全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(3): 330343 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划项目(2010AA101301), 高等学校博士学科点专项科研基金(20110097110038, 20130097110001)和中
央高校基本科研业务费专项资金项目(KYZ201202-9)资助。
This study was supported by China National High-tech Research and Development Program (2010AA101301), the Doctoral Found of
Educational Ministry (20110097110038, 20130097110001) and a grant from Educational Ministry of China for Basic Scientific Research of
National Universities (KYZ201202-9).
* 通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626
第一作者联系方式: E-mail: xiehui_2005@126.com
Received(收稿日期): 2015-07-29; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-18.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151218.0915.004.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00330
江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定
谢 辉 1,2 党小景 1 刘二宝 1 曾思远 1 洪德林 1,*
1南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095; 2国家粳稻工程技术研究中心, 天津 300457
摘 要: 鉴定杂交粳稻亲本产量性状配合力的标记位点有助于利用分子标记辅助选择技术改良亲本配合力、提高杂
交粳稻竞争优势水平。利用 9个粳稻 BT型不育系和 10个恢复系, 按照北卡罗林那设计 II (North Carolina Design II)
配制 90 个 F1组合,在南京和盱眙两个环境下种植, 测定了各亲本产量性状的配合力和 SSR 分子标记基因型; 结合二
者数据鉴定了 6个产量性状配合力的标记位点。结果表明, 在 2个环境下综合评价配合力较优的不育系是 BT-18A和
武羌 A, 恢复系是 C418。与亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量性状配合
力显著相关的 SSR标记位点, 南京环境下分别检测到 8、13、11、6、6和 2个; 盱眙环境下分别检测到 12、21、8、
15、10和 7个; 2个环境下都检测到的分别有 4、11、5、3、5和 1个。标记位点杂合基因型显示正向优势的, 南京
环境下占 74% (34/46); 盱眙环境下占 53% (39/73)。2个环境下都检测到的标记位点中, 有 3个各自与 3个产量性状
配合力共相关; 另有 3个各自与 2个产量性状配合力共相关; 其余的只与单个产量性状配合力显著相关。数据库检索
发现两环境下都检测到的标记位点中, 有 10个其附近存在控制相应性状的基因/QTL。讨论了利用鉴定出的标记位点
改良粳稻恢复系产量性状配合力的策略。
关键词: 杂交粳稻; 骨干亲本; 产量性状配合力; 标记位点基因型
Identifying SSR Marker Locus Genotypes with Elite Combining Ability for
Yield Traits in Backbone Parents of Japonica Hybrid Rice (Oryza sativa L.) in
Jianghuai Area
XIE Hui1,2, DANG Xiao-Jing1, LIU Er-Bao1, ZENG Si-Yuan1, and HONG De-Lin1,*
1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 China National
Japonica Rice Research and Development Center, Tianjin 300457, China
Abstract: Identifying marker loci related to combining ability (CA) for yield trait in parents of japonica hybrid rice facilitates
improving CA of parents and enhancing standard heterosis degree of japonica rice by using molecular marker-assisted selection
techniques. F1 seeds of 90 combinations were made by hand-crossed nine CMS lines with ten restorer lines using North Carolina
Design II. The F1 populations were planted in Nanjing and Xuyi environments, and six yield traits were investigated. CA of the 19
parental lines was analyzed for six yield traits respectively using the data of 90 F1’s. Combining the data of CA and SSR marker
genotypes of the 19 parental lines, SSR marker loci related to CA for six yield traits were detected. Results showed that BT-18A
and Wuqiang A were elite CMS lines, and C418 was elite restorer lines in both environments. Number of detected SSR marker
loci related to CA for effective panicles per plant, spikelets per panicle, filled grains per panicle, seed setting rate, 1000-grain
weight and daily yield per plant were 8, 13, 11, 6, 6, and 2, respectively in Nanjing, 12, 21, 8, 15, 10, and 7, respectively in Xuyi,
and 4, 11, 5, 3, 5, and 1, respectively in both environments. Heterozygous genotype marker loci showing positive heterosis ac-
counted for 74% (34/46) in Nanjing, and 53% (39/73) in Xuyi. Among the SSR marker loci detected in both environments, three
第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 331


