全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(8): 12241232 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31271627), 周口师范学院高层次人才科研启动经费(ZKNU2015109), 国家公益性行业(农业)科研专项
(201203077)资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271627), the Start-up Fund for High-level Scholars of Zhoukou
Normal University (ZKNU2015109), and the China Special Fund for Agro-Scientific Research in the Public Interest (201203077).
* 通讯作者(Corresponding author): 刘怀攀, E-mail: liuhuaipan2013@126.com, Tel: 0394-8178138
第一作者联系方式: E-mail: duhongyang2005@126.com
Received(收稿日期): 2015-12-03; Accepted(接受日期): 2016-05-09; Published online(网络出版日期): 2016-05-23.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160523.0852.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01224
小麦胚中不同形态多胺含量的变化及其与耐旱性的关系
杜红阳 1,2 刘骨挺 3 杨青华 2 刘怀攀 1,2,*
1周口师范学院生命科学与农学学院 / 植物遗传与分子育种重点实验室, 河南周口 466001; 2河南农业大学农学院 / 河南粮食作物协同
创新中心, 河南郑州 450002; 3中国农业大学生物学院, 北京 100193
摘 要: 为解析发育籽粒胚中不同种类和不同形态多胺在小麦耐旱机制中的作用, 以强抗旱性的洛麦 22和弱抗旱性
的豫麦 48为材料, 于小麦花后第 10天施以根际自然干旱、喷施外源多胺及其合成抑制剂处理, 研究不同类型多胺含
量变化及其与品种耐旱相关生理指标和产量相关性状的关系。干旱胁迫处理 10 天内, 2 个品种籽粒胚中游离态腐胺
(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)以及酸可溶性共价结合态多胺(ASCC-PA)含量均上升, 尤其是豫麦 48 的游离态 Put
一直表现为急剧升高趋势。干旱处理前期两品种籽粒中游离态 Spd和 Spm的上升幅度没有明显差异, 处理后期洛麦
22中 Spd和 Spm的上升幅度明显大于豫麦 48; 两品种胚中的酸不溶性共价结合态腐胺(AISCC-Put)含量前期均较低,
到后期洛麦 22的 AISCC-Put含量上升明显。外源 Spd和 Spm处理后, 不仅显著提升了干旱胁迫后期豫麦 48胚的游
离态 Spd 和 Spm 的含量, 并且提高了旗叶相对含水量和籽粒相对干物质增长速率, 降低了旗叶相对质膜透性, 抗旱
性得到改善。MGBG 处理强烈抑制了洛麦 22 胚中游离态 Put 向 Spd 和 Spm 转化, 也明显降低小麦的抗旱性。外施
菲咯啉显著抑制了干旱胁迫所诱导的 AISCC-Put 增加, 同时也降低了小麦对干旱胁迫的抗性。上述结果暗示花后胚
中游离态 Put向游离态 Spd、Spm和 AISCC-Put的顺利转化可以提高小麦抗干旱能力。
关键词: 干旱胁迫; 小麦籽粒胚; 多胺
Dynamics in Contents of Different Types of Polyamine in Wheat Embryos and
Its Relationship with Resistance to Drought Stress
DU Hong-Yang1,2, LIU Gu-Ting3, YANG Qing-Hua2, and LIU Huai-Pan1,2,＊
1 College of Life Science and Agronomy / Key Laboratory of Plant Genetics and Molecular Breeding, Zhoukou Normal University, Zhoukou Henan
