main stem, MSNN)、主茎节长(length of main
stem internode, MSIL)是株高的重要组成部分, 受环境影
响相对较小, 为早期表达的性状, 在主穗停止伸长时即可
测量。本文利用2个高×矮组合的F2群体对蓖麻的株高、主
穗位高、主茎节数、主茎节长和主茎茎粗(简称茎粗, 下
同)(main stem diameter, MSD)进行相关、回归分析和QTL
定位, 以期为揭示蓖麻株高遗传和矮化育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料及种植
以矮杆亲本 YF1为父本, 高杆亲本 YC1和 YC2为母
本, 创建了 2个 F2群体, 分别为 161株和 129株。3个亲
本均为本课题组经单株连续多代自交培育的稳定自交系。
2011年 11月 2日于广东海洋大学东海岛蓖麻试验基地种
植亲本、F1和 F2群体, 行株距 1 m×1 m。试验地肥力均匀、
地势平坦。亲本及后代表现见表 1。

表 1 亲本及后代的表型分析
Table 1 Phenotype variation of parents, F1, and F2 populations
亲本 Parent F2群体 F2 population
性状
Trait P1 P2
中亲值
Mid-parent
value
F1 平均数
Mean
变异系数
CV (%)
变异幅度
Range
峰度
Kurtosis
偏度
Skewness
YC2×YF1
株高 PH (cm) 211.7 98.8 155.3 235.6 158.7 21.3 75–240 –0.240 –0.090
主穗位高 PRH (cm) 100.5 29.7 65.1 117.3 65.8 34.5 24–142 0.740 0.890
主茎节数 MSNN 12 27 19.5 11.0 11.9 30.5 8–33 11.970 2.917
主茎节长 MSIL (cm) 9.5 1.1 5.3 11.3 5.8 20.7 1.6–9.1 0.192 –0.628
茎粗 MSD (mm) 33.0 35.2 34.1 36.8 34.1 16.7 20.4–48.2 –0.250 –0.010
YC1×YF1
株高 PH (cm) 202.2 98.8 150.5 228.3 143.4 23.5 72–243 0.042 0.136
主穗位高 PRH (cm) 95.6 29.7 62.7 112.9 62.4 28.3 31–118 0.900 0.980
主茎节数 MSNN 13 27 20 14.0 12.7 28.1 8–31 8.943 2.457
主茎节长 MSIL (cm) 7.3 1.1 4.2 8.6 5.2 28.6 2.1–10.0 0.740 0.468
茎粗 MSD (mm) 38.0 35.2 36.6 43.2 36.3 18.0 23.6–52.4 –0.480 –0.070
PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode;
MSD: main stem diameter

1.2 表型调查与统计分析
主茎节长是由主穗位高除以主茎节数获得 , 茎粗为
主茎上、中、下3节茎粗的平均值, 按照《蓖麻种质资源
描述规范和数据标准》[13]调查其余3个性状。将两群体数
据整合后, 采用SPSS18.0进行性状间的相关和回归分析。
1.3 试验引物
本试验所用引物有三类 , 一是自行开发的SSR引物 ,
编号为RCM+开发序号, 共计1100对(未发表)。二是SRAP
引物, 参照已发表的序列。三是SSR与SRAP上下联之间的
组合扩增引物, 编号为SSR的开发序号+F(或R)+Em(或Me)
序号 , 例如97F/Em2为RCM97的上联与SRAP引物中的
Em2组合扩增。
1.4 QTL定位
采 用 MapMaker/Exp 3.0 [14] 构 建 连 锁 群 。 利 用
QTLNetwork 2.0 [15]软件进行全模型QTL扫描, 采用1000
次Permutation检验方法 , 将检出QTL的显著性水准设置
为0.05。将检测到的所有QTL以及其上位性效应整合到一
个全QTL模型中 , 用基于Gibbs抽样的Bayesian方法估计
第 4期 刘 臣等: 基于 QTL定位的蓖麻株高性状遗传解析 753