were each co-associated with CA for three yield traits, and another three for two yield traits. The remaining 14 marker loci were
each associated with CA for one yield trait. Through data-base searching, genes/QTLs for the corresponding traits were found
nearly ten of the marker loci detected in both environments. Strategies of enhancing CA for yield traits of restorer lines in japon-
ica rice using the marker loci identified in this study were discussed.
Keywords: Hybrid Japonica rice; Backbone parents; Combining ability for yield traits; Marker locus genotypes
近十年来, 中国杂交粳稻年种植面积34万公顷
左右 , 占粳稻总面积800万公顷的4%, 与同期全国
杂交籼稻年种植面积1650万公顷、占籼稻总面积
2200万公顷的75%相比, 还有很大的发展空间[1-4]。
长江中下游稻区和黄淮稻区是我国目前最主要的杂
交粳稻种植区域, 常年种植面积24万公顷左右。由
于高产优质多抗纯系粳稻新品种的不断推出 [5], 杂
交粳稻的竞争优势百分率逐渐减小, 推广面积难以
扩大。造成杂交粳稻发展缓慢的原因主要有竞争优
势不强、米质性状欠佳、F1种子纯度波动较大等[6-8],
其中竞争优势不强是最主要限制因素, 其主要原因
是杂交粳稻育种中缺乏高配合力的恢复系[9]。
国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中
缺乏有效的育性恢复基因[10-13]。籼稻恢复系中存在
两个主效恢复基因位点Rf3和Rf4 [14]。杨振玉等[9,15]
通过“籼粳架桥”将籼稻中的恢复基因导入粳稻, 解
决了三系杂交粳稻恢复系的恢复力问题。但是恢复
系的配合力问题一直没有得到很好的解决。由于配
合力这一特殊性状需要亲本配组通过F1才能表现出
来, 以往的大量关于恢复系配合力研究仅能起到鉴
别和指导亲本配组的作用, 但却难以有效直接指导
恢复系配合力的改良。分子标记辅助选择育种改变
了这一现状。刘小川等最早利用SSR分子标记技术
和半双列杂交方法鉴定出籼稻不育系和恢复系亲本
间4个有利等位基因和6个杂合等位基因对F1籽粒产
量的优势有显著贡献, 6个有利等位基因和6个杂合
等位基因显著减少F1籽粒产量优势, 提出把有利等
位基因聚合进亲本系、把不利等位基因剔除出亲本
系从而培育高产杂种组合的策略[16]。在之后的3项研
究中, Liu等 [17]鉴定出对籽粒产量优势有利的AFLP
标记11个, 不利的8个; 与米质性状亲本配合力显著
相关的SSR标记18个 [18]; 利用鉴定出的SSR标记辅
助改良籼稻恢复系明恢63获得单株谷粒产量性状配
合力提高的新恢复系MGH44和MGH45[19]。在杂交粳
稻领域 , 梁奎等 [20]研究了杂交晚粳18个亲本产量
及其构成性状优异配合力SSR标记基因型; 黄殿成
等 [21-22]鉴定了杂交晚粳18个亲本穗长和枝梗数以及
10个米质性状优异配合力SSR标记基因型。刘二宝
等[23]和刘洋等[24]检测了包含两系亲本在内的20个杂
交粳稻亲本农艺性状和品质性状优异配合力SSR标
记基因型。为探明杂交粳稻亲本产量相关性状优异
配合力标记基因型在不同熟期组合亲本之间的规律,
本研究选用目前江淮稻区生产上应用的主要杂交中
粳的骨干亲本, 按照NCII (North Carolina Design II)
遗传交配设计配制90个F1组合, 种植在两个环境下,
调查F1及其亲本产量相关性状 , 计算亲本配合力 ;
根据各亲本SSR分子标记基因型和配合力数据, 检
测与骨干亲本产量性状配合力显著相关的标记位点,
为利用分子标记辅助选择改良江淮稻区杂交粳稻恢
复系配合力提供SSR标记信息。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为粳稻 10个恢复系、9个 Boro II细胞
质(又称 BT型细胞质)的雄性不育系和 9个相应的保
持系、以及用不育系作母本恢复系作父本按 NCII
交配设计配制的 90 个 F1杂种。10 个恢复系分别是
3726R-21、武育粳 R-39、157TR-68、C4115、秀水
04R、C657、C418、K25、C 堡和宁恢 8 号。9 个
BT型不育系和 9个相应保持系分别是武 3A、武 3B;
863A、863B; 6427A、6427B; 9201A、9201B; 六千
辛 A、六千辛 B; 武羌 A、武羌 B; 镇稻 88A、镇稻
88B; 泗稻 8A、泗稻 8B; 18A、18B。
1.2 组合配制和田间种植及性状调查
2009年正季在南京农业大学江浦试验站水稻田
种植 10个恢复系、9个不育系和 9个保持系。抽穗
期对 9 个不育系人工剪颖与 10 个恢复系配制 90 个
F1杂交组合。2010 年正季将 90 个杂交组合的 F1种
子及其对应的恢复系和保持系(因不育系不结实, 用
保持系代替)种子分成两份, 一份种植在南京农业大
学江浦试验站水稻田(环境 1, E1), 另一份种植在国
家粳稻工程技术研究中心江苏省盱眙县水稻育种基
地(环境 2, E2)。两个环境下均于 5 月 10 日播种, 6
月 13 日移栽。每个组合的 F1及对应的恢复系和保
持系秧苗各种成 1个小区, 每个小区种植 4行, 每行
8穴, 每穴 1株; 株距 17 cm, 行距 20 cm。田间小区
332 作 物 学 报 第 42卷

按照完全随机区组设计布置。2次重复。栽培管理同
大田。
稻谷成熟后, 先在田间调查单株有效穗数(实粒
数在 5粒以上的稻穗均记为有效穗)。调查每个小区
中间 2行共 10个单株。然后在室内考查每穗总粒数
和每穗实粒数。从调查过单株有效穗数的植株中随
机取 5株, 计数每株主茎穗(最高穗)的总粒数和实粒
数。结实率等于每穗实粒数除以每穗总粒数乘以
100。将每个小区去边行收获的所有植株的稻粒风干
后, 测小区籽粒产量。以小区籽粒产量除以小区实
收株数得单株平均谷粒产量 ,再除以全生育期天数
得单株平均日产量。用风干后的稻粒称千粒重, 对
每个田间重复的稻粒样品测定 2次。
1.3 DNA提取和 PCR扩增及扩增产物电泳
2010 年 7 月上旬(水稻分蘖期)剪取 9 个不育系
和 10个恢复系的叶片, 按照程宝山等[25]所述的 SDS
法提取总 DNA。按照文献[20]进行 PCR扩增, 之后
进行电泳、银染和记录。
1.4 数据分析
以小区的平均值为单位, 按 p×q 交配模式进行
亲本性状配合力分析[26-27]。用总秩次排序方法[28]综
合评价亲本配合力, 即先计算出各亲本产量构成性
状的一般配合力 (GCA)效应和特殊配合力方差
(VSCA), 然后根据各值大小给以不同秩次。6 个产量
相关性状 GCA 效应的秩次和 VSCA的秩次均按从大
到小排序, 值愈大秩次愈小, 越好的亲本其秩次愈
小。最后以 6个性状的秩次之和(总秩次)作为亲本配
合力的评价指标。
采用文献[20]提出的方法筛选亲本性状配合力
的标记位点, 即把 90个 F1组合中单标记位点杂合带
型的组合归为一组(杂合带型组), 纯合带型组合归
为另一组(纯合带型组), 测验两组之间性状平均数
的差异显著性(t 测验)。差异显著表示该标记位点与
性状的配合力有关。本研究 6 个产量性状均是越大
越好 , 标记位点杂合基因型导致性状正向优势的 ,
为优异配合力标记基因型; 导致负向优势的则为不
利配合力标记基因型。
标记位点是指能在所用亲本中扩增出多态性产
物的引物。标记位点基因型是指同一个引物在不育
系中扩增出的条带与恢复系中扩增出的条带的组
合。同一标记位点在 NCII 设计的双列杂交 F1群体
中有多种标记基因型。假定 SSR引物 RM1在 19个
亲本(9个不育系和 10个恢复系)之间扩增出 100 bp、
200 bp和 300 bp 3个条带, 则双列杂交 F1群体在该
位点就有 RM1-100/200、RM1-100/300、RM1-200/300
三种杂合的标记基因型和 RM100/100、RM1-200/200
和 RM1-300/300 三种纯合的标记基因型。根据上一
段描述的原理, 经过计算确定影响性状配合力的标
记位点。参见文献[20], 运用 MATLAB 语言编制的
程序 CAScreen1.0在计算机上完成计算过程。
2 结果与分析
2.1 两个环境下 90个 F1组合 6个产量性状表现
南京试验点90个F1组合中, 每穗总粒数最多的
为352粒, 最少的为145粒, 平均为252粒, 变异系数
为16.6%, 表明组合间每穗总粒数有较大的变异。在
研究的6个产量性状中 , 变异系数最大的是单株有
效穗数, 达21.8%; 其次为每穗实粒数(20.4%)。变异
系数最小的性状为千粒重, 为5.9%。盱眙试验点90
个F1组合6个性状的最大值和最小值, 除结实率外 ,
均大于南京点相应性状的最大值和最小值。变异系
数的变化与南京试验点相似。表明这90个F1组合除
结实率外 , 其余5个性状在盱眙试验点的表现好于
在南京试验点的表现(表1)。
2.2 10个恢复系和 9个不育系 6个产量相关性状
一般配合力解析
分别对种植在南京和盱眙两个环境下的90个F1
组合6个性状表型数据进行方差分析, F测验结果表
明6个性状杂交组合间差异均达到显著水平。说明亲本
之间各性状配合力存在着真实差异, 可以对这些性状
进行亲本一般配合力效应的估算和显著性测验。
在南京环境下, 恢复系中, 单株有效穗数一般
配合力(General Combining Ability, GCA)效应最大的
是武育粳R-39, 显著大于3726R-21以外的8个恢复
系; 每穗总粒数GCA效应最大的是C4115, 显著大
于K25和C418以外的7个恢复系; 每穗实粒数GCA
效应最大的也是C4115, 显著大于C418以外的恢复
系 ; 结实率GCA效应最大的是157TR-68和武育粳
R-39, 显著大于C657、K25、C堡、秀水04R和
3726R-21; 千粒重GCA效应最大的是K25, 显著大
于C657以外的恢复系; 单株日产量GCA效应最大是
C418, 显著大于其他9个恢复系(表2)。不育系中, 单
株有效穗数GCA效应最大的是武羌A, 显著大于其
余8个不育系; 每穗总粒数GCA效应最大的是18A,
显著大于武羌A、镇稻88A和泗稻8A; 每穗实粒数
GCA效应最大的是863A, 显著大于镇稻88A和泗稻
第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 333


