全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(11): 2000−2008 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31160175), 农业部作物种质保护项目(NB2012-2130135), 国家科技部科技基础条件平台建设项目(2004
DK30390-34), 国家科技基础工作专项(2006FY110700)和云南省重点新产品开发计划项目(2010BB012)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 梁名志, E-mail: liangmingzhi@126.com
第一作者联系方式: E-mail: jianghb119@126.com
Received(收稿日期): 2013-02-18; Accepted(接受日期): 2013-06-09; Published online(网络出版日期): 2013-08-15.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130815.1426.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.02000
云南茶树种质资源的表型遗传多样性
蒋会兵 宋维希 矣 兵 李友勇 马 玲 陈林波 田易萍
段志芬 刘本英 梁名志*
云南省农业科学院茶叶研究所 / 云南省茶树种质资源创新与配套栽培技术工程研究中心, 云南勐海 666201
摘 要: 对云南 10个地区的 830份茶树种质资源主要表型性状的遗传多样性分析和比较表明, 云南茶树种质资源具
有丰富的表型遗传多样性, 13 个描述型性状的遗传多样性指数在 0.64~1.40 之间, 平均为 1.04, 以芽叶色泽较高, 叶
基较低; 不同地区的茶树资源遗传多样性指数在 0.76~0.99 之间, 以红河地区较高, 其次是临沧和文山地区, 以昭通
地区较低。14个数值型性状的变异系数在 10.27%~48.14%之间, 平均为 26.43%, 以酚氨比较大, 水浸出物含量较小;
不同地区的茶树资源变异系数在 16.09%~25.75%之间, 以文山、红河地区较大, 昭通、大理地区较小。茶树资源表型
性状的遗传多样性和变异水平显示东南部>西部>东北部的趋势。通过聚类分析, 10个地区的茶树资源划分为 3个地
理组, 东北部的昭通和东南部的红河各单独聚为一组, 其他 8个地区聚为第 3组, 显示云南茶树资源存在东南部、西
部、东北部生态地理的分化, 初步推断东南部为云南茶树资源表型遗传多样性分布中心。
关键词: 茶树; 种质资源; 表型性状; 遗传多样性; 云南省
Genetic Diversity of Tea Germplasm Resources in Yunnan Province Based on
Phenotypic Characteristics
JIANG Hui-Bing, SONG Wei-Xi, YI Bing, LI You-Yong, MA Ling, CHEN Lin-Bo, TIAN Yi-Ping, DUAN
Zhi-Fen, LIU Ben-Ying, and LIANG Ming-Zhi*
Tea Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Yunnan Engineering Research Center of Tea Germplasm Innovation and Match-
ing Cultivation, Menghai 666201, China
Abstract: Yunnan province of China is regarded as the origin center of tea plant, where maintains rich genetic resources of tea
plant and its relative species. This study was to understand the phenotypic diversity of these germplasm resources. A total of 830
accessions of Thea section were collected from 10 regions of the province and 27 traits including 13 descriptive and 14 numerical
characteristics were tested. In the descriptive characteristics, the genetic diversity index (DI) ranged from 0.64 to 1.40 with an
average of 1.04. The largest and the smallest DI values were observed in young shoot color and leaf base shape, respectively. The
regional DI was the largest in Honghe (0.99), followed by Lincang (0.93) and Wenshan (0.91), and the smallest in Zhaotong
(0.76). In the numerical characteristics, average coefficient of variation (CV) was 26.43%, ranging from 10.27% of water extract
to 48.14% of the ratio of polyphenol to amino acid. The regional CV was 16.09%–25.75%, of which Wenshan and Honghe had
the highest value and Zhaotong and Dali had the lowest one. The genetic diversity and CV of phenotypic traits showed a tendency
of Southeast > West > Northeast. The clustering analysis showed that these germplasm resources were geographically clustered
into three groups, i.e., Zhaotong, Honghe, and other-region group, respectively. These results demonstrate an obvious differentia-
tion of tea germplasm resources among Southeast, West, and Northeast of Yunnan, and Southeast is primarily deduced as the
distribution center of genetic diversity.