遗传效应[16]。采用高用明等[17]推荐的QTL命名规则。用
Mapdraw V2.1绘制QTL分布图。
2 结果与分析
2.1 株高性状间的相关与回归分析
株高与主穗位高、主茎节长和茎粗之间均呈极显著正
相关, 与主茎节数不相关; 主穗位高与主茎节数、主茎节
长和茎粗均呈极显著正相关; 主茎节数和主茎节长呈极
显著负相关(表 2)。

表 2 性状间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between traits
性状
Trait
株高
PH
主穗位高
PRH
主茎节数
MSNN
主茎节长
MSIL
主穗位高 PRH 0.658**
主茎节数 SNN –0.054 0.349**
主茎节长 MSIL 0.734** 0.775** –0.397**
茎粗 MSD 0.579** 0.474** 0.235** 0.347**
**表示显著水平为 0.01。
** Significance at 0.01 probability level. PH: plant height; PRH:
bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main
stem; MSIL: length of main stem internode; MSD: main stem dia-
meter.
回归分析显示株高与主穗位高、主茎节长之间存在
极显著(F=106.3>F0.01=4.75)的线形关系, y=68.59+0.70x1+
7.09x2 (t1 =5.68>t0.01=2.60, t2=7.24>t0.01=2.60)。
以上分析表明 , 利用主穗位高和主茎节长对蓖麻的
株高进行早期间接选择和预测是可行的 , 尤以主茎节长
作用更加明显。主成分分析也表明(数据未显示)主茎节长
对株高的贡献更大。
2.2 QTL定位
YC2×YF1组合F2群体(群体1, 后同)的定位结果见表3
和表5, YC1×YF1组合F2群体(群体2, 后同)的定位结果见
表4和表6。
2.2.1 株高 群体 1中共检测到 5个株高QTL, 解释了
45.9%的总变异, 其中加、显和上位性 3 种效应的贡献率
分别占总贡献率的 64.79%、5.66%和 29.48%。PH8-1 的
单位点贡献率为 32.23%, 其中加性效应贡献率为 23.70%;
在群体 2中检测到 3个株高 QTL, 解释了 26%的总变异, 3
种效应的贡献率分别占总贡献率的 69.77%、0和 30.03%。
PH7-1’仅有加性效应, 贡献率达 18.14%。
2.2.2 主穗位高 群体1中共检测到4个主穗位高 QTL,
解释了45.3%的总变异 , 3种效应的贡献率分别占总贡献
率的54.08%、22.96%和22.96%。PRH7-1和 PRH8-1

表 3 (YC2×YF1)F2群体的 QTL定位结果
Table 3 QTLs detected in (YC2×YF1)F2 population
性状
Trait
QTL 标记区间
Marker interval
标记位置
Marker position
QTL位置
QTL position
置信区间
Confidence interval
PH1-1 RCM134–259R/Me17 26.0–43.8 41.0 33.0–47.8
PH7-1 RCM219–RCM313 0–22.8 1.0 0–18.0
PH8-1 RCM872–RCM226 33.0–55.7 46.0 31.0–48.0
PH9-1 RCM579S–RCM182 242.7–263.1 242.7 237.5–250.7
株高
PH
PH11-1 RCM51h–RCM51 0–5.1 5.0 4.0–5.0
PRH5-1 RCM611–97F/Em2 330.5–347.6 334.5 326.3–341.5
PRH7-1 RCM458–RCM1080 23.8–46.3 23.8 19.0–33.8
PRH8-1 RCM872–RCM226 33.0–55.7 46.0 20.0–48.0
主穗位高
PRH
PRH9-1 RCM579S–RCM182 242.7–263.1 242.7 238.5–253.7
MSNN6-1 RCM88–Me12Em9 91.1–116.1 91.1 91.1–98.1
MSNN6-2 Me12Em9–RCM855 116.1–137.6 116.1 115.1–121.1
MSNN6-3 RCM855–ISSR836 137.6–137.6 137.6 132.1–141.6
MSNN9-1 RCM948h–RCM948c 174.0–184.1 178.0 167.2–182.0
MSNN10-1 RCM520–RCM1047 43.8–48.2 43.8 38.8–45.8
主茎节数
MSNN
MSNN13-1 RCM933h–RCM933 0–3.2 3.0 1.0–8.2
MSIL5-1 65F/Em1–RCM611 315.3–330.5 320.3 315.3–327.3
MSIL8-1 RCM126–RCM737 64.9–73.1 65.9 64.9–73.7
节间长
MSIL
MSIL9-1 RCM450–RCM732 74.8–93.6 81.8 74.8–91.8
MMSD9-1 RCM579B–RCM579S 236.5–242.7 241.5 235.5–242.5 茎粗
MSD MMSD14-1 Me2Em4-250bp-Me2Em4-400bp 0–16.8 16.0 0–16.0
PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode;
MSD: main stem diameter.