表 1 两个环境下 90个 F1组合 6个产量相关性状的表现
Table 1 Performance of six yield-related traits of 90 F1 in two environments
环境
Environment
性状
Trait
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Average
标准差
SD
变异系数
CV (%)
单株有效穗数 PP 12.30 4.70 7.11 1.548 21.8
每穗总粒数 TSP 351.70 145.15 251.99 41.907 16.6
每穗实粒数 FSP 272.50 112.30 193.23 39.339 20.4
结实率 SF (%) 90.90 51.24 76.91 0.091 11.8
千粒重 1000-GW (g) 28.96 21.75 24.97 1.462 5.9
南京
Nanjing
单株日产量 DYP (g) 0.266 0.103 0.160 0.030 18.9
单株有效穗数 PP 16.90 6.90 9.82 1.966 20.0
每穗总粒数 TSP 378.80 183.30 282.34 45.827 16.2
每穗实粒数 FSP 303.50 126.50 210.23 35.863 17.1
结实率 SF(%) 90.38 45.85 75.35 0.096 12.7
千粒重 1000-GW (g) 30.32 23.22 26.37 1.429 5.4
盱眙
Xuyi
单株日产量 DYP (g) 0.353 0.125 0.237 0.045 19.1
PP: panicles per plant; TSP: total spikelet per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; SF: spikelet fertility; 1000-GW: 1000-grain
weight; DYP: daily yield per plant. SD: standard deviation. CV: coefficient of variation.

8A; 结实率 GCA 效应最大的是武 3A, 显著大于
6427A、18A、9201A、镇稻 88A和泗稻 8A; 千粒重
GCA效应最大的是泗稻 8A, 显著大于其余 8个不育
系; 单株日产量 GCA 效应最大的是 18A, 显著大于
其余 8个不育系(表 2)。根据 6个产量相关性状的总
排序(表 2 最后 1 列)和亲本利用价值的评价标准[28],
武 3A是最优不育系, 18A、武羌 A是较优不育系。
恢复系中, C418是最优恢复系, C堡和 C4115是较优
的恢复系。
在江苏省盱眙县环境下, 恢复系中, 单株有效
穗数 GCA 效应最大的是武育粳 R-39, 显著大于
3726R-21以外的 8个恢复系; 每穗总粒数GCA效应
最大的是 C4115, 显著大于其他恢复系; 每穗实粒
数 GCA 效应最大的是 C4115, 显著大于 C418 以外
的 8个恢复系; 结实率 GCA效应最大的是宁恢 8号
和武育粳 R-39, 显著大于其他恢复系(表 2)。不育系
中, 每穗总粒数 GCA 效应最大的是 18A, 显著大于
镇稻 88A 和泗稻 8A 以外的不育系; 每穗实粒数
GCA 效应最大的是 6427A, 显著大于六千辛 A、武
3A和 9201A; 结实率 GCA效应最大的是武羌 A (表
2)。综合 6 个性状加以评判(评判标准同南京环境),
盱眙环境下泗稻 8A是最优不育系, 18A和武羌 A是
较优不育系; 武育粳 R-39是最优恢复系, 157TR-68、
C418和 K25是较优恢复系。
2.3 两个环境下亲本 6个产量性状配合力的标记
位点
对 10个恢复系和 9个不育系亲本的总DNA, 用
115对 SSR引物扩增显示, 78对引物在 19个亲本之
间扩增出多态性产物。用这 78个 SSR标记位点的亲
本基因型数据和 F1植株各性状表型数据, 检测与亲
本 6个性状配合力显著相关的 SSR标记位点。与亲
本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实
率、千粒重和单株日产量性状配合力显著相关的
SSR标记位点, 南京环境下分别检测到 8、13、11、
6、6和 2个(表 3), 盱眙环境下分别检测到 12、21、
8、15、10和 7个(表 4)。标记位点杂合基因型显示
正向优势的, 南京环境占 74% (34个/46个); 盱眙环
境占 53% (39个/73个)。
2.3.1 南京环境下检测到的与亲本 6 个产量性状配
合力显著相关的标记位点 与亲本单株有效穗数
配合力显著相关的标记位点鉴定到 8个, 涉及第 3、
第 6、第 8、第 11 和第 12 共 5 条染色体(表 3)。8
个标记位点杂合基因型中有 3 个 , 即 RM144-
230/260、RM247-170/180 和 RM167-150/160, 显示
正向优势(即优异配合力标记基因型), 优势分别为
18.6%、26.3%和 19.1%。
与亲本每穗总粒数配合力显著相关的标记位点
鉴定到 13 个, 涉及第 1、第 2、第 3、第 6、第 7、
第 8和第 11共 7条染色体(表 3)。13个标记位点杂
合基因型中 11个显示正向优势, 优势范围在 13.2%~
22.0%之间 , 优势最大的标记位点杂合基因型是
RM345-180/190 (表 3)。与亲本每穗实粒数配合力显
著相关的标记位点鉴定到 11 个, 涉及第 1、第 2、
第 3、第 6、第 7、第 8和第 9共 7条染色体(表 3)。
334 作 物 学 报 第 42卷


