全 文 ：武汉植物学研究
  ,
! ∀# ∃ % &一
∋ ( )阴 ∗ # (+ , )−∗ . / ( 0∗ . 12 ∗ # 3 4 54 ∗ 6 2 −
普通小麦与黑麦的杂交
亲和性及其杂种 7 # 的雄配子发生特点
元增军 王洪刚 李晴祺
∀山东农业大学农学系 泰安 8 9
:
∃
; 3 < == > / ?≅ ?Α Β < 7 , Χ Δ > Α 、Ε ?Α Χ 3 Β Δ > Φ Γ
; Χ > 3 > ; Α Δ 3 ?=Α ?; = < 7 Η > ≅ Δ Ι > Η Δ Α Δ = Γ Δ Ε Δ ≅< ϑ?Φ Ι
< 7 > , Χ Δ > Α Κ 3 Β Δ Χ Β / 3 ?Γ
Λ 1 Μ4 . Ν 1) . , ∗ . Ν Χ ( . Ν Ν ∗ . Ν ≅ 1 Λ 1. Ν Ο 1
∀Γ 尸ϑ∗ 60 Π 尸, % 0 (+ > Ν 6( , % ( . 理 , =− ∗ , % Θ< , %  > Ν 6 % 2 ) 16) 6∗ # 〔了, % 1Ρ ( 6 、10Σ Α ∗ 1∗ . 8 9
:
∃
关链词 小麦 , 黑麦 , 亲和性 , 杂种 , 雄配子 , 发生特点
Τ 4 Σ Υ ( 6Θ 5 Υ −4 ∗ 0 , 3 Σ 4 , ; 6 ( 5 5 ∗ ς 1#10Σ , Χ Σ ς6 1Θ , Η ∗ #4 Ν ∗ Π 4 0 4 5 , Γ 4 Ρ 4 #( Ω 1. Ν 4 −∗ 6 ∗ 4 04 6 15 014 5
普通小麦与黑麦的杂交亲和性主要由位于小麦染色体 =/ ≅ 、 => ≅ 、 =Γ 、 ?> 上的 Τ 6 、、 Τ 6 Μ 、Τ 6 Ξ 、Τ 6‘控
制〔,一 Ξ , , Τ 6 基因同时也控制着普通小麦与其它外源种属的杂交亲和性 〔‘· & 〕。 源于中国的小麦地方品种普
遍具有较好的亲和性〔Ξ ·‘〕 , 但由于其农艺性状差 , 配合力不理想 , 在远缘杂交育种中收效甚微 。 山东是全
国产麦大省 , 小麦品种历经 & 次更新 、更换 , 目前推广的品种综合性状优良 , 但对其杂交亲和性尚未见报
道 。 因此研究 山东主要推广小麦品种的亲和性 , 筛选综合性状优良的高亲和小麦材料 , 对于小麦品种改
良和有效地开展远缘杂交具有重要价值 。
小麦与黑麦属 间杂种由于 染色体不能正常配对 , 从而导致减数分裂紊乱 , 雌雄配子败育〔, ·别 。 但是许
多研究表明 , 不同组合的雌雄配子败育程度和形式存在明显差异 〔, ‘  ‘ ’“〕。我们以 ! Ψ
:
8 Κ黑麦为材料 , 系
统观察了雄配子的发生过程 , 旨在进一步了解远缘杂种 7 , 的雄配子败育过程的复杂性及其败育的细胞
学特点 。

材料与方法
供试 Ξ! 个小麦品种 ∀系∃∀ 见表 #∃ 均为山东目前推广的高产品种 , 由山东农业大学常规课题组提供 。
奥地利黑麦 、中国春由山东农业大学植物遗传工程实验室提供 。 以小麦为母本与黑麦进行杂交 , 抽穗后
收稿 日 %
  ! 一。 89 , 修回日 %
 9 一 :
一 :8 。 第一作者 % 男 Ζ 8 岁, 助教 ∀在读博士生 ∃ , 现从事作物遗传育种研 究 。
! 武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
选生长发育健壮一致的穗子整穗 , 去掉顶部及基部小穗和每小穗中部小花 , 一般每穗保留 8: 朵小花 , 待
柱头开张呈接受态时 , 采取新鲜黑麦花粉授于柱头上 , 花粉量要 大 , 边用边采 。 收获后 , 室 内考种 , 剔除个
别大而饱满假杂种 , 按 > Ζ ≅ 4 1. 标准 〔叼 , 用平均结实率代表 品种的杂交亲和性 , 其划分标准如表 8 。
表
供试改良小麦品种 ∀系 ∃与黑麦的杂交亲和性 ∀
  Ξ Ζ 泰安 ∃
Α ∗ ς #4
; 6 ( 5 5 ∗ ς 1#10Σ ( + 5( Π 4 Υ − 4∗ 0 4 ) #01Ρ ∗ 6 5 ∀#1. 4 5 ∃Υ 10− 6Σ4
品种 ∀系∃名称
; ) #0 1Ρ ∗ 6 =
∀
1. 4 5 ∃
中国春
;−1. 4 5 4 =ϑ6 1. Ν
鲁麦
号? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ

鲁麦 8 号
? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ 8
鲁麦 Ψ 号
? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ Ψ
鲁麦 & 号? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ &
鲁麦 9 号#[ ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ 9
鲁麦 号? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
鲁麦
: 号?[ ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
:
鲁麦
号?[ ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ


鲁麦
8 号
? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
8
鲁麦
Ξ 号? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
Ξ
鲁麦
Ψ 号
? ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
Ψ
鲁麦
& 号
?[ ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
&
鲁麦
! 号?[ ) Π ∗ 1 Φ ( Ζ
!
鲁麦
9 号? ) . #∗ 1 Φ ( Ζ
9
! Ψ
:
8
鲁麦
 号
# ) . #∗ 1 Φ ( Ζ

鲁麦 8: 号
? ) . #∗ 1 Φ ( Ζ 8 :
杂交穗数授粉小花数
Δ ∗ 6 5 4 Π ∗ 5 ∴
4 ) #∗ 0 4 Θ
7#( 64 0 5
Ω ( ##1. ∗ 04 Θ
结实数
= 4 4 Θ 一 5 4 0
结实率 ∀] ∃
=4 4 Θ 一 5 4 0
ϑ4 6 2 4 . 0 ∗ Ν 4
品种∀系∃名称 杂交穗数 授粉小花数; ) #0 1Ρ ∗ 65 Δ ∗ 6 5 4 . 飞∗ 5 一 7#( 6 4 05
∀
1. 4 5 ∃ 4 ) #∗ 0 4 Θ Ω ( ##1. ∗ 04 Θ
结实数
=4 4 Θ 一 5 4 0
结实率 ∀] ∃
= 4 4 Θ 一 5 4 0
ϑ4 6 2 4 . 0∗ Ν 4

: 9  8 Ζ 8  烟农
&Β∗ . . ( . Ν Φ( Ζ
&
济南
Ξ
∋1. ∗ . Φ ( Ζ
Ξ
辐 ! Ξ
7 ) ! Ξ
莱州  & Ξ? ∗ 1⊥ − ( )  & Ξ
8
&  & Ξ
济核 :8
∋1− 4 : 8
潍 Ψ Ξ


, 4 1 Ψ Ξ


淄农 : Ξ Ξ
8 1. ( . Ν : Ξ Ξ
山农 & 9
=− ∗ . . ( . Ν & 9
!Ψ  :
ϑΧ & Ψ
ϑΧ & 一 Ξ
ϑΧ  : 一 Ξ
烟
 Ξ !
Β ∗ .
Ξ !
临 & 一
Ψ
?[ 1. & 一
Ψ
营 Ψ :
∋) Ψ :
: 一 Ξ !
太 & ! : Ξ
Α ∗ 1 &!  : Ξ
龙 口 9 
&
? ( . Ν _ ( ) 9
&

! 9Ξ
+1 Ν
:
Ψ Ψ : 8 Ζ  & Ξ :
! Ψ Ζ 8

Ξ 8 : 8 Ζ & : Ξ !:
Ψ : : 9 8  , : 
Ξ : : & Ζ Ξ Ξ
8 
Ψ: :
Ξ ::
8 Ψ Ζ : :
Ξ ! : : Ζ Ξ
Ψ ::
8 : :
Ψ :: 8 Ζ : :
Ξ : : Ξ , : :

::
Ξ
: :
8 Ζ 8&
Ξ Ζ : :
Ξ Ψ :