Keywords: Section Thea; Germplasm resource; Phenotypic characteristics; Genetic diversity; Yunnan Province
茶树[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]属山茶科 山茶属多年生常绿木本植物, 在长期的自然演化和
第 11期 蒋会兵等: 云南茶树种质资源的表型遗传多样性 2001
人为选择过程中, 形成许多生态型, 其表型性状遗
传变异非常大, 使得茶树分类研究仍无定论[1-4]。云
南位于北纬 20°8′32″至 29°15′8″, 东经 97°31′39″至
106°11′47″之间, 具有复杂的立体生态环境, 是茶树
及其野生近缘物种比较丰富的地区, 被认为是茶树
的起源地[5]。以大叶类茶树(C. sinensis var. assamica)
为代表的云南茶树种质资源, 是在独特的地理气候
条件下形成的, 具有独特的适应性和遗传基因多样
性, 既是研究茶树起源及进化的活化石, 又是发展茶
叶生产、开展茶树育种和科学研究的物质基础[6-8]。
20 世纪 70 年代以来, 我国开展了云南茶树种质资
源的收集、保存及鉴定评价等研究工作, 至今, 国
家种质勐海茶树分圃已收集保存了 1200 余份茶树
种质资源, 成为我国宝贵的茶树种质资源基因库。
近几年, 已对云南部分茶树资源的形态性状、生化
成分及品质特征等做了鉴定评价 [9-11], 茶树种质资
源遗传多样性的研究已从表型标记深入到分子标
记 [12-14], 这些研究为云南茶树资源的有效利用奠
定了基础, 但研究材料中仅选取了少量或部分茶树
资源, 以至于不能全面了解云南茶树资源的遗传变
异信息。云南西双版纳、普洱、临沧等地区都表示
自己是茶树原产地的核心区, 以表明本地的资源最
古老、最有利用开发价值, 因此, 有必要对各地区
的茶树资源系统评价, 以利于种质资源的有效保护
和利用。
自 2003年以来, 在国家科技平台建设项目、国
家科技基础工作专项和农业部种质资源保护项目的
资助下, 已对资源圃内 830 余份茶树资源作了表型
鉴定和评价, 并进行了标准化整理整合, 获得了大
量的数据资料, 本文以多年来获得的表型性状数据
为依据, 分析了云南茶树种质资源的表型遗传多样
性及不同地区茶树资源间的遗传差异, 旨在为加强
云南茶树种质资源的保护和有效利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
云南省 10个地区(州、市)的野生茶树、地方品
种和选育品种(系)共 830 份茶树种质资源, 均来自
国家种质勐海茶树分圃(表 1)。其中西双版纳 94份,
保山 85份, 楚雄 73份, 大理 70份, 德宏 84份, 红
河 90份, 临沧 97份, 普洱 112份, 文山 67份, 昭通
58份。
表 1 茶树种质资源来源情况
Table 1 Origin and sample size of tea germplasm resources from different regions
来源地
Origin
野生资源
Wild resource
地方品种
Landrace
选育品种
Bred variety
来源地
Origin
野生资源
Wild resource
地方品种
Landrace
选育品种
Bred variety
西双版纳
Xishuangbanna
8 75 11 红河 Honghe 18 68 4
保山 Baoshan 12 67 6 临沧 Lincang 15 79 3
楚雄 Chuxiong 9 54 10 普洱 Pu’er 12 95 5
大理 Dali 9 58 3 文山 Wenshan 11 53 3
德宏 Dehong 9 71 4 昭通 Zhaotong 5 51 2
试验地位于东经 100°25′, 北纬 21°55′, 海拔
1150 m, 年平均温度 18℃, 年均降雨量 1400 mm以
上, 相对湿度 82%。茶树种质圃行距 1.5 m, 株距
0.33 m, 以有性繁殖, 单株种植, 每份材料种 10株,
按常规管理。
1.2 形态学性状测定
选用13个描述型性状(叶色、叶面、叶身、叶缘、
叶质、叶形、叶基、叶尖、叶片大小、芽叶色泽、
芽叶茸毛、花瓣色泽、花瓣质地)和14个数值型性状
(叶长、叶宽、长宽比、叶面积、一芽三叶长、一芽
三叶百芽重、花瓣数、花冠直径、柱头开裂数、水
浸出物、咖啡碱、茶多酚、氨基酸、酚氨比)分析茶
树资源的表型遗传多样性。所有描述型和数值型