第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 335



336 作 物 学 报 第 42卷

表 3 南京环境下检测到的与亲本单个性状配合力显著相关的 SSR标记位点
Table 3 Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Nanjing environment
杂合组 Heterozygous group 纯合组 Homozygous group 标记位点-杂合基因型 a
Marker locus-heterozygous
genotype a
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
位点杂合基因型优势 b
Heterosis of
heterozygous genotype
locus b (%)
t值
t-value
v值 c
v-value c
单株有效穗数 PP
RM16-180/190(3) 36 6.3 54 7.6 −17.4 −4.38 88
RM340-110/160(6) 45 6.4 45 7.8 −17.8 −4.73 73
RM6863-185/195(8) 36 6.3 54 7.6 −17.4 −4.38 88
RM6976-250/280(8) 36 6.3 54 7.6 −17.4 −4.38 88
RM167-150/160(11) 29 8.0 61 6.7 19.1 3.96 43
RM144-230/260(11) 27 8.0 63 6.7 18.6 3.76 43
RM144-240/260(11) 24 6.1 66 7.5 −17.6 −3.81 80
RM247-170/180(12) 24 8.4 66 6.6 26.3 5.44 30
每穗总粒数 TSP
RM3453-155/160(1) 28 275.6 62 241.3 14.2 3.87 71
RM1211-170/180(2) 45 267.6 45 236.4 13.2 3.78 85
RM263-175/180(2) 45 237.1 45 266.9 −11.2 −3.59 87
RM208-180/185(2) 29 225.8 61 264.4 −14.6 −4.51 50
RM5474-170/175(3) 18 284.9 72 243.8 16.9 4.03 29
RM16-180/190(3) 36 279.0 54 234.0 19.2 5.84 79
RM570-200/280(3) 36 271.6 54 238.9 13.7 3.90 81
RM340-110/160(6) 45 274.1 45 229.9 19.2 5.86 87
RM345-180/190(6) 63 266.4 27 218.4 22.0 5.83 43
RM8263-190/195(7) 28 277.9 62 240.3 15.7 4.32 62
RM10-170/180(7) 27 280.2 63 239.9 16.8 4.65 56
RM152-170/175(8) 21 280.1 69 243.4 15.1 3.76 34
RM167-140/150(11) 15 292.3 75 243.9 19.8 4.50 25
每穗实粒数 FSP
RM3453-155/160(1) 28 213.6 62 184.2 16.0 3.49 62
RM259-170/180(1) 37 209.6 53 182.0 15.2 3.48 71
RM341-170/195(1) 35 219.6 55 176.6 24.3 5.94 78
RM208-180/185(2) 29 165.1 61 206.8 −20.2 −5.38 61
RM16-180/190(3) 36 210.5 54 181.9 15.7 3.59 64
RM570-200/280(3) 36 211.5 54 181.2 16.7 3.85 66
RM340-110/160(6) 45 211.1 45 175.6 20.2 4.77 86
RM8263-190/195(7) 28 218.0 62 182.2 19.6 4.38 54
RM6863-185/195(8) 36 210.5 54 181.9 15.7 3.59 64
RM6976-250/280(8) 36 210.5 54 181.9 15.7 3.59 64
RM5652-190/200(9) 19 165.6 71 200.7 −17.5 −3.69 31
结实率 SF
RM341-170/195(1) 35 0.815 55 0.740 10.1 4.12 84
RM406-145/160(2) 63 0.795 27 0.710 11.9 4.46 39
RM574-165/170(5) 30 0.716 60 0.796 −10.1 −4.33 42
RM587-200/230(6) 28 0.823 62 0.745 10.3 4.00 88
RM11-130/150(7) 27 0.720 63 0.790 −8.9 −3.57 38
RM258-150/165(10) 27 0.825 63 0.745 10.6 4.12 87
第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 337


(续表 3)
杂合组 Heterozygous group 纯合组 Homozygous group 标记位点-杂合基因型 a
Marker locus-heterozygous
genotype a
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
位点杂合基因型优势 b
Heterosis of
heterozygous genotype
locus b (%)
t值
t-value
v值 c
v-value c
千粒重 1000-GW
RM406-145/160(2) 63 24.48 27 26.11 −6.3 −5.65 54
RM16-180/190(3) 36 25.68 54 24.49 4.9 4.13 83
RM8263-190/195(7) 28 25.73 62 24.62 4.5 3.54 56
RM10-170/180(7) 27 25.84 63 24.59 5.1 4.00 52
RM6863-185/195(8) 36 25.68 54 24.49 4.9 4.13 83
RM6976-250/280(8) 36 25.68 54 24.49 4.9 4.13 83
单株日产量 DYP
RM208-180/190(2) 21 0.182 69 0.154 17.8 3.21 24
RM406-145/160(2) 63 0.168 27 0.144 16.2 2.94 69
a: RM16-180/190表示用 SSR引物 RM16扩增母本 DNA和父本 DNA分别得到 180 bp和 190 bp条带, 余类推。括号内数字表示
染色体号。b: 位点杂合优势(%) = (F1位点杂合组性状平均值 – F1位点纯合组性状平均值)/F1位点纯合组性状平均值×100。c: v值表示
有效自由度。
a: RM16-180/190 means that a 180 bp band and a 190 bp band were obtained from female DNA template and male DNA template, re-
spectively, when using RM16 as primer. The digits in parenthesis represent number of chromosome. b: Heterosis of heterozygous locus (%) =
(average of trait value in F1 heterozygous locus group – average of trait value in F1 homozygous group)/ average of trait value in F1 homozy-
gous group ×100. c: v: effective degree of freedom. PP: panicles per plant; TSP: total spikelet per panicle; FSP: filled spikelets per panicle;
SF: spikelet fertility; 1000-GW: 1000-grain weight; DYP: daily yield per plant.