754 作 物 学 报 第 40卷


表 4 (YC1×YF1)F2群体的 QTL定位结果
Table 4 QTLs detected in (YC1×YF1)F2 population
性状
Trait
QTL 标记区间
Marker interval
标记位置
Marker position
QTL位置
QTL position
置信区间
Confidence interval
PH3-1 RCM1088–RCM1001 9.8–21.8 17.8 10.8–21.8
PH4-1 RCM383–RCM323 48.8–58.2 48.8 45.8–51.8
株高 PH
PH7-1’ RCM868–RCM711 38.1–42.3 41.1 38.1–42.1
PRH4-1 RCM510–RCM286 25.3–42.8 31.3 25.3–40.3
PRH4-2 65F/Em1–RCM830 143.5–187.5 166.5 155.5–189.5
PRH6-1 RCM313–RCM458 0–1.0 0 0
主茎穗位高 PRH
PRH7-1’ RCM868–RCM711 38.1–42.1 39.1 30.0–42.1
MSNN1-1 RCM423–RCM910 44.9–62.8 61.9 53.9–61.9
MSNN3-1 RCM1088–RCM1001 9.8–21.8 9.8 8.5–13.8
MSNN4-1 RCM611–RCM524 230.2–243.5 230.2 230.2–237.2
MSNN5-1 RCM288–RCM855 53.8–59.9 56.8 43.1–64.9
主茎节数 MSNN
MSNN11-1 Me12Em4–Me2Em4 0–16.8 16.0 8.0–16.0
节间长 MSIL MSIL7-1 RCM126–RCM737 21.5–29.4 28.5 25.5–32.0
MSD4-1 RCM128–RCM951 467.1–488.2 483.1 474.1–509.2 茎粗 MSD
MSD10-1 RCM577–RCM767 16.0–27.9 16.0 11.4–21.0
PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode;
MSD: main stem diameter.

表 5 (YC2×YF1)F2群体的 QTL遗传效应
Table 5 QTL effects in (YC2×YF1)F2 population
性状
Trait
QTLi QTLj
ai
(h2a)
di
(h2d)
aj
(h2a)
dj
(h2d)
aaij
(h2aa)
adij
(h2ad)
daij
(h2da)
ddij
(h2dd)
PH9-1 –10.34
***
(6.04%)
PH7-1 PH8-1 33.59
***
(23.7%)
20.71***
(2.6%)
17.8***
(0.7%)
26.5***
(3.23%)
–19.7***
(2.1%)
株高
PH
PH1-1 PH11-1 –40.7
***
(1.6%)
107.0***
(5.9%)
PRH7-1 PRH8-1 8.01
***
(8.0%)
14.88***
(7.4%)
13.0***
(11.6%)
9.28***
(3.0%)
主穗位高
PRH
PRH5-1 PRH9-1 –8.92
***
(4.9%)
–17.5***
(5.5%)
–26.0***
(4.9%)
MSNN6-3 MSNN9-1 –2.02
***
(9.0%)
2.04***
(9.6%)
–1.6***
(0.8%)
–4.5***
(14.0%)
4.7***
(6.6%)
–3.8***
(3.76%)
4.9***
(3.07%)
MSNN6-1 MSN13-1 2.3
***
(4.5%)
–3.3***
(0.35%)
4.4***
(0.01%)
3.9***
(0.01%)
MSNN6-2 MSN13-1 –8.07
***
(0.32%)
–9.14***
(5.1%)
–5.85***
(1.81%)
主茎节数
MSNN
MSN10-1 MSN13-1 1.38
***
(0.16%)
–2.8***
(7.0%)
MSIL8-1 1.33
***
(36.28%)
1.07***
(10.4%)
节间长度
MSIL
MSIL5-1 MSIL9-1 –1.2
***
(6.28%)
2.0***
(2.4%)
茎粗
MSD
MSD9-1 MSD14-1 8.04
***
(1.3%)
6.80***
(11.3%)
***表示 0.005显著性水平。
*** Significance at 0.005 probability level. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem;
MSIL: length of main stem internode; MSD: main stem diameter.