性状均按照陈亮等[15]编著的《茶树种质资源描述规
范和数据标准》观测和测定。对每份材料顶芽、叶
部和花部的描述型性状重复观测10次, 并按其标准
分级赋值(表2); 对数值型性状重复测量3次 , 取平
均值。
1.3 生化成分测定
春季采摘第一轮新梢一芽二叶平展, 制作烘青
绿茶样品, 由农业部茶叶质量监督检测中心按农业
行业标准《农作物种质资源鉴定技术规程⎯⎯茶树
(NY/T 1312-2007)》[16]测定。用 GB/T8305-2002 法
测定水浸出物 , GB/T8313-2008 法测定茶多酚 ,
GB/T8314-2002法测定氨基酸, HPLC法测咖啡碱。
各生化成分的含量均为 2次重复的平均值。
2002 作 物 学 报 第 39卷
1.4 统计分析
取 2003年至 2012年间测定数据, 用 Excel软件
统计描述型性状的变异情况 , 并计算 Shannon-
Wiener 多样性指数。用 SPSS 16.0 软件计算数值型
性状的最大值(maximum, Max)、最小值(minimum,
Min)、平均值(mean)、标准差(standard deviation, SD)
和变异系数(variation coefficient)。用 NTSYSpc-Ver
2.10e软件按 UPGMA (非加权配对算术平均法)对不
同地区的茶树资源进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 描述型性状的变异及遗传多样性
830 份云南茶树资源的表型性状各指标变异范围
较大(表 2), 13个描述型性状的统计分析表明(表 3), 各
性状在其描述级别上均有分布, 但不均匀, 叶色有 4
种表型, 以绿色所占比例较高; 叶面有 3种表型, 以
隆起所占比例较高; 叶身有3种表型, 以内折所占比
例较高; 叶缘有3种表型, 以微波所占比例较高; 叶
质有 3种表型, 以柔软所占比例较高; 叶形有 5种表
型, 以椭圆形和长椭圆形所占比例较高, 其他 3 种
频率分布分散; 叶基有 2 种表型, 以楔形所占比例
较高; 叶尖有 4种表型, 以渐尖所占比例较高, 其他
3种频率分布分散; 叶片大小有 4种表型, 以大叶所
占比例较高, 其他 3种频率分布分散; 芽叶色泽有 5
种表型, 以黄绿色所占比例较高, 其他 4 种频率分
布分散; 芽叶茸毛有 5 种表型, 以芽叶多茸毛所占
比例较高, 其他 4种频率分布较平均; 花瓣色泽有 3
种表型, 以白色所占比例较高; 花瓣质地有 3 种表
型, 以花瓣薄所占比例较高。可见茶树资源 13个描
述型性状均表现出一定的集中性, 不同性状遗传多
样性水平不同, 其遗传多样性指数在 0.64~1.40 之间,
平均为 1.04, 并以芽叶色泽较大, 叶基较小, 其他性
状的遗传多样性指数为芽叶茸毛 (1.37)>叶片大小
(1.11)>叶形(1.10)>叶色(1.07)>叶缘(1.05)>花瓣质地
(1.04)>叶尖 (1.00)>叶面 (0.97)>叶质 (0.94)>叶身
(0.93)>花瓣色泽(0.91)。
表 2 云南茶树资源的表型性状变异
Table 2 Heteromorphosis of phenotypic characteristics for Yunnan tea germplasm
性状
Characteristic
变异范围及表型级别
Variation range and phenotypic degree
叶色 Leaf color 黄绿色(1); 淡绿色(2); 绿色(3); 深绿色(4)
Yellow green(1); Light green(2); Medium green(3); Dark green(4)
叶面 Leaf upper surface 平(1); 微隆起(2); 隆起(3)
Smooth(1); Slightly rugose(2); Rugose(3)
叶身 Leaf cross section 内折(1); 平(2); 稍背卷(3)
Convex(1); Flat(2); Concave(3)
叶缘 Leaf margin undulation 平(1); 微波(2); 波(3)
Flat(1); Slightly wavy(2); Wavy(3)
叶质 Leaf texture 柔软(1); 中(2); 硬(3)
Soft(1); Medium(2); Hard(3)
叶形 Leaf shape 近圆形(1); 卵形(2); 椭圆形(3); 长椭圆形(4); 披针形(5)