11 个标记位点杂合基因型中 9 个显示正向优势, 优
势范围在 15.2%~24.3%之间。其中, 位点杂合基因型
RM341-170/195优势为 24.3% (表 3)。与亲本结实率
配合力显著相关的标记位点鉴定到 6个, 涉及第 1、
第 2、第 5、第 6、第 7和第 10共 6条染色体(表 3)。
6个标记位点杂合基因型中 4个显示正向优势, 优势
范围在 10.1%~11.9%之间。RM406-145/160 可以增
加 F1结实率优势 11.9% (表 3)。
与亲本千粒重配合力显著相关的标记位点鉴定
到6个, 涉及第2、第3、第7和第8共4条染色体(表3)。
6个标记位点杂合基因型中5个显示正向优势, 其中
RM10-170/180优势为5.1% (表3)。与亲本单株日产量
配合力显著相关的标记位点筛选到2个, 均位于第2
染色体。RM208-180/190和 RM406-145/160的位点杂
合基因型优势分别为17.8%和16.2%。
2.3.2 盱眙环境下鉴定出的与亲本 6 个产量性状配
合力显著相关的标记位点 鉴定出 12个标记位点
与亲本单株有效穗数配合力显著相关, 涉及第 1、第
2、第 3、第 6、第 7、第 8、第 9、第 10、第 11 和
第 12共 10条染色体。12个标记位点杂合基因型中
3个显示正向优势, 范围在 15.1% (RM263-175/180)~
21.1% (RM418-320/360)之间(表 4)。
与亲本每穗总粒数配合力显著相关的标记位点
鉴定出 21个, 涉及第 1、第 2、第 3、第 5、第 6、
第 7、第 8、第 10、第 11和第 12共 10条染色体。
21个标记位点杂合基因型中 18个显示正向优势, 范
围在 13.6% (RM163-140/150)~23.7% (RM167-140/
150)之间(表 4)。鉴定出 8个标记位点与亲本每穗实
粒数配合力显著相关, 涉及第 1、第 2、第 3、第 6、
第 7和第 11共 6条染色体。8个标记位点杂合基因
型中 6个显示正向优势, 范围在 12.5% (RM259-170/
180)~24.2% (RM476B-140/150)(表 4)。鉴定出 15个
标记位点与亲本结实率配合力显著相关, 涉及第 1、
第 2、第 3、第 5、第 6、第 7、第 8、第 9 和第 10
共 9条染色体。15个标记位点杂合基因型中 2个显
示正向优势, 优势值分别为 13.4% (RM258-150/165)
和 14.5% (RM406-145/160)(表 4)。
与亲本千粒重配合力显著相关的标记位点鉴定
出 10个, 涉及第 3、第 6、第 7、第 8、第 9和第 10
共 6条染色体。10个标记位点杂合基因型中 9个显
示正向优势, 范围在 4.0% (RM5786-185/190)~7.5%
(RM510-110/130)之间(表 4)。鉴定出 7个标记位点与
亲本单株日产量配合力显著相关, 涉及第 1、第 2、
第 6 和第 7 共 4 条染色体。7 个标记位点杂合基因
型中只有 1 个, 即 RM406-145/160, 显示正向优势
18.3% (表 4)。
338 作 物 学 报 第 42卷

表 4 盱眙环境下检测到的与亲本单个性状配合力相关的标记位点
Table 4 Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Xuyi environment
杂合组 Heterozygous group 纯合组 Homozygous group
标记位点-杂合基因型 a
Marker locus-heterozygous
genotype a
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
位点杂合基因型优势 b
Heterosis of heterozy-
gous genotype locus b
(%)
t值
t-value
v值 c
v-value c
单株有效穗数 PP
RM220-135/140(1) 18 8.4 72 10.2 −17.1 −3.56 59
RM263-175/180(2) 45 10.5 45 9.1 15.1 3.53 84
RM5474-170/175(3) 18 8.3 72 10.2 −19.2 −4.10 63
RM16-180/190(3) 36 8.5 54 10.7 −20.9 −6.37 76
RM340-110/160(6) 45 9.0 45 10.6 −15.6 −4.42 78
RM418-320/360(7) 16 11.5 74 9.5 21.1 3.97 22
RM10-170/180(7) 27 8.4 63 10.4 −19.4 −5.06 88
RM6863-185/195(8) 36 8.5 54 10.7 −20.9 −6.37 76
OSR28-180/185(9) 24 8.6 66 10.3 −16.1 −3.78 77
RM228-115/120(10) 18 8.4 72 10.2 −17.7 −3.72 79
RM167-140/150(11) 15 8.1 75 10.2 −20.0 −3.93 68
RM247-170/180(12) 24 11.1 66 9.4 18.3 3.93 30
每穗总粒数 TSP
RM220-135/140(1) 18 322.7 72 272.2 18.6 4.64 34
RM3453-155/160(1) 28 312.7 62 268.6 16.4 4.69 66
RM259-170/180(1) 37 306.1 53 265.7 15.2 4.55 88
RM263-175/180(2) 45 263.4 45 301.3 −12.6 −4.28 86
RM208-180/185(2) 29 251.6 61 297.0 −15.3 −4.93 48
RM5474-170/175(3) 18 319.9 72 272.9 17.2 4.25 37
RM16-180/190(3) 36 315.4 54 260.3 21.2 6.90 83
RM570-200/280(3) 36 307.8 54 265.3 16.0 4.82 87
RM163-140/150(5) 24 309.4 66 272.5 13.6 3.60 43
RM340-110/160(6) 45 310.7 45 254.0 22.3 7.47 84
RM345-180/190(6) 63 299.2 27 242.9 23.2 6.45 48
RM8263-190/195(7) 28 313.6 62 268.2 16.9 4.87 65
RM418-360/380(7) 20 323.1 70 270.7 19.3 5.10 34
RM152-170/175(8) 21 317.9 69 271.5 17.1 4.48 40
RM6863-185/195(8) 36 315.4 54 260.3 21.2 6.90 83
RM6976-250/280(8) 36 315.4 54 260.3 21.2 6.90 83
RM228-115/120(10) 18 318.1 72 273.4 16.4 4.00 39
RM167-140/150(11) 15 336.0 75 271.6 23.7 5.81 39
STS11-19-210/280(11) 15 322.7 75 274.3 17.7 4.05 28
RM144-240/260(11) 24 315.1 66 270.4 16.5 4.50 51
RM247-170/180(12) 24 249.9 66 294.1 −15.1 −4.46 45
每穗实粒数 FSP
RM259-170/180(1) 37 224.9 53 200.0 12.5 3.44 72
RM341-170/195(1) 35 232.8 55 195.9 18.9 5.49 83
RM476B-140/150(1) 9 254.9 81 205.3 24.2 4.31 17
RM208-180/185(2) 29 179.0 61 225.1 −20.4 −7.09 57
RM346-155/180(3) 30 191.2 60 219.8 −13.0 −3.82 50
RM340-110/160(6) 45 222.8 45 197.7 12.7 3.52 82
RM8263-190/195(7) 28 232.9 62 200.0 16.5 4.44 57
RM167-140/150(11) 15 247.1 75 202.9 21.8 4.89 19
第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 339