的单位点贡献率分别为 15.4%和 14.6%, 其中加性效应贡
献率分别为 8.0%和 11.6%, 显性效应贡献率分别为 7.4%
和 3.0%, 无上位性效应。群体 2 中检测到 4 个主穗位高
QTL, 解释了 25.5%的总变异, 3种效应的贡献率分别占总
贡献率的 24.82%、43.88%和 30.04%。PRH6-1 贡献率为
13.77%, 虽位于第 6 连锁群, 但与群体 1 第 7 连锁群的
PRH7-1 同与标记 RCM313 连锁, 效应组成和大小相近,
应为同一 QTL。
第 4期 刘 臣等: 基于 QTL定位的蓖麻株高性状遗传解析 755


2.2.3 主茎节数 在群体 1 中共检测到 6 个主茎节数
QTL, 解释了 66.1%的总变异, 3种效应的贡献率分别占总
贡献率的 28.14%、1.20%和 70.66%。其中只有 2 个 QTL
存在单位点效应, 其余 4个只有上位性效应。在群体 2中
共检测到 5 个主茎节数 QTL, 解释了 35.4%的总变异, 3
种效应的贡献率分别占总贡献率的 24.77%、0和 75.23%。
其中只有 1 个 QTL 存在单位点效应, 其余 5 个只有上位
性效应。

表 6 (YC1×YF1)F2群体的 QTL遗传效应
Table 6 QTL effects in (YC1×YF1)F2 population
性状
Trait
QTLi QTLj
ai
(h2a)
di
(h2d)
aj
(h2a)
dj
(h2d)
aaij
(h2aa)
adij
(h2ad)
daij
(h2da)
ddij
(h2dd)
PH7-1’ — 19.95
***
(18.14%)
株高
PH
PH3-1 PH4-1 16.95
***
(3.96%)
–22.25***
(3.85%)
PRH4-2 PRH6-1 27.13
***
(4.05%)
7.62***
(6.63%)
12.76***
(7.14%)
主穗位高
PRH
PRH4-1 PRH7-1’ –22.59
***
(7.66%)
MSNN5-1 — –1.04
***
(8.77%)
MSNN1-1 MSNN11-1 –1.86
***
(6.36%)
–4.98***
(4.09%)
2.37***
(4.67%)
6.10***
(3.14%)
主茎节数
MSNN
MSNN3-1 MSNN4-1 –4.09
***
(8.06%)
主茎节长
MSIL MSIL7-1
— 1.31
***
(36.30%)
1.01***
(1.05%)
茎粗
MSD MSD4-1 MSD10-1
–5.11***
(3.26%)
6.74***
(3.32%)
6.10***
(1.06%)
***表示 0.005显著性水平。
*** Significance at 0.005 probability level. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem;
MSIL: length of main stem internode; MSD: main stem diameter