Near round(1); Ovate(2); Elliptic(3); Oblong(4); Lanceolate(5)
叶基 Leaf base shape 楔形(1); 近圆形(2)
Acute(1); Obtuse(2)
叶尖 Leaf apex shape 急尖(1); 渐尖(2); 顿尖(3); 圆尖(4)
Acute(1); Attenuate(2); Blunt(3); Obtuse(4)
叶片大小 Leaf size 小叶(1); 中叶(2); 大叶(3); 特大叶(4)
Small(1); Medium(2); Large(3); Extremely large(4)
芽叶色泽 Young shoot color 玉白色(1); 黄绿色(2); 淡绿色(3); 绿色(4); 紫绿色(5)
Whitish(1); Yellow green(2); Light green(3); Medium green(4); Purple green(5)
芽叶茸毛 Young shoot pubescence 无(1); 少(2); 中(3); 多(4); 特多(5)
Absent(1); Sparse(2); Medium(3); Dense(4); Extremely dense(5)
花瓣色泽 Petal color 白色(1); 淡绿色(2); 淡红色(3)
White(1); Greenish(2); Pink(3)
花瓣质地 Petal texture 薄(1); 中(2); 厚(3)
Thin(1); Medium(2); Thick(3)
第 11期 蒋会兵等: 云南茶树种质资源的表型遗传多样性 2003
表 3 云南茶树资源 13个描述型性状的频率分布及多样性指数
Table 3 Diversity index and frequency distribution of 13 descriptive characteristics in Yunnan tea germplasm
表型级别 Phenotypic degree 性状
Characteristic 1 2 3 4 5
多样性指数
Diversity index (H′)
叶色 Leaf color 0.0819 0.0639 0.5566 0.2976 0.0000 1.07
叶面 Leaf upper surface 0.1133 0.4241 0.4627 0.0000 0.0000 0.97
叶身 Leaf cross section 0.5217 0.3867 0.0916 0.0000 0.0000 0.93
叶缘 Leaf margin undulation 0.2210 0.4869 0.2921 0.0000 0.0000 1.05
叶质 Leaf texture 0.6000 0.2542 0.1458 0.0000 0.0000 0.94
叶形 Leaf shape 0.0325 0.0301 0.4566 0.4253 0.0554 1.10
叶基 Leaf base shape 0.6687 0.3313 0.0000 0.0000 0.0000 0.64
叶尖 Leaf apex shape 0.1711 0.6578 0.0928 0.0783 0.0000 1.00
叶片大小 Leaf size 0.0289 0.3458 0.4843 0.1410 0.0000 1.11
芽叶色泽 Young shoot color 0.0566 0.4566 0.1699 0.1952 0.1217 1.40
芽叶茸毛 Young shoot pubescence 0.0867 0.0904 0.2012 0.4892 0.1325 1.37
花瓣色泽 Petal color 0.5627 0.3482 0.0892 0.0000 0.0000 0.91
花瓣质地 Petal texture 0.4687 0.3410 0.1904 0.0000 0.0000 1.04
2.2 数值型性状的遗传变异
从表 4 可以看出, 云南茶树种质资源数值型性
状具一系列差异 , 14个数值型性状的变异系数在
10.27%~48.14%之间, 平均为 26.43%, 并以酚氨比
较大, 水浸出物较小。所有数值型性状的变异系数
均大于 10%, 其中叶长、叶宽、叶面积、一芽三叶
长、一芽三叶百芽重、花瓣数、花冠直径、柱头开
裂数、咖啡碱含量、氨基酸含量、酚氨比值等性状
的变异系数超过 20%。14个数值型性状的变异程度
为酚氨比>叶面积>氨基酸>花瓣数>花冠直径>一芽
三叶百芽重>柱头开裂数>叶长>咖啡碱>叶宽>一芽
三叶长>茶多酚>叶片长宽比>水浸出物。从变异幅度