(续表 4)
杂合组 Heterozygous group 纯合组 Homozygous group
标记位点-杂合基因型 a
Marker locus-heterozygous
genotype a
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
F1组合数
Number of
F1 cross
各 F1组合
平均数
Average of F1’s
位点杂合基因型优势 b
Heterosis of heterozy-
gous genotype locus b
(%)
t值
t-value
v值 c
v-value c
结实率 SF
RM220-135/140(1) 18 0.664 72 0.776 −14.5 −5.00 22
RM406-145/160(2) 63 0.783 27 0.684 14.5 5.07 35
RM16-180/190(3) 36 0.704 54 0.787 −10.5 −4.40 60
RM5548-145/150(3) 18 0.678 72 0.772 −12.2 −4.03 22
RM574-165/170(5) 30 0.700 60 0.780 −10.4 −4.09 50
RM510-110/130(6) 9 0.595 81 0.771 −22.8 −6.22 10
RM340-110/160(6) 45 0.717 45 0.790 −9.3 −3.93 84
RM345-180/190(6) 63 0.725 27 0.821 −11.7 −4.88 77
RM10-170/180(7) 27 0.676 63 0.787 −14.1 −5.88 37
RM234-140/170(7) 9 0.595 81 0.771 −22.8 −6.22 10
RM6863-185/195(8) 36 0.704 54 0.787 −10.5 −4.40 60
RM6976-250/280(8) 36 0.704 54 0.787 −10.5 −4.40 60
RM5786-185/190(9) 30 0.703 60 0.779 −9.7 −3.79 45
RM258-150/165(10) 27 0.821 63 0.724 13.4 4.95 87
RM228-110/120(10) 18 0.678 72 0.772 −12.2 −4.03 22
千粒重 1000-GW
RM5474-170/175(3) 18 27.49 72 26.10 5.3 3.99 24
RM16-180/190(3) 36 27.24 54 25.80 5.6 5.38 79
RM406-145/160(3) 63 25.75 27 27.83 −7.5 −8.43 55
RM510-110/130(6) 9 28.14 81 26.18 7.5 4.26 16
RM10-170/180(7) 27 27.42 63 25.93 5.7 5.14 48
RM234-140/170(7) 9 28.14 81 26.18 7.5 4.26 16
RM6863-185/195(8) 36 27.24 54 25.80 5.6 5.38 79
RM6976-250/280(8) 36 27.24 54 25.80 5.6 5.38 79
RM5786-185/190(9) 30 27.07 60 26.03 4.0 3.46 68
RM228-115/120(10) 18 27.41 72 26.12 4.9 3.66 34
单株日产量 DYP
RM341-170/200(1) 7 0.168 83 0.243 −30.8 −4.66 9
RM208-180/185(2) 29 0.216 61 0.246 −12.2 −3.08 50
RM406-145/160(2) 63 0.248 27 0.210 18.3 3.99 52
RM587-190/200(6) 7 0.177 83 0.242 −26.8 −3.92 8
RM510-110/130(6) 9 0.177 81 0.243 −27.2 −4.61 12
RM11-130/150(7) 27 0.214 63 0.247 −13.3 −3.34 44
RM234-140/170(7) 9 0.177 81 0.243 −27.2 −4.61 12
a, b, c 含义同表 3。a, b, c and abbreviations have the same meaning as those given in Table 3.

2.3.3 两个环境下都检测到的与亲本 6 个产量性状配
合力显著相关的标记位点 从表 5 可以看出, 两个
环境下都检测到的影响亲本单株有效穗数、每穗总粒
数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量配合
力的标记位点数量分别为 4、11、5、3、5和 1个。这
29个标记位点涉及第 1、第 2、第 3、第 5、第 6、第
7、第 8、第 10、第 11和第 12共 10条染色体。29个
标记位点杂合基因型中, 20个显示正向优势, 9个显示
负向优势。对于同一性状, 标记位点杂合基因型的优
势方向, 在两个环境下是相同的, 而且优势值也很相
340 作 物 学 报 第 42卷

近。如 RM345-180/190 可使 F1每穗总粒数优势增加
22.0% (南京)和 23.2% (盱眙); RM208-180/185可使 F1
每穗总粒数优势减少 14.6% (南京)和 15.3% (盱眙)。
两个环境下都检测到的标记位点中, 有 3个各
自与 3个产量性状亲本配合力共相关, 分别是第 2染
色体上的 RM406与结实率、千粒重和单株日产量配
合力共相关, 标记位点杂合基因型 RM406-145/160
优势方向分别为正、负、正; 第 3染色体上的 RM16
与单株有效穗数、每穗总粒数和千粒重配合力共相
关, 标记位点杂合基因型RM16-180/190优势方向分
别为负、正、负; 第 6染色体上的 RM340与单株有
效穗数、每穗总粒数和每穗实粒数配合力共相关 ,
RM340-110/160优势方向分别为负、正、正(表 5)。
另 3 个标记位点各自与 2 个产量性状亲本配合力共
相关, 分别是第 2染色体上的 RM208与每穗总粒数
和每穗实粒数配合力共相关, RM208-180/185 优势
方向均为负; 第 7 染色体上的 RM8263 与每穗总粒
数和每穗实粒数配合力共相关, RM8263-190/195 优
势方向均为正; 第 8 染色体上的 RM6863 与单株有
效穗数和千粒重配合力共相关, RM6863-185/195 优
势方向分别为负和正。其余标记位点只与 1 个产量
性状配合力相关(表 5)。