:
8 : :
Ξ Ψ :
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#

8 !:
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Ξ Ζ :

Ζ Ψ 9
! Ζ


Ψ &:
& Ζ
Ξ Ζ Ψ!
8 : 8 Ζ &:
月Ψ:“<口二∋.&:0∗了<工∋注.!, Ζ火
⎯
 !,∀,#‘∃%&,∃
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) ∗ ,
+ , ,
−+#∗,∋巧10
用度夫试剂染色观察杂种2 、34 5 减数分
裂过 程 , 用醋酸洋红染色观察小饱子发生过
程 , 用 # 一6 ∃染色观察成熟花粉粒的育性 , 并统
计败育类型和频率 , 用平均交 又结数代表染色
体配对水平 , 计算公式为 7平均交叉结 一 观察
的交 叉总 数 8观察细 胞总数 , 其中按 ∃ 个 棒状
二 价体为  个交又结 ,  个 环状二 价体及  个
链状二价体为 # 个交 叉结 ( 链状 四价体为 ) 个
交又结的标准统计交 叉结数 。
表 # 普通小麦与黑麦杂交亲和性的划分标准
9 : ( ; % <= ,  0 + ) >
? ≅ Α∃% # 5 Β Χ & & ≅ Α < ∃<Δ Ε % = Χ Δ Ε Φ % ≅ & : ( ; % <= 9  0 + ) >
结实率 9 Γ >Η % % Ι 一 & % Δ Φ % Β % % = Δ≅ % 亲和基因型5 Β Χ & & ≅ Α <∃<ΔΕ % = Χ Δ Ε Φ %
ϑ − ,
) , Κ − ,
, Κ ) ,
Λ −
Μ Β ∃ Μ Β ∃ Μ Β Ν Μ Β Ν
Μ Β ∃Μ Β 6 Β Ο 6 Β Ν
6 Β Ο 6 Β ‘Μ Β Ν Μ Β Ν
6 Β 一6 Β  6 Β 7 6 Β 7
第
期 斤增军等 % 普通小麦与黑麦的杂交亲和性 及其杂种 7 # 的雄配子发生特点
8 结果与分析
8 Ζ
普通 小 麦与黑麦的杂 交亲和性
表
结果说明 , 供试 Ξ! 个小麦材料亲和性显著低于对照 中国春 , 其中 89 个 品种表现与黑麦杂交不
亲和 , 基因型据 > Ζ ≅41 . 标准可能为 Τ 6
Τ 6 , Τ 6 ΜΤ 6 Μ , 占供试材料的 9& ] α Ψ 个 品种的亲和性介于
: ]一
Ξ : ] , 基 因型可能为 Τ 6 , Τ 6 # _6 Μ_6 Μ , 占
Ζ
] α其余 & 个材料的亲和性介于 & ]一
: ] , 其基因型尚难推
测 , 占
Ξ Ζ  ] 。 可见 , 供试 Ξ! 个推广品种∀系∃亲和性均较差 , 但相对而言 , 莱州 & Ξ 、 !Ψ
:
8 、山农 & 9
和烟农
& 具有较好的杂交亲和性 , 可用于远缘杂交实践 , 对亲和性介于 & ] 一
: ]的品种也具有一定的
利用价值 , 而其余材料的利用将受亲和性的限制 。
8 Ζ 8 ! Ψ
:
8Κ 黑麦杂种 7 0 ϑΗ ; Η ? 染色休配对分析
! Ψ
:
8 和黑麦两亲本 ϑΗ ; Η ? 染色体配对正常 , 其染色体构型分别为 8

和 9
∀图版 ? %
, 8 ∃ ,
表 Ξ !Ψ
:
8 Κ黑麦杂种 6 , ϑΗ ; Η 一染色体构型
Α ∗ ς #4 Ξ ; −6 ( Π ( 5 ( Π 4 4 ( . +1Ν ) 6 ∗ 01( . ( + ! Ψ
:
8 Κ 6Σ 4 7 , ϑΗ ; Η β
观察细胞数
; 4 ##5 ( ς 5 4 6 Ρ 4 Θ
单价体及变辐 二价体及变幅
χ . 1Ρ ∗ #4 . 0 ∗ . Θ 6∗ . Ν 4 / 1Ρ ∗ #4 . 0 ∗ . Θ 6 ∗ . Ν 4
平均交叉 结数Η 4 ∗ . 4 −1∗ 5 . 飞∗ 0 ∗
8 & Ζ Ψ
Ζ Ξ
8 : δ 8 : δ
Ψ
其 属 间杂种 7 、 具有 8