来看, 叶长为 5.91~28.34 cm, 叶宽为 2.74~9.50 cm,
叶面积为 13.77~188.46 cm2, 一芽三叶长为 4.67~
17.31 cm, 一芽三叶百芽重为 38.25~195.55 g, 花瓣
数为 5~14枚, 花冠直径为 2.13~8.12 cm, 柱头开裂数
为 2~7个, 水浸出物含量为 19.38%~54.34%, 咖啡碱
含量为 0.06%~5.88%, 茶多酚含量为 12.85%~
47.16%, 氨基酸含量为 0.40%~6.50%。由此可见, 云
南茶树种质资源数值型性状的变化幅度和变异系数
均较大 , 茶树资源性状差异明显 , 变异范围大 , 遗
传多样性丰富, 优异资源筛选潜力大。
表 4 云南茶树资源 14个数值型性状统计分析
Table 4 Statistical analysis of 14 numerical characteristics in Yunnan tea germplasm
性状
Characteristic
最小值
Min
最大值
Max
变异幅度
Range
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV (%)
叶长 Leaf length (cm) 5.91 28.34 22.43 12.82 2.96 23.10
叶宽 Leaf width (cm) 2.74 9.50 6.76 5.17 1.05 20.28
叶片长宽比 Ratio of leaf length to width 1.50 3.97 2.47 2.49 0.31 12.44
叶面积 Leaf area (cm2) 13.77 188.46 174.69 48.17 22.76 47.25
一芽三叶长 Length of three-leaf bud (cm) 4.67 17.31 12.64 9.28 1.88 20.22
一芽三叶百芽重 Weight of 100 three-leaf buds (g) 38.25 195.55 157.30 100.97 27.53 27.27
花瓣数(枚) Number of petals 5.00 14.00 9.00 7.55 2.57 34.04
花冠直径 Flower diameter (cm) 2.13 8.12 5.99 4.53 1.34 29.58
柱头开裂数 Number of style splitting 2.00 7.00 5.00 3.68 0.87 23.64
水浸出物 Water extract (%) 19.38 54.34 34.96 45.37 4.66 10.27
咖啡碱 Caffeine (%) 0.06 5.88 5.82 4.20 0.91 21.67
茶多酚 Tea polyphenols (%) 12.85 47.16 34.31 32.84 4.47 13.61
氨基酸 Amino acids (%) 0.40 6.50 6.10 2.39 0.92 38.49
酚氨比 Ratio of polyphenol to amino acid 3.31 81.05 77.74 16.16 7.78 48.14
2004 作 物 学 报 第 39卷
2.3 不同地区茶树种质资源的表型遗传差异
2.3.1 描述型性状的遗传差异 根据13个描述型
性状计算不同地区茶树资源的遗传多样性指数(表 5)
表明, 同一性状在不同地区之间的遗传多样性指数
存在差异。西双版纳地区茶树资源叶片大小的多样
性指数较大, 为 1.12, 保山地区茶树资源叶面的多
样性指数较大, 为 1.13, 红河地区茶树资源叶色、叶
身、叶形、叶基、叶尖、芽叶茸毛、花瓣色泽、花瓣
质地的多样性指数较大, 分别为 1.04、1.14、1.09、
0.78、1.02、1.15、0.89 和 1.01, 临沧地区茶树资源
叶缘、叶质和芽叶色泽的多样性指数较大, 分别为
1.18、1.09 和 1.09。采用各性状多样性指数的平均
值评价不同地区茶树资源的遗传多样性, 10 个地区
的茶树资源多样性指数在 0.76~0.99 之间, 且红河
(0.99)>临沧 (0.93)>文山 (0.91)>普洱 (0.88)>保山
(0.85)>西双版纳(0.83)>德宏(0.82)>楚雄(0.81)>大理
(0.80)>昭通(0.76)。红河地区茶树资源的多样性指数
较大, 其次是临沧、文山地区, 这 3个地区的茶树资
源表现出丰富的遗传多样性, 红河地区的茶树资源
与临沧、文山之间差异不显著, 与普洱、西双版纳、