466001, China; 2 Agronomy College / The Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou
Henan 450002, China; 3 College of Biological Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: This study aimed at understanding the functions of different kinds of polyamine in developing embryos of wheat under
drought stress. The drought resistant variety “Luomai 22” and the drought-sensitive variety “Yumai 48” were treated for 10 days
with drought stress (DS) and DS plus exogenous polyamines (Spd and Spm) and inhibitors (MGBG and O-Phen) on the 10th day
after anthesis. In both varieties, the levels of free Put, Spd, and Spm and the content of acid soluble covalently conjugated poly-
amines (ASCC-PA) increased under DS treatment, particularly, the free Put content in Yumai 48 increased rapidly and continu-
ously during 10 days after treatment. The increased magnitude of free Spd and Spm contents in Luomai 22 embryos was similar to
that in Yumai 48 embryos at the early stage of DS, but significantly larger than that in Yumai 48 embryos at later stage of DS. The
content of acid insoluble covalently conjugated Put (AISCC-Put) was low in both varieties at early stage of DS, however, in-
creased obviously in Luomai 22 at later stage of DS, with a significantly higher level in Luomai 22 than in Yumai 48. Application
of exogenous Spd or Spm resulted in significantly increased free Spd and Spm contents in Yumai 48 at later DS stage; simultane-
ously, the relative water content of flag leaf and the relative dry matter increase rate of grain increased and the relative plasma
第 8期 杜红阳等: 小麦胚中不同形态多胺含量的变化及其与耐旱性的关系 1225
membrane permeability of flag leaf decreased, indicating improved drought resistance in Yumai 48. Polyamine inhibitors showed
negative effects on drought resistance, in which MGBG had a strong inhibition on the conversion from free Put to free Spd or Spm