∀图版 ? % Ξ ∃ , 对大量 ϑΗ ;
Η # 细胞的统计表明 , 杂种
7 , ϑΗ ; Η # 染色体平均构
型 为 8 & Ζ Ψ
ε
Ζ Ξ β ∀表
Ξ ∃ , 其中有些细 胞具有 Ψ

∀图版 ? % & ∃ , 其它 细胞的二
价体范围在 。一 Ξ∀ 图版 # % Ξ , Ψ ∃ 。 这说明 !们 :
8 与黑麦杂种 7 、具有较好的染色体配对水平 , 平均交叉
结数为
Ζ Ξ , 有可能利用这一特点在小麦的远缘杂交中转移外源物种的染色体或片段 。
8 Ζ Ξ 雄配子 发生过程 的特 点
尽管 ! Ψ
:
8 Κ 黑麦杂种 7 具有相对较高的配对 水平 , 但是仍然具有平均 8& Ζ Ψ
, 后期 ? 必将出现
多种分离方式 。 因此 , 大部分被观察细胞的后期 ? 出现不均衡分离和落后染色体现象 、末期 ? 出现落后
微核 ∀图版 ? % ! ∃ , 而后期 “的分离也表现相同的趋势 ∀图版 # % 9 ∃ 。 四分体期明显表现异常 , 主要表现为四
分体个体之间体积的差异 和多分体现象 ∀图版 # % δ

∃ 。 这种现象的产 生充分表现 了远缘杂种的遗传
信息紊乱程度 。
异常四分体的形成也许本身就是雄配子败育的开始 , 但其真正败育却是从单核小饱子开始的 。 正象
许多不育系和远缘杂种的败育特点一样 , 单核小饱子败育主要是核质不协调 , 引起核质先后解体而实
现 。 但对 ! Ψ
:
8 Κ 黑麦杂种 7 # 而言 , 大部分小饱子细胞质的解体要早于核的解体 , 而这些败育小饱子中
核的形态迥异 ∀图版 ? %
, Ξ 一 & , 9 ∃ α 然而也有少部分细胞核的解体早于细胞质 ∀图版 皿 % !∃ 和质核的同步
解体 α 另外仍有一些 细胞能被正常染色 ∀图版 ? % 8 ∃ , 这些细胞可能要在更晚的时期败育 , 或者发育成后
来的正常花粉粒 。
对成熟花粉粒的观察表明 ∀表 Ψ , 图版 # % 一
8 ∃ , 杂种 7 ,   Ζ & 环的花粉不能 正 常染色 , 其中
表 Ψ ! Ψ
:
8 Κ黑麦花粉败育类型及频率
Α ∗ ς #4 Ψ ‘?’ ΣΩ 4 、 ∗ . ∀
+6 4 Ο ) 4 . 4 14 5 ( + 5 0 4 6 1#4 Ω ( ##4 . +6 ( Π ! Ψ
( #Μ Μ 6Σ4 7 φ
圆形空壳
花粉总数 /∗ #
Α ( 0 ∗ # #1_ 4 Θ
Ω ( ##4 . 5 04 6 ≅#2
Ω ( ##4 .
比例
ϑ4 6 4 4 6#
田奇型花粉
> ς . ( 6 . #∗ #
&
一∗ Ω 4 Θ
& 02 6 1#2
Ω ( ##2 .
比例
ϑ 4 6 4 4 .
0∗ Ν 2
∀] ∃
浅染花粉
1Ν ## 0
4 ∀∃
: 6 4 Θ
〔∃。
?2 6#
比例
ϑ 4 64 4 ##
深染花粉
?∃4 4 Ω
4 ( #( 62 Θ
ϑ ( ##4 .
比例
ϑ 4 6 4 2 .
0∗ Ν 4∀] ∃
0 ∗ Ν 4
∀] ∃
0∗ Ν 4
∀] ∃
总败育率
Α ( 0 ∗ #
& 64 6 1#4
Ω ( ##4 .
Ω 4 62 4 . 0 ∗ Ν 4∀叼 ∃
正常染色
Φ ( 6 . #∗ #
4 ( #( 6 2 Θ
ϑ ( ##4 .
ϑ4 6 2 4 . 0 ∗ Ν 4∀] ∃