2.2.4 主茎节长 群体1共检测到3个主茎节长QTL,
解释了55.36%的总变异, 3种效应的贡献率分别占总贡献
率的65.53%、18.77和15.87%。MSIL8-1贡献率最大, 其加
性效应贡献率为36.28%, 显性效应贡献率为10.4%, 无上
位性效应。群体2只检测到1个主茎节长QTL MSIL7-1, 解
释了44.99%的总变异 , 加性和显性效应的贡献率分别占
总贡献率的80.68%和19.31%。
2.2.5 茎粗 2个F2群体中各检测到2个茎粗QTL, 都
只有上位性效应, 累计贡献率分别为12.60%和7.64%, 说
明茎粗的遗传率很低, 狭义遗传率更低。
2.3 两个群体定位结果的一致性
虽然 2 个群体中每个性状检测到的 QTL 数目以及位
置有较大差异, 但实际上, QTL尤其是主效 QTL的数目、
效应和作用方式有较高的一致性。两群体中各有 1个株高
主效 QTL、1个主穗位高主效 QTL (群体 1共有 2个主效
QTL)和 1 个主茎节长主效 QTL, 它们的位置、效应、作
用方式都很接近 (表 7)。由于遗传图谱不够饱和 (全长
2818.2 cM, 231个标记, 平均间距 12.2 cM, 连锁群数目大
于染色体基数), 加之群体间的遗传背景差异, 同一性状
主效 QTL在两群体中所在的连锁群不同, 但从 QTL与标
记的连锁关系判断, 它们仍在染色体同一区域(表 7), 很
可能为同一 QTL。株高、主穗位高和主茎节长的遗传以
加性效应为主 , 主茎节数和茎粗的遗传以上位性效应为
主, 这在 2个群体中是一致的(表 5和表 6)。

表 7 两群体中主效 QTL的比较
Table 7 Comparison of major QTLs between two populations
性状
Trait
群体
Population
QTL h
2
a
(%)
h2d
(%)
标记
Marker
遗传距离
Genetic distance (cM)
群体 1 Pop1 PH8-1 23.7 2.6 RCM126 15.8 株高
PH 群体 2 Pop2 PH7-1’ 18.1 0 RCM126 19.6
群体 1 Pop1 PRH7-1 8.00 7.4 RCM458 0 主穗位高
PRH 群体 2 Pop2 PRH6-1 6.63 7.1 RCM458 1
群体 1 Pop1 MSIL8-1 36.3 10.4 RCM126 1 主茎节长
MSIL 群体 2 Pop2 MSIL7-1 36.3 1.05 RCM126 7
756 作 物 学 报 第 40卷


2.4 株高性状相关的遗传基础
群体1中(表3、表5和图1), PH8-1与PRH8-1等位, 单位
点解释26.3%、14.6%的株高和主穗位高变异, 其中加性效
应分别占90.11%和79.45%, 主要作用方式相同 , 应属同
一QTL。PH9-1与PRH9-1等位, 单位点解释6.04%和4.90%
的株高和主穗位高变异 , 加性效应分别占 100.00%和
32.03%, 均无显性效应 , 其余效应均为负值 , 应属同一
QTL。群体2中(表4、表6和图2), PH7-1’与PRH7-1’紧密连
锁, 遗传距离仅2 cM。可见, “一因多效”和QTL间的连锁
是株高与主穗位高之间显著相关的重要原因。在群体1中,
3个主茎节长QTL中有2个与株高、主穗位高QTL连锁(表3
和图1)。其中MSIL8-1与PH8-1、PRH8-1连锁, 遗传距离为
19.9 cM, MSIL5-1与PRH5-1连锁, 遗传距离为14.2 cM。在
群体2中, MSIL7-1与PH7-1’、PRH7-1’连锁, 遗传距离分别
为12.6 cM和10.6 cM。连锁位点的贡献率及主要作用方式
接近。可见, QTL间的连锁也是主茎节长与株高和主穗位
高之间显著相关的重要原因。
在 2 个群体中检出的主茎节数 QTL 数目较多, 都以
上位性为主。大多数与株高 QTL 之间不存在一因多效和
连锁, 但这不能作为株高与主茎节数之间不相关的原因。
因为同样不存在一因多效和连锁 , 主穗位高与主茎节数
之间又显著相关。主茎节数对株高应该是有贡献的, 二者
之所以不相关 , 很可能是相对于株高后期的大生长量和
对环境的敏感性, 主茎节数的直接贡献已经很微弱了。主
茎节数与主茎节长之间的显著负相关 , 表明二者之间存
在某种相互抑制机制, 值得进一步研究。
3 讨论
株高在F2群体中接近正态分布, 为典型数量性状, 这
与以前报道[10-11]不同, 与水稻[18]、小麦[5,19]、玉米[20]和黄
瓜[21]等作物研究结果一致。张维峰等[22]报道, 蓖麻株高主
要受基因的加性效应控制, Narkhede等[23]报道, 蓖麻株高
的遗传中累加基因占优势 , 主茎节数的遗传中上位基因
占优势, 与本试验结果有一致性。
株高、主穗位高、主茎节长在F2代均为正态分布, 均
有主效QTL被检出, 而主茎节数呈明显偏态分布, 却无主
效QTL被检出 , 说明不能仅从变异分布类型判断是否存
在主基因(或主要基因)。