in embryos of Luomai 22 and O-Phen depressed AISCC-Put induction by drought stress. These results suggest that drought toler-
ance of wheat might be improved by the easy conversion from free Put to free Spd, Spm, or AISCC-Put after flowering.
Keywords: Drought stress; Wheat grain embryo; Polyamines
小麦是世界主要粮食作物, 近年来干旱胁迫是
小麦生产中最重要限制因素之一。我国华北地区和
黄淮流域是冬小麦的主产区, 小麦生长季内干旱灾
害频频发生, 特别在灌浆期, 经常遭遇干热风和土
壤干旱逆境, 严重影响小麦灌浆, 导致产量和品质
下降。因此, 抗旱机制是小麦遗传和生理研究需解
答的重要科学问题, 是抗旱育种和高产栽培技术体
系的理论基础。
多胺(PA)是植物体内一种重要的植物生长调节
剂 , 常见的主要有腐胺 (Put)、亚精胺 (Spd)和精胺
(Spm), 在植物体内主要以游离态(free)、酸可溶性共
价结合态(acid soluble covalently conjugated, ASCC)
和酸不溶性共价结合态 (acid insoluble covalently
conjugated, AISCC) 3种状态存在。Put在 S-腺苷蛋
氨酸脱羧酶作用下, 生成 Spd 和 Spm, 该酶可被甲
基乙二醛-双(鸟嘌呤腙) (MGBG)强烈抑制。多胺与
羟基肉桂酸和肉桂素等小分子物质, 在酰基转移酶
的作用下共价结合后形成 ASCC-PA。作为一种次生
代谢物质, ASCC-PA 与植物抗病能力有关, 特别参
与植物抵御外界浸染的过敏反应。多胺与蛋白质和
木质素等生物大分子共价结合则形成 AISCC-PA,
也称为 bound polyamine [1]。AISCC-PA参与对细胞
蛋白质结构和酶活性的稳定, 转谷酰胺酶具有催化
多胺与蛋白质共价合成功能 , 而菲咯啉(O-Phen)是
该酶的专一性抑制剂[2]。这 3 种不同形态的多胺不
仅参与植物正常的生长发育过程[3-5], 而且与植物抗
逆性密切相关[6-9]。在水稻上, 籽粒中内源多胺含量
的多少与籽粒充实与粒重呈显著正相关, 在花后第
3 天喷施外源多胺能提高内源 Spd 和 Spm 的含量,
同时胚乳细胞数、谷粒充实率和千粒重增加, 而外
源抑制剂 MGBG 处理则抵消了这种效应, 说明 Spd
和 Spm 对籽粒灌浆充实和粒重有密切关系[10-11], 并
且灌浆期稻米中多胺的含量与稻米的品质也有密切
关系[12]。在小麦上, 水分亏缺条件下, Spd和 Spm与
籽粒灌浆呈正相关[13], 但不同种类多胺的效应有差
别, Spd 和 Spm 能显著提高千粒重和籽粒灌浆速率,
而 Put对其影响不大[14]。目前, 探讨游离态多胺与作
物籽粒灌浆关系的研究报道较多, 而较少涉及干旱
胁迫条件下胚中不同形态多胺的生理调控功能, 尤
其在小麦上。本课题组前期研究发现, 正在发育的
小麦胚细胞膜上的结合态多胺促进了干旱胁迫下细
胞质膜 H+-ATPase 活性的升高, 提高了小麦的抗旱
性[15]。胚中不同形态多胺含量的变化是否与抗旱性
有关, 尚需深入研究。本研究利用前期筛选出来的 2
个抗旱性差异显著的小麦品种为试验材料[15], 在灌
浆期进行根际土壤干旱处理, 分析小麦胚发育中不
同种类和不同形态多胺含量的动态变化与抗干旱能
力的关系, 并通过施用外源多胺和多胺抑制剂加以
验证, 为深入解析多胺的抗旱机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及种植条件
选用抗旱性不同的 2 个小麦品种, 其中洛麦 22
为抗旱品种, 豫麦 48 为干旱敏感品种。2011 年至
2014年连续 3年在河南周口师范学院试验园区进行
盆栽试验, 盆底直径 35 cm, 上部直径 40 cm, 高 50
cm。盆土为沙壤土, 并施用(NH4)2SO4 1.0 g kg1、
P2O5 0.8 g kg1和K2O 0.6 g kg1改良土壤, 土壤经风
干后过筛。
小麦种子经 0.1% (w/v) HgCl2溶液表面消毒 10
min, 自来水冲洗干净后, 浸种 24 h, 在 25℃恒温箱
中催芽。选取露白约 3 mm 的萌动种子, 每盆播种
50粒, 经过低温春化后, 每盆保留 30株长势良好一