表 5 两个环境下都检测到的与亲本性状配合力显著相关的标记位点
Table 5 Marker loci related to combining ability for traits in parents detected across the two environments
位点杂合基因型优势 b Heterosis of heterozygous genotype locus b (%)性状
Trait
标记位点-杂合基因型 a
Marker locus-heterozygous genotype a 南京 Nanjing 盱眙 Xuyi
单株有效穗数 PP RM16-180/190(3) −17.4 −20.9
RM340-110/160(6) −17.8 −15.6
RM6863-185/195(8) −17.4 −20.9
RM247-170/180(12) 26.3 18.3
每穗总粒数 TSP RM3453-155/160(1) 14.2 16.4
RM263-175/180(2) −11.2 −12.6
RM208-180/185(2) −14.6 −15.3
RM5474-170/175(3) 16.9 17.2
RM16-180/190(3) 19.2 21.2
RM570-200/280(3) 13.7 16.0
RM340-110/160(6) 19.2 22.3
RM345-180/190(6) 22.0 23.2
RM8263-190/195(7) 15.7 16.9
RM152-170/175(8) 15.1 17.1
RM167-140/150(11) 19.8 23.7
每穗实粒数 FSP RM259-170/180(1) 15.2 12.5
RM341-170/195(1) 24.3 18.9
RM208-180/185(2) −20.2 −20.4
RM340-110/160(6) 20.2 12.7
RM8263-190/195(7) 19.6 16.5
结实率 SF RM406-145/160(2) 11.9 14.5
RM574-165/170(5) −10.1 −10.4
RM258-150/165(10) 10.6 13.4
千粒重 1000-GW RM406-145/160(2) −6.3 −7.5
RM16-180/190(3) −17.4 −20.9
RM10-170/180(7) 5.1 5.7
RM6863-185/195(8) 4.9 5.6
RM6976-250/280(8) 4.9 5.6
单株日产量 DYP RM406-145/160(2) 18.3 16.2
a和 b含义同表 3。a, b, and abbreviations have the same meaning as those given in Table 3.

第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 341


3 讨论
配合力性状不同于一般的农艺性状, 它不能从
试验材料本身直接观测到, 必须通过特定遗传设计
的杂交获得的 F1组合群体才能测定。配合力改良是
杂交种育种的重要环节[19]。异花授粉作物的玉米自
交系的配合力改良, 长期以来采用杂种优势亲本群
间配组和轮回选择的方法[29-30]。水稻是自花授粉作
物, 品种(品系)的一般配合力是在长期育种过程中
自然形成的, 未曾刻意选择改良, 传统育种研究可
以测定已然品种的配合力 , 但却难以对它定向改
良。近 10 年来, 陆续出现水稻杂种优势亲本群划分
和利用分子标记技术改良亲本配合力的报道[19,31-32]。
本课题组近年 3 项独立的杂交粳稻亲本产量性状和
品质性状优异配合力的标记基因型鉴定研究[20-24]发
现, 产量构成性状中每穗总粒数优异配合力的标记
基因型数目最多, 单株有效穗数则相反, 不利配合力
的标记基因型数目最多。这与科学研究和生产实际中
观察到的杂交稻大穗少蘖出现频率很高的现象[6,33]相
吻合。另外, 同一性状优异配合力标记基因型相同
的数目较少。本研究南京点显示与梁奎等[20]报道的
结果相同(相近)的配合力标记基因型共有 8个。其中,
RM340-110/160 显示为单株有效穗数性状不利配合
力的标记基因型; RM1211-170/180、RM208-180/185、
RM340-110/160 和 RM345-180/190 显示为每穗总粒
数性状优异配合力标记基因型; 对每穗实粒数性状,
RM341-170/195 和 RM340-110/160 显示为优异配合
力标记基因型, 而 RM208-180/185 显示为不利配合
力的标记基因型。盱眙点结果与南京点结果相似。
本研究两地点研究结果与刘二宝等[23]报道的结果相
同的配合力标记基因型只有 1个, 即与每穗总粒数、
每穗实粒数配合力显著相关的 RM208-180/185。但
在两项研究中的效应相反, 本研究均为负值。推测
以上 3 项研究结果异同的原因, 一是控制产量及其
构成性状配合力的位点可能很多。位点间非等位基
因之间的组合方式更多, 这为配合力改良提供了很
大潜力。二是取材侧重点不同。梁奎等[20]的研究侧
重于长江中下游的早熟晚粳类型组合; 本研究侧重
于江淮稻区迟熟中粳类型组合。两项研究所用不育
系有 4个相同(863A、武羌 A、18A和 6427A), 恢复
系有 6个相同(宁恢 8号、C堡、157TR-68、秀水 04R、
3726R-21、武育粳 R-39), 共检测到 8个相同的性状
配合力标记基因型。刘二宝等[23]的研究材料来自“杂
交水稻产业联盟中国杂交粳稻协作组”, 地理范围更
广。本研究仅 2 个不育系(863A 和 18A)和 1 个恢复
系(C4115)与之相同, 结果仅检测到 1 个与每穗总粒
数、每穗实粒数配合力相关的标记基因型 RM208-
180/185。这反映了各性状能够检测到的优异标记基
因型数目与亲本生态型有一定的关系, 分生态区鉴
定杂交粳稻亲本性状优异配合力的标记基因型有其
必要性。
本研究在两个环境下鉴定出 BT-18A和武羌A是
综合评价较优的不育系, C418是较优恢复系。BT-18A
是 2013年审定的杂交粳稻新组合 18优 75的母本。
18优 75目前正在生产上推广应用。C418是多个杂交
粳稻品种的父本, 配组的 9 优 418、泗优 418、3 优
18等杂交中粳品种在江淮地区累计推广面积达 67万
公顷以上。9 优 418 已推广十多年, 目前仍是江淮稻
区的主推杂交粳稻品种[1]。这说明田间配合力鉴定结
果与生产应用状况具有较好的一致性。
检索数据库(http://agri-trait.dna.affrc.go.jp/)发现,
两环境下都检测到的标记位点中, 有 10个在其附近
存在 18个控制性状的基因/QTL。RM16附近存在控
制每穗颖花数的 spp3.1、qSNP3b 和控制粒重的
gw3a。RM340 附近存在控制每穗颖花数的 qSPN-6
和控制每穗实粒数的 gp6。RM406 附近存在控制粒
重的 gw2.1 和控制谷粒产量的 yld2.1。RM208 附近
存在控制每穗颖花数的 sn2.1 和控制每穗实粒数的
gn2.1。RM8263 附近存在控制每穗颖花数的 qSSP7
和控制每穗实粒数的 gp7a。RM3453 附近存在控制
每穗颖花数的 qTNSP-1-1和 sp1a。RM263附近存在
控制每穗颖花数的 sn2.1。RM570附近存在控制每穗
颖花数的 spp3.1 和 qSNP3b。RM152 附近存在控制
穗长的 qPL8。RM259 附近存在控制每穗实粒数的
gp1。这一事实提供了通过分子标记辅助选择改良性
状配合力的遗传基础。Huang等[34]通过 SNP标记与
杂种 F1性状之间的全基因组关联分析, 揭示了正向
显性稀有优异等位基因的集积对杂种优势有重要贡
献。本研究还有一个与水稻杂交种实际表现相当一
致的信息, 就是在上述 18个控制产量相关性状的基
因/QTL 中, 15 个是控制每穗总粒数和每穗实粒数
的。这部分解释了为什么绝大多数杂交稻产量优势
都表现在大穗性状上这一普遍存在的客观事实。
Birchler[35]认为优良杂种表现的最佳配合力涉及来
自整个基因组的诸多基因的协调效应。全基因组诸
多基因如何协调产生这一普遍现象的遗传机制(代
342 作 物 学 报 第 42卷