保山、楚雄、大理、德宏、昭通 7 个地区间存在显
著差异; 普洱、保山、西双版纳、德宏、楚雄和大
理 6 个地区的茶树资源多样性指数相接近, 表现为
遗传多样性较丰富; 昭通地区的茶树资源多样性指
数较小, 遗传多样性较低, 与文山、临沧、红河 3个
地区间存在显著差异。
表 5 不同地区茶树资源 13个描述型性状的遗传多样性指数
Table 5 Genetic diversity index of 13 descriptive characteristics of tea germplasm in different prefectures
性状
Characteristic
西双版纳
Xishuangbanna
保山
Baoshan
楚雄
Chuxiong
大理
Dali
德宏
Dehong
红河
Honghe
临沧
Lincang
普洱
Puer
文山
Wenshan
昭通
Zhaotong
叶色 LC 0.66 0.84 0.94 0.83 0.98 1.04 0.84 0.76 1.03 0.74
叶面 LUS 0.99 1.13 1.06 0.97 0.76 0.88 0.85 0.88 0.90 0.67
叶身 LCS 0.72 0.83 0.63 0.97 1.08 1.14 0.82 1.02 0.91 0.66
叶缘 LMU 0.83 1.02 0.68 0.81 0.74 0.95 1.18 0.96 0.82 0.88
叶质 LT 0.77 1.07 0.84 0.68 0.56 0.98 1.09 0.78 1.02 0.92
叶形 LSH 0.71 0.58 0.80 0.91 0.92 1.09 1.02 0.93 0.97 0.67
叶基 LBS 0.58 0.60 0.57 0.48 0.55 0.78 0.61 0.60 0.67 0.45
叶尖 LAS 0.87 0.79 0.91 0.94 0.88 1.02 0.99 1.00 0.98 0.78
叶片大小 LS 1.12 0.63 0.72 0.68 0.75 0.95 0.81 0.88 0.86 0.79
芽叶色泽 YSC 0.86 0.87 1.06 0.81 1.00 0.99 1.09 0.83 1.08 1.07
芽叶茸毛 YSP 0.90 0.89 0.86 0.84 0.89 1.15 1.07 1.04 0.94 0.83
花瓣色泽 PC 0.87 0.84 0.67 0.71 0.84 0.89 0.81 0.79 0.77 0.64
花瓣质地 PT 0.87 0.91 0.78 0.83 0.77 1.01 0.89 0.94 0.91 0.74
平均值 Mean 0.83 abc 0.85 abc 0.81 ab 0.81 ab 0.83 abc 0.99 d 0.93 cd 0.88 abc 0.91 bcd 0.76 a
平均值数值后的不同字母表示在 0.05水平上差异显著。
Means followed by a different letter are significantly different at 5% probability level.
LC: leaf color; LUS: leaf upper surface; LCS: leaf cross section; LMU: leaf margin undulation; LT: leaf texture; LSH: leaf shape; LBS: leaf
base shape; LAS: leaf apex shape; LS: leaf size; YSC: young shoot color; YSP: young shoot pubescence; PC: petal color ; PT: petal texture.
2.3.2 数值型性状的遗传差异 由表 6可知, 各
性状平均值在 10 个地区茶树资源间存在显著差异 ,
红河地区的茶树资源在叶长、叶宽、叶面积、一
芽三叶长、一芽三叶百芽重、花瓣数、花冠直径、
柱头开裂数 8个性状上具有较大值, 分别为 14.75 cm、
6.07 cm、63.10 cm2、10.02 cm、123.19 g、8.02枚、
4.43 cm、3.71个, 昭通地区的茶树资源在水浸出物、
咖啡碱和氨基酸含量 3个性状上具有较大值, 分别
为 47.57%、4.56%和 2.95%, 保山地区的茶树资源
茶多酚含量、酚氨比值较大, 分别为 34.52%、18.11。
从各性状变异系数来看下列值均较大 , 临沧地区
的茶树资源叶长为 17.72%, 普洱地区的茶树资源