致的幼苗, 每株仅留 1 个有效分蘖茎, 然后移至温
室中。最初生长温度为 25℃(昼)/15℃(夜), 空气湿度
为 70%, 正常供水; 之后, 随着小麦的生长发育, 逐
步根据大田小麦的正常生长条件调整温室培养温度
和湿度。温室采用自然光照 , 阴雨天用强度 600
μmol m–2 s–1日光灯光照。
1.2 试验处理
从小麦开花授粉第 10天开始进行 6种处理, 每
处理 30 盆, 3 次重复。(1)正常供水对照, 用 TEN60
水势仪(南京思欧仪器设备有限公司)监测土壤水势,
使之介于0.02 MPa至0.03 MPa之间; (2)干旱胁迫,
采用土壤自然干旱, 水势保持在0.10 MPa 至0.12
MPa之间, 超过阈值时适当补水; (3)干旱胁迫+喷施
1226 作 物 学 报 第 42卷
Spd; (4)干旱胁迫+喷施 Spm; (5)干旱胁迫+喷施
MGBG; (6)干旱胁迫+喷施 O-Phen。对各处理叶片和
穗喷施等量液体, 喷施量为每盆 20 mL, 每天 6:00
和 18:00各喷一次, 喷 10天, Spd、Spm、MGBG和
O-Phen的浓度均为 1 mmol L–1, 对照喷清水。于处
理后第 0、第 2、第 4、第 6、第 8和第 10天的 6:00
取旗叶和穗中部籽粒 , 每次取每处理长势一致 30
株。3个重复的平均值为当年测定数据。
1.3 小麦旗叶生理指标、籽粒增长速率和千粒重
的测定方法
按 Du 等[15]描述的方法测定旗叶相对含水量和
相对质膜透性。
取穗中部籽粒 200 粒, 烘干后称重。为了消除
品种差异, 以籽粒相对干物质增长速率来表示籽粒
的增长速率。相对干物质增长速率(%) = 处理的干
物质增长速率/对照的干物质增长速率 × 100; 干物
质增长速率(%) = (第 n天的籽粒干重 第 0天的籽
粒干重)/第 0天的籽粒干重 100。
小麦成熟后, 取每处理 30 个长势一致穗, 计数
1000粒称重。
1.4 小麦胚中多胺组分及含量的测定方法
取穗中部籽粒, 用解剖刀在解剖镜下小心剥出
完整胚, 按照 Kiriakos 等[16]的方法, 稍作修改测定
多胺含量。取 0.2 g小麦鲜胚放入研钵, 加预冷的 5%
高氯酸 2 mL匀浆, 4℃提取 1 h。
测定游离态多胺时, 将提取液 12 000 × g 离心
30 min; 上清液经苯甲酰化后加乙醚真空干燥, 再
用甲醇溶解, 然后用 0.45 μm滤膜过滤, 取 5 μL进
样。采用同样方法制 Put、Spd和 Spm标样。用 Waters
2695 高效液相色谱仪(HPLC)检测 Put、Spd 和 Spm
含量。洗脱液为 64% (v/v)甲醇, 设流速为 0.7 mL
min–1, 柱温为 25±1℃。254 nm波长下测定多胺浓度,
单位为 nmol g–1 FW。
测定 ASCC-PA 和 AISCC-PA 含量时, 提取液
15 000×g离心 20 min, 取上清液 2 mL检测 ASCC-
PA, 取 2 mL NaOH (1 mol L–1)悬浮沉淀(AISCC-PA
存在于沉淀中)。将上述 2 mL的沉淀悬浮液和上清
液再各加入 2 mL浓盐酸(12 mol L–1), 转入医用安培
瓶中 , 用酒精喷灯把玻璃瓶口熔化 , 拉丝封口 , 然
后放入烘箱中 , 在高温(110℃)条件下水解一昼夜 ,
放凉后取出瓶, 敲掉瓶口, 把内容物倒进漏斗滤纸
过滤 , 以除去碳化材料 , 用小瓷钵接收过滤液 , 然
后在通风橱内, 把小瓷钵放在 70℃的水浴锅中, 将
盐酸蒸发, 再加入 1 mL高氯酸(5%), 吸取 0.5 mL溶
解液 , 按照上述测定游离态多胺方法苯甲酰化后 ,
用 Waters 2695 HPLC测定结合态多胺含量, 单位为
nmol g–1 FW。
1.5 统计分析
用 Microsoft Excel 2007 整理数据并制图, 用
SPSS10.0软件中Duncan’s多重比较检验法进行差异
显著性分析。
2 结果与分析
2.1 小麦旗叶相对含水量、相对质膜透性、籽粒
相对干重增长速率和千粒重的变化
干旱胁迫下, 两小麦品种的旗叶相对含水量(图
1-A, B)、籽粒相对干物质增长速率(图 1-C, D)和千粒
重(表 1)下降, 但是洛麦 22的下降幅度小于豫麦 48,
特别是干旱胁迫后期, 豫麦 48的降幅明显大于洛麦
22, 其千粒重的降幅也明显大于洛麦 22。2个品种的
旗叶相对质膜透性(图 1-E, F)的动态变化与上述的旗