谢通路), 有待进一步研究。
一个标记位点只与一个性状配合力相关的, 可
直接根据标记位点杂合基因型信息进行辅助选择改
良亲本该性状的配合力。如表 5中 RM247-170/180、
RM3453-155/160、RM259-170/180、RM258-150/165、
RM10-170/180 信息分别可用于改良亲本单株有效
穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率和千粒重
性状的配合力。一个标记位点与亲本多个性状配合
力相关时, 要考虑性状之间配合力效应的方向。方
向一致时, 可同时改良多个性状的配合力。如表 5
中 RM8263-190/195 可用于同时改良亲本每穗总粒
数和每穗实粒数的配合力。举例说明改良策略, 若
进一步提高杂交粳稻恢复系宁恢 8 号产量性状的配
合力, 改良后的恢复系仍与 863A 配组, 则可以将
C418或 C堡中的 RM8263-190 bp等位基因导入宁恢
8 号改良其每穗总粒数、每穗实粒数的配合力; 将
3726R-21或武育粳 R-39中的 RM247-180 bp等位基
因导入宁恢 8 号改良其单株有效穗的配合力 ; 将
C657或 K25中的 RM10-170 bp等位基因导入宁恢 8
号改良其千粒重的配合力。这里除改良位点外其遗
传背景保持不变, 再与 863A 配组的 F1的产量水平
就有可能高于原来组合 86优 8号。
4 结论
结合江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状的配
合力和 SSR 分子标记基因型数据, 鉴定出一批影响
产量性状配合力的标记位点; 一部分标记位点杂合
基因型显示正向优势(优异配合力), 另一部分显示负
向优势, 揭示了亲本性状配合力改良的遗传基础; 通
过分子标记鉴定并聚合(或替换)更多的杂合基因型正
向优势的标记等位基因到亲本中, 可作为杂交粳稻
亲本(特别是恢复系)性状配合力改良的途径之一。
References
[1] 万建民. 中国水稻遗传育种与品种系谱. 北京: 中国农业出版
社, 2010. pp 548–604
Wan J M. Genetics and Breeding, Cultivar Pedigree of Rice in
China. Beijing: China Agriculture Press, 2010. pp 548–604 (in
Chinese)
[2] Ma G H, Yuan L P. Hybrid rice achievements and development in
China. In: Virmani S S, Mao C X, Hardy B, eds. Hybrid Rice for
Food Security, Poverty Alleviation, and Environmental Protection.
Los Baños (Philippines): International Rice Research Institute,
2003. pp 247–256
[3] 斯华敏, 刘文真, 付亚萍, 孙宗修, 胡国成. 我国两系杂交水
稻发展的现状和建议. 中国水稻科学, 2011, 25: 544–552
Si H M, Liu W Z, Fu Y P, Sun Z X, Hu G C. Current situation
and suggestions for development of two-line hybrid rice in China.
Chin J Rice Sci, 2011, 25: 544–552 (in Chinese with English ab-
stract)
[4] 邓华凤 . 中国杂交粳稻 . 北京: 中国农业出版社, 2008. pp
13–23
Deng H F. Japonica Hybrid Rice in China. Beijing: China Agri-
culture Press, 2008. pp 13–23 (in Chinese)
[5] 杜永林, 张巫军, 吴晓燃, 李刚华, 王绍华, 刘正辉, 唐设, 丁
艳锋. 江苏省水稻产量时空变化特征. 南京农业大学学报,
2014, 37(5): 7–12. DOI: 10.7685/j.issn.1000-2030.2014.05.002
Du Y L, Zhang W J, Wu X R, Li G H, Wang S H, Liu Z H, Tang
S, Ding Y F. The characteristics of spatial and temporal change of
rice yield in Jiangsu Province. J Nanjing Agric Univ, 2014, 37(5):
7–12 (in Chinese with English abstract)
[6] 邓华凤, 何强, 舒服, 张武汉, 杨飞, 荆彦辉, 东丽, 谢辉. 中
国杂交粳稻研究现状与对策. 杂交水稻, 2006, 21(1): 1–6
Deng H F, He Q, Shu F, Zhang W H, Yang F, Jing Y H, Dong L,
Xie H. Status and technical strategy on development of japonica
hybrid rice in China. Hybrid Rice, 2006, 21(1): 1–6 (in Chinese
with English abstract)
[7] 汤述翥, 张宏根, 梁国华, 严长杰, 刘巧泉, 顾铭洪. 三系杂
交粳稻发展缓慢的原因及对策. 杂交水稻, 2008, 23(1): 1–5
Tang S Z, Zhang H G, Liang G H, Yan C J, Liu Q Q, Gu M H.
Reasons and countermeasures of slow development on three-line
japonica hybrid rice. Hybrid Rice, 2008, 23(1): 1–5 (in Chinese
with English abstract)
[8] 王才林. 江苏省杂交粳稻育种的现状、问题与对策. 西南农业
学报, 2009, 24: 1165–1169
Wang C L. Current status and prospects of japonica hybrid rice
breeding in Jiangsu, China. Southwest China J Agric Sci, 2009,
24: 1165–1169 (in Chinese with English abstract)
[9] 杨振玉. 我国杂交粳稻的发展及其技术策略. 杂交水稻, 2005,
20(2): 5–6
Yang Z Y. Development and technical strategy of japonica hybrid
rice in China. Hybrid Rice, 2005, 20(2): 5–6 (in Chinese with
English abstract)
[10] 洪德林, 汤玉庚. 粳稻雄性不育恢复基因研究: I. 粳稻雄性不
育恢复基因的地理分布. 江苏农业学报, 1985, 1(4): 1–5
Hong D L, Tang Y G. Studies on fertility restoring genes for CMS
Oryza sativa SUBSP. KENG in hybrid breeding: I. Geographical
distribution of fertility restoring genes for CMS Oryza sativa
SUBSP.KENG. J Agric Sci, 1985, 1(4