Ξ


8 &
& Ζ Ψ 8 : Ζ 5 0   Ζ Ξ
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
 & Ζ Ψ 8 ]的花粉粒为圆形空壳 ∀图版 # % 9 ∃ , 这些败育
花粉可能直接来源于 质核解体的小饱 子 , 而 它 们在
形态上也有一定差异 , 这种差 异可能就是异常四分
体形成大小不同的小饱子的结果 ∀图版 ? % 一

, 图
版 ? %

∃ 。 Ξ Ζ & ]的花粉表现为畸型败育花粉粒 ∀图
版 卜 Ψ ,
: ,
8 ∃ , 这些畸型 花粉粒在体积 、形状方面
差异明显 , 很可能与异常四分体的形成相关 。 。Ζ Ψ ]
表 & ! Ψ
:
8 Κ黑麦杂种 7 # 回交 、 自交结果
Α ∗ ς #4 & =4 4 Θ 一 5 4 0 Ω 4 6 4 4 . 0 ∗ Ν 4 ( + 54 #+4 Θ ∗ . Θ
ς∗ 4 _ 4 6 ( 5 5 4 Θ ! Ψ
:
8 Κ 6Σ4 7 #
回交 小花数
7#( 6 4 05
ς ∗ 4 _ 4 6 ( 5 5 4 Θ
结实率 ∀写 ∃
= 4 4 Θ 一 5 4 0
ϑ4 6 2 4 . 0 ∗ Ν 4
自交穗数
=4 #+4Θ 4 ∗ 6 5
结实率 ∀] ∃
= 4 4 Θ 一 5 4 0
ϑ4 6 ; 4 . 0 ∗ Ν 4
的花粉粒可被浅染 , 但这些浅染的细胞体积表现异常 。 当然仍有 : Ζ
& ] 的杂种 7 , 花粉可被正常染色
∀图版 ? %  ∃ , 但是 自交和 回交实验并未证明它们的育性 ∀表 & ∃ 。
Ξ 讨论
∀#∃ 杂交不亲和是远缘杂交的首要困难 , 近年来虽然随着生物技术的采用对 克服杂交不亲和取得
了一定成效 , 但直接选用高亲和材料却是最有效的途径 。 本实验对 Ξ! 个推广小麦品种 ∀系 ∃的亲和性分
析表明 , 目前推广品种 ∀系 ∃亲和性差 , 这可能因育种选择时未重视亲和性这一性状的定向选择而致 。 当
然由于源于中国的地方小麦品种普遍具有较好的亲和性 , 因此在随机选择的以地方品种为渊源亲本的
杂种后代的群体中 , 也可能随机出现亲和性较好的材料 。 例如本实验中的莱州  &Ξ , ! Ψ
:
8 、烟农
& 、山
农 & 9 等 , 这些综合性状优良的亲和材料 , 可用作远缘杂交的优异亲本 。
∀8 ∃ 对 ! Ψ
:
8 Κ 黑麦杂种 7 、 ϑΗ 2 减数分裂过程的观察表明 , 减数分裂紊乱 , 雌雄配子败育是杂种
不育的主要原因 。 但是由于 ! Ψ
:
8 Κ黑麦杂种平均染色体构型 为 8& Ζ Ψ
十
Ζ Ξ
, 有些细胞甚至 多达
Ψ
, 因此 , 这种配对水平的提高无疑会减轻染色体分离的紊乱程度 。 从理论上讲应当提高可育配子的出
现机率 , 对杂种 7 、的花粉育性统计也证明了这点 。 杂种 7 , 能产生 : Ζ
& ]的可被
8 一Τ #正常染色的花粉
粒 , 尽管回交与 自交都没有结实 , 但这很可能因为实验群体太 小 , 或者可育雌雄配子相结合的机率本身
就更小的原因 。 无论是杂种 7 、ϑΗ ; 减数分裂过 程 , 还是花粉粒的形成过 程及败育形式均表现了远缘杂
种 7 , 不育的复杂性 , 而对于其机理还需进 一步深入研究 。
参 考 文 献