叶相对含水量、籽粒相对干物质增长速率和千粒重的
变化相反。这些结果验证了洛麦 22 的抗旱性强于豫
麦 48。外源 Spd 和 Spm 处理, 则显著抑制了干旱胁
迫下旗叶相对含水量、籽粒相对干物质增长速率和千
粒重的下降以及相对质膜透性的上升, 说明外源 Spd
和 Spm明显促进了豫麦 48的抗干旱胁迫能力, 外源
Spd和 Spm对洛麦 22的这些抗旱性指标影响不大。
抑制剂 MGBG和 O-Phen显著促进了洛麦 22在干旱
胁迫下旗叶相对含水量、籽粒相对干物质增长速率和
千粒重的下降以及相对质膜透性的上升, 表明这 2种
抑制剂均明显降低了洛麦 22的抗旱性。
2.2 小麦发育胚中游离态多胺的含量变化
干旱胁迫诱导两小麦品种发育胚中的 3 种游离
态多胺含量上升, 品种间存在差异。豫麦 48的游离
态 Put 上升幅度大于洛麦 22, 特别是干旱胁迫后期,
豫麦 48的游离态 Put一直处于较高水平, 而洛麦 22
的游离态 Put 前期水平较高, 后期显著下降(图 2-A,
B)。干旱胁迫前期两品种的游离态 Spd和 Spm含量
都表现为升高, 且品种间无明显差异, 但胁迫后期,
洛麦 22 的游离态 Spd 和 Spm 上升幅度远大于豫麦
48; 外源 Spd和 Spm处理后明显促进了两品种游离
态 Spd和 Spm的上升(图 2-C, D, E, F), 特别是豫麦
48。MGBG则显著促进了洛麦 22在胁迫后期内源游
离态 Put 的上升(图 2-A), 并明显抑制其后期内源游
离态 Spd和 Spm (图 2-C, E)的上升。
第 8期 杜红阳等: 小麦胚中不同形态多胺含量的变化及其与耐旱性的关系 1227
图 1 不同处理对小麦旗叶相对含水量(A, B)、籽粒相对干物质增长速率(C, D)和旗叶相对质膜透性(E, F)的影响
Fig. 1 Effects of different treatments on relative water content of flag leaf (A, B), relative increased rate of grain dry weight (C, D),
and relative plasma membrane permeability of flag leaf (E, F) in wheat
Control: 正常供水; DS: 干旱胁迫。为消除品种间差异, 以对照的籽粒干物质增长速率为基础(100%), 计算各处理的籽粒相对干物质
增长速率(C, D)。
Control: well-watered condition; DS: drought stress. Relative increased rate of grain dry matter (C, D) was adopted to eliminate the genotypic
difference, which was calculated on the basis of grain dry matter increased rate of control (100%).
表 1 不同处理对洛麦 22和豫麦 48千粒重的影响
Table 1 Effect of different treatments on 1000-grain weight (g)
品种
Variety
对照
Control
干旱胁迫
DS
DS+Spd DS+Spm DS+MGBG DS+O-Phen
洛麦 22 Luomai 22 55.7±6.1 a 39.6±4.9 b 41.3±5.1 b 40.7±4.8 b 28.4±3.2 c 23.4±3.3 c
豫麦 48 Yumai 48 57.2±5.9 a 26.4±3.1 c 36.6±4.2 b 34.9±4.1 b 23.6±2.8 cd 20.9±3.1 d
数据为 3年结果的平均值标准差, 每年试验设 3次重复。同一品种中, 标准差后的不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
Data are means standard deviations (SD) over three years with three replicates per year. In each variety, different letter after SD in-
dicate significant difference among treatments (P < 0.05). DS: drought stress.