氨基酸含量为 48.70%, 保山地区的茶树资源茶多
酚含量为 15.64%, 楚雄地区的茶树资源一芽三叶
百芽重、水浸出物含量分别为 29.56%、13.45%, 红
河地区的茶树资源叶宽、一芽三叶长、花瓣数、柱
头开裂数分别为 17.79%、19.26%、31.30%、20.49%,
文山地区的茶树资源叶面积、花冠直径、咖啡碱含
量、酚氨比值分别为 32.16%、24.90%、30.14%、
86.56%; 采用各性状变异系数的平均值评价不同
地区茶树资源的均度, 10个地区茶树资源数值型性
状的变异系数在 16.09%~25.75%之间 , 且文山
(25.75%)> 红 河 (24.20%)> 普 洱 (22.66%)> 临 沧
(21.07%)>西双版纳 (20.38%)>楚雄 (20.30%)>德宏
(19.79%)> 保 山 (18.63%)> 昭 通 (17.93%)> 大 理
(16.09%)。
第 11期 蒋会兵等: 云南茶树种质资源的表型遗传多样性 2005
2006 作 物 学 报 第 39卷
2.4 不同地区茶树种质资源的表型聚类分析
基于茶树资源 14个数值型性状 , 在遗传距离
1.172时, 10个地区的茶树资源可分成 3组, 从图 1
可以看出, 茶树资源几乎按地理位置聚类, 来自滇
东北昭通地区的茶树资源与其他地区的茶树资源
遗传距离最大, 单独聚为一组, 主要特点是中、小
叶型, 叶面积较小, 一芽三叶长、一芽三叶百芽重
较小, 氨基酸含量较高。其次是来自滇东南红河地
区的茶树资源也单独聚为一组, 主要特点是大叶、
特大叶型, 叶面积较大, 一芽三叶长、一芽三叶百
芽重较大, 花瓣数多, 花冠直径较大。剩余 8 个地
区的茶树资源聚为一组 , 其中地理位置较近的保
山、德宏和临沧 3个地区的茶树资源首先聚在一起,
其次是西双版纳与大理、普洱与文山地区的茶树资
源分别聚在一起, 再与楚雄地区的茶树资源聚为一
组, 这一组茶树资源主要来自滇西和滇南地区, 形
态变异较大, 主要特点是氨基酸含量较低, 酚氨比
值较大。
图 1 云南 10个地区茶树资源表型聚类图
Fig. 1 Cluster analysis of tea germplasm from to regions in Yunnan
3 讨论
3.1 云南茶树种质资源表型性状的遗传分化
表型性状具有稳定性和变异性, 是植物基因型
和所处生态环境的综合体现[17], 其表型变异是遗传
多样性研究的重要内容 , 特别是资源群体较大时 ,
能简便、 经济地对遗传资源做出评价, 因此在很多
作物上得到充分利用[18-20]。本研究选用 27个表型性
状对 830份云南茶树种质资源遗传多样性分析表明,
13 个描述型性状均表现出不同程度的遗传分化, 叶
面、叶身、叶缘、叶质、花瓣色泽、花瓣质地等性
状均有 3种表型, 叶基有 2种表型, 叶片色泽、叶尖、
叶片大小等性状均有 4 种表型, 叶形、芽叶色泽、
芽叶茸毛等性状均有 5 种表型, 各性状在其所有描
述特征上均有体现, 说明云南茶树资源形态特征变
异丰富。进一步分析其 Shannon-Wiener多样性指数
表明, 所测定的描述型性状多样性指数在 0.64~1.40
之间 , 以芽叶色泽和芽叶茸毛较高 , 叶基较低 , 平
均多样性指数为 1.04, 高于国内茶树资源平均值
(H′=0.96)[21], 说明云南茶树资源具有丰富的表型遗
传多样性, 可能是因为在云南多样化的地理环境下,
茶树形成了多种生态类型[22]。14个数值型性状表现
出连续性变异, 变异幅度和变异系数均较大, 具有
很大的选择潜力, 其变异系数在 10.27%~48.14%之
间 , 以酚氨比和叶面积较大 , 水浸出物较小 , 总体
平均变异系数为 26.43%。其中水浸出物、咖啡碱、
茶多酚、氨基酸、酚氨比等生化成分平均变异系数
为 26.45%, 与广西(25.8%)[23]、四川(26.8%)[24]相近,
说明云南茶树资源的生化成分存在丰富的多样性。
830份云南茶树资源的水浸出物含量平均值为
45.37%、咖啡碱含量平均值为 4.20%、茶多酚含量
平均值为 32.84%、氨基酸含量平均值为 2.39%, 与
相邻近的广西、四川、贵州[25]相比, 云南茶树资源
的水浸出物含量、咖啡碱含量、茶多酚含量偏高, 氨
基酸含量则偏低, 这与 Chen 和 Zhou[26]的研究结果
一致, 主要是因为云南茶树资源绝大部分是大叶类
茶树资源。
3.2 云南茶树种质资源地理类群间的遗传差异
云南茶树资源不仅性状间多样性存在较大差异,
而且不同市区的多样性也存在一定差异。本文首次
报道了云南不同地区茶树资源表型性状的遗传多样