Τ 6( Υ #( Υ Τ Γ Ζ ?. Ρ 4 5 0 1Ν ∗ 0 1( . 5 ( . 4 6 ( 5 5 ∗ ς 1#10 Σ ς 4 0 Υ 4 4 . Υ − 4 ∗ 0 ∗ . Θ 6 Σ 4 Ζ Μ ?丫Μ∗ , %二 , % ⊥ ) 2 − 1 ,
 9 : , ! Ψ % Ψ Ψ δ 9 8
8 3 14 #Σ 3 , ; −∗ Ω Π ∗ . Ε Ζ Α − 4 1. − 4 6 10 ∗ . 4 4 1. Υ − 4 ∗ 0 ( + 4 6 ( 5 5 ∗ ς 1#16Σ Υ 10− 6 Σ 4 Ζ Ι4 , % ‘0 3 尸5 ;∗ Π ς6 1ΘΝ 6 ,
 ! 9 ,  % 8 & 一 8 ! 9
Ξ 郑有 良 , 罗明诚 , 颜济等 Ζ 小麦新材料 “∋ # # ”与黑麦可杂交性的遗传研究Ζ 遗传学报 ,
 Ξ , 8 :∀ 8 ∃ %
Ψ 9 δ
&Ψ
Ψ ∋∗ #∗ . 1 / = , Η ( 5 5 ∋ ϑ Ζ Α − 4 5 10 4 ( + ∗ 4 0 1( . ( + 0 − 4 4 6 ( 5 5 ∗ ς 1#10 Σ Ν 4 . 4 5 ∀_ 6 # , _ 6 % ∃ ς4 0 Υ 4 4 . ,? ’6 10 12 ) . % ∗ . Θ 5 4 2∗ #6 , ?Ζ ϑ( ##4 .
Ν 4 6Π 1. ∗ 0 1( . , Ω ( ##4 . 0) ς4 Ν 6 ( Υ 0 − , ∗ . Θ . ) . #ς 4 6 ( + Ω( ##4 . 0 ) ς 4 5 Ζ Δ )ϑ −Σ 6 12 ∗ ,
 : , 8  % & 9
一 & 9 
& 7∗ #_ Γ Δ , Τ ∗ 5− ∗ Τ ∋Ζ ; ( . 飞Ω ∗ 6 15 1( . ( + 6− 4 2 6( 5 5 ∗ ς 1#10 Σ ( + 6 Σ 4 ∗ . Θ Χ ( 6 Θ 尹) Π ς )#ς ( 5( Π ( . 0 ( Υ − 4 ∗ 0 Ζ ;∗ , % ∋ Ι 。 , %0 ∀Ξ #0 (# ,


Ζ 8 Ξ %
δ 8
! Μ 4 Ρ 4 . > ; Ζ ; 6 ( 5 、∗ ς 1#10 Σ Ω4 6 4 4 . 0 ∗ Ν 4 5 ( + 、( . 、4 # Ψ : ( ς 64 ∗ Θ Υ −4 ∗ 0 Ρ ∗ 6 14 0 14 5 ∗ . Θ #1. 4 5 Υ 10− 6 Σ 4 Ζ Δ )ϑ −Σ 612 ∗ ,
 9 , Ξ ! %
8   δ Ξ

9 李振声 , 容珊 , 钟冠昌等 Ζ 小麦远缘杂交 Ζ 北京 % 科学出版社 , 飞 & Ζ Ψ 一
8:
= −∗ 6 . 1∗ Χ ; , Ι 1## / = Ζ ; ) 6 6 4 . 0 5 6 ∗ 0 ) 5 ( + Υ 1Θ 4 −Σ ς 6 1Θ 1⊥ ∗ 0 1( . 1. Υ −4 ∗ 6 Ζ 艺)ϑ ?妙褚1 2 ) ,
 Ξ , Ξ 8 ∀
∃ %
9一 Ξ

 任正隆 ≅ 4# #4Σ Α , 3 ςς4 #4 . Ι Ζ 小麦和 黑麦染色体在小黑麦 β 小麦杂种的不同世代群体的传递Ζ 遗传学报 ,

,

∀8 ∃ %
!
一
! 9

: 程炜中 Ζ 八倍体小黑麦 同源染色体 不稳定联 会细胞遗传学分析Ζ 陕西农业科学 ,

, 8 % Ξ一 &