1228 作 物 学 报 第 42卷
图 2 不同处理对小麦发育胚游离态多胺含量的影响
Fig. 2 Effect of different treatments on contents of free polyamines in developing wheat embryos
2.3 小麦发育胚中 ASCC-PA的含量变化
干旱胁迫下 , 两品种发育胚中的 ASCC-Put、
ASCC-Spd和 ASCC-Spm都上升。ASCC-Put在干旱
胁迫前期呈上升趋势, 到后期稳定在一个较高的水
平上, 品种间无明显差异(图 3-A); 随着胁迫时间的
延长, 两品种发育胚中的 ASCC-Spd 和 ASCC-Spm
含量都有所上升, 但升高幅度无规律性(图 3-B, C)。
2.4 小麦发育胚中 AISCC-PA的含量变化
干旱胁迫后 , 小麦发育胚中的 AISCC-Spd 和
AISCC-Spm 含量随胁迫时间延长呈持续上升趋势,
明显高于对照, 且两品种表现一致(图 4-C, D, E, F);
而 AISCC-Put 含量变化在品种间差异明显, 抗旱性
品种洛麦 22在处理后第 4天 AISCC-Put含量急剧升
高, 上升幅度明显大于干旱敏感性品种豫麦 48 (图
4-A, B)。干旱胁迫同时用 O-Phen处理, 则显著抑制
了干旱所诱导的 AISCC-Put 水平升高, 特别是洛麦
22。
3 讨论
3.1 干旱胁迫与小麦发育胚中游离态多胺的关
系
多胺参与植物的抗逆胁迫反应[17], 而植物中游
第 8期 杜红阳等: 小麦胚中不同形态多胺含量的变化及其与耐旱性的关系 1229
图 3 干旱胁迫(DS)对小麦发育胚中酸可溶性共价结合态(ASCC)多胺含量的影响
Fig. 3 Effects of drought stress (DS) on the levels of acid soluble covalently conjugated polyamines (ASCC-PA) in developing
wheat embryos
图 4 干旱胁迫(DS)和 O-Phen对小麦发育胚中酸不溶性共价结合态(AISCC)多胺含量的影响
Fig. 4 Effects of drought stress (DS) and O-Phen on acid insoluble covalently conjugated polyamines (AISCC-PA) level in
developing wheat embryos
1230 作 物 学 报 第 42卷
离态多胺的功能目前尚存争议, 特别是在逆境胁迫
下, 游离态 Put 的升高对植物提高抗旱性的意义是
争论的焦点。多数研究认为, 逆境条件下游离态 Put
水平升高对植物是一种伤害反应, 水稻盐胁迫[18]、
大田花生喷施 Put [19]和燕麦转精氨酸脱羧酶[20]等研
究结果都证实游离态 Put对植物的伤害; 然而, 也有
学者认为逆境胁迫下游离态 Put 升高是植物的一种
适应性反应[21-22]。本研究结果显示, 抗旱性差异明
显的两品种在干旱胁迫前期的游离态 Put 水平都急
剧上升(图 2-A, B), 且品种间没有显著差异, 而在后
期抗旱性品种洛麦 22 有较高水平的游离态 Spd 和
Spm (图 2-C, E)。为了验证高水平的游离态 Spd 和
Spm是否由游离态 Put转化而来, 采用了游离态 Put
向游离态 Spd 和 Spm 转化参与酶的抑制剂 MGBG,
发现 MGBG 在抑制洛麦 22 胚中游离态 Put 向游离
态 Spd和 Spm转化(图 2-A, C, E)的同时, 也显著降
低了该品种的抗旱能力(图 1 和表 1)。外施 Spd 和
Spm后, 在提高豫麦 48胚中游离态 Spd和 Spm水平
(图 2-D, F)的同时, 也显著提高该品种的抗旱性(图 1
和表 1)。结合前人研究有关胁迫下游离态 Put 升高