性, 发现红河地区多样性指数最高(0.99), 其次是临
沧(0.93)、文山(0.91), 这些地区的茶树资源表现为遗
传多样性丰富度较高, 普洱、保山、西双版纳、德
宏、楚雄和大理 6个地区的遗传多样性居中等水平,
表现为遗传多样性丰富度不太高 , 昭通(0.76)地区
第 11期 蒋会兵等: 云南茶树种质资源的表型遗传多样性 2007
多样性指数最小, 遗传多样性丰富度较低; 数值型
性状的变异系数以文山(25.75%)、红河(24.20%)地区
较大, 以昭通(17.93%)、大理(16.09%)地区较小, 而
普洱与临沧、西双版纳与楚雄、德宏与保山的变异
系数分别相接近。各地区茶树资源描述型性状的遗
传多样性与数值型性状的变异水平趋势一致, 说明
红河、文山、临沧地区的茶树资源表现为丰富的遗
传多样性和较高变异水平, 普洱、保山、西双版纳、
德宏和楚雄地区的茶树资源遗传多样性和变异水平
差异不大, 大理和昭通地区的茶树资源遗传多样性
和变异水平都较低。基于表型性状聚类分析, 将 10
个地区的茶树资源划分为 3 组, 昭通群体处于滇东
北, 与其他群体地理位置较远, 加之品种资源贫乏,
因此亲缘关系较远, 单独成为一组; 红河群体处于
滇东南 , 为茶树物种富集区 , 遗传资源比较丰富 ,
单独聚为一组; 第 3组为混合群体, 主要来自滇西、
滇南地区, 可能是因为这一区域茶树品种群体交流
频繁, 茶树资源相似性较大, 因此相应地聚在一起,
聚类结果基本上按地理距离聚类。表型性状的遗传
多样性评价、聚类分析显示出云南茶树资源存在东
南部、西部、东北部生态地理的分化。
3.3 云南茶树种质资源多样性的分布
以哀牢山和元江为自然地理分界线, 将云南分
为滇东南高原区和滇西横断山谷区, 云南茶树资源
可分为 3 个地理群体, 即以红河、文山为代表的东
南部群体, 以西双版纳、普洱、临沧、保山、大理、
德宏、楚雄为代表的西部群体和以昭通为代表的东
北部群体。本研究中云南东南部茶树群体描述型性
状遗传多样性指数和数值型性状变异系数的平均值
分别为 0.95 和 24.97%, 均高于西部的 0.84 和
19.85%及东北部的 0.76和 17.93%, 表明云南茶树资
源的表型遗传多样性趋势是东南部>西部>东北部 ,
初步推断茶树资源的表型遗传多样性以东南部的红河、
文山为富集地。引起该区多样性丰富的原因主要是,
(1)东南部茶树资源的顶芽和花部相关性状多样性
较高。(2)东南部野生茶树资源较多, 试验材料来自
红河、文山地区的野生资源占群体总数的 18.47%,
大于西部的 12.03%和东北部的 8.62%, 已有报道表
明野生茶树资源的表型变异和遗传多样性均高于地
方品种和选育品种[21]。(3)与该区丰富的物种多样性
有关, 东南部的红河、文山等地区具有茶组(Section
Thea)植物种和变种的多样性, 又是茶组原始种类集
中分布的地域[3,27]。(4)可能与滇东南高原区古老而
稳定的地质历史、复杂的气候类型和生态环境有关,
该区茶树资源垂直分布跨度大(650~2500 m), 气候
属亚热带高原季风气候。
根据云南茶组植物的生态地理分布特点和茶树
群体表型遗传多样性的差异, 可将云南茶树种质资
源的多样性大致划分为多样性中心区、多样性扩散
区和多样性贫乏区 3个地理分布区: 东南部的红河、
文山等地区, 属于茶树资源多样性中心区, 茶种数
量占全省总数的 59.38%, 茶树资源描述型性状的遗
传多样性指数在 0.91~0.99之间, 数值型性状的变异
系数在 24.20%~25.75%之间, 这可能与该地区是茶
树起源中心区有关[27]。滇西横断山谷区的西双版纳、
普洱、临沧、保山、大理、德宏、楚雄等地区, 属于
茶树多样性扩散区, 茶种数量占全省总数的 40.63%,
茶树资源描述型性状的遗传多样性指数在 0.80~0.93
之间, 数值型性状的变异系数在 16.09%~22.66%之
间, 该区域分布着大片较完整的古茶树群落, 蕴藏
着丰富的茶树种质资源[28], 另外, 可能还与这一区
域选育、引进和利用的茶树品种数量多等因素有关。
滇东北、滇西北的昭通、丽江、迪庆等地区是茶树
资源多样性贫乏区, 这些地区对茶树品种资源的引
进和利用都显著偏低, 因此这些地区茶树品种单一,
多样性低。
4 结论
明确了云南茶树资源的遗传多样性程度及其地
理分布 , 初步推断云南东南部为茶树资源表型遗传
多样性分布中心, 为云南茶树种质资源的利用和保
护提供了依据。
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