图 1 (YC2×YF1)F2群体 QTL的分布及互作
Fig. 1 Distribution and interaction of QTLs in (YC2×YF1)F2 population
A、D、NO A和 NO D分别表示加性效应、显性效应、无加性效应和无显性效应; 直线相连表示 2个 QTL的上位性效应。
A, D, NO A, and NO D refer to additive effect, dominant effect, no additive effect and no dominant effect, respectively.
Line joining two QTLs refers to epistatic effect.
第 4期 刘 臣等: 基于 QTL定位的蓖麻株高性状遗传解析 757



图 2 (YC1×YF1)F2群体 QTL的分布及互作
Fig. 2 Distribution and interaction of QTLs in (YC1×YF1)F2 population

产量、籽粒、株高等复杂数量性状的构成因子间存在
“一因多效”、QTL连锁或重叠在小麦[24-26]、玉米[20,27]、大
豆[28]、黄瓜[21]等作物中已有报道。本试验中, 株高、主穗
位高和主茎节长之间有多个主效QTL连锁乃至等位 , 可
见, 复杂数量性状构成因子的“一因多效”或QTL连锁在不
同作物中具有普遍性。
株高QTL累计解释了2个群体45.87%、26.00%的总变
异, 还有32.13%、51.00%遗传变异未被解释(广义遗传率
分别为78%、77%), 有待从图谱饱和度、定位群体及定位
方法本身加以改进, 但相关、回归分析结果和QTL定位结
果的一致性仍然支持本文结论。
提高选择效率的关键在于抓住主基因(或主要基因)。
株高、主穗位高、主茎节长都有1~2个主效QTL, 而且大
多以加性效应为主, 这有利于提高选择效果。虽然主穗位
高的遗传组分中, 显性效应和上位性效应也占较大比重,
增加了遗传的复杂性, 对选择效果有一定影响, 但主茎节
长遗传组分中主效QTL的加性效应占绝对优势。如群体1
中的MSIL8-1和群体2中的MSIL7-1都在RCM126~RCM737
标记区间内, 区间长度分别为8.2 cM和7.9 cM, 加性效应
贡献率分别为36.28%和36.30%, 是株高间接选择的关键
QTL。用早期表达的、较为稳定的主茎节长对晚期表达的、
更加易变的株高做出选择, 有利于提高育种效率。
主茎节数与株高不相关, 与主茎节长负相关。这一结
论有助于破解两大育种难题。一是矮杆与单株产量的矛
盾。试验结果显示, 后代群体的遗传倾向是少节数和长节
间, 反映出自然选择的深刻烙印。较多的主茎节数往往与
大穗、强生长势、叶片多、叶片厚、不早衰、宿根性等特
点相联系, 但它也往往与高杆、晚熟甚至光周期敏感性相
伴, 解决这一矛盾的途径就是缩短主茎节间。二是育种的
方向和有效手段问题。多主茎节数和短主茎节间应该是主
攻方向, 缩短主茎节间是矮化育种的突破口。
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