意义的争论, 以及大量文献所报道的游离态 Spd 和
Spm 在干旱胁迫下含量上升是植物的一种积极保护
效应[7,23-24], 我们认为, 小麦抗旱性高低与干旱胁迫
前期游离态 Put 升高无关, 而取决于前期升高的游
离态 Put能否在后期转化为游离态 Spd和 Spm。
在干旱胁迫下, 为什么是游离态 Spd 和 Spm,
而不是游离态 Put 发挥作用呢？可能重要归因于它
们在生理 pH 范围内所呈现的多聚阳离子特性[25]。
在干旱胁迫下, 由于游离态 Spd和 Spm比游离态 Put
携带更多的阳离子, 所以更容易与细胞内的呈阴离
子状态的酸性蛋白质和生物膜磷脂非共价结合, 从
而保护这些生物大分子在胁迫条件下不被破坏, 维
持构象和功能的稳定。我们的前期研究也表明, 胚
中游离态多胺非共价结合在细胞质膜上的酸性蛋白
质或者生物膜磷脂上 , 提高干旱胁迫下的质膜
H+-ATPase活性[15]。H+-ATPase通过维持跨质膜的质
子浓度梯度, 实现细胞内外正常的物质运输, 提高
抗旱性和籽粒产量。
3.2 干旱胁迫与小麦发育胚中 ASCC-PA的关系
有人认为植物体内 ASCC-PA是游离态 PA的临
时储存库[26-27]。多数研究表明, 这种形态多胺与植
物生殖器官发育关系密切[28-29]。对于这种形态的多
胺与逆境胁迫关系的研究虽然也有所报道, 但是多
集中在低温胁迫[27]和抗病能力方面[30-31]。就目前掌
握的文献, 尚未见 ASCC-PA 与干旱胁迫关系的报
道。本研究观测了干旱胁迫下发育胚中 ASCC-PA的
动态变化, 发现 ASCC-PA与干旱胁迫似乎没有直接
关系, 因为该种形态的 3种多胺 ASCC-Put、ASCC-
Spd 和 ASCC-Spm 虽然在胁迫时都上升, 但是它们
的动态变化缺乏规律性, 且品种间也没有表现出明
显差异(图 3)。作为临时储存库, 无论抗性强或者弱
的品种都具备这样的临时储存能力, 而是否能把储
存库里的 ASCC-PA 顺利提取出来就要看不同品种
的抗性大小了。
3.3 干旱胁迫和 O-Phen 与小麦发育胚中 AISCC-
PA关系
有关 AISCC-PA 与逆境胁迫关系的研究也并不
多见, 赵福庚等[32]通过大麦幼苗耐盐试验, Kong 等[33]
利用白杉愈伤组织研究, 先后报道了游离态 Put 向
AISCC-Put 的转化提高了植物抗逆性。本研究在小
麦灌浆期干旱胁迫下试验, 取得了一致的结果, 暗
示游离态 Put 向 AISCC-Put 的转化有利于提高小麦
对干旱胁迫的抗性。本试验胁迫后期, 抗旱性品种
洛麦 22 胚中 AISCC-Put 的水平显著升高(图 4-A),
而干旱敏感性品种豫麦 48 的升幅不明显(图 4-B);
用抑制剂 O-Phen处理后验证了这一结果, O-Phen显
著抑制干旱诱导的洛麦 22胚中AISCC-Put水平升高
(图 4-A), 同时也明显降低了洛麦 22 的耐旱性(图 1
和表 1)。AISCC-Spd (图 4-C, D)和 AISCC-Spm (图
4-E, F)的水平都随着胁迫时间延长比对照有所升高,
但两品种的升高幅度没有明显的差异, 暗示这 2 种
形态的多胺与小麦的抗旱性关系不大。
4 结论
干旱胁迫下 , 抗旱性不同的2个小麦品种在胁
迫前期, 发育胚中的游离态 Put 水平急剧上升, 而
AISCC-Put 含量较低, 在后期抗旱性强的品种洛麦
22有较高水平的游离态 Spd和 Spm以及 AISCC-Put,
而干旱敏感性品种豫麦48仍然维持较高游离态 Put
和较低的 AISCC-Put。这些结果暗示灌浆期小麦干
旱胁迫下, 胚中升高的游离态 Put转化为游离态 Spd
和 Spm以及 AISCC-Put有利于提高其抗旱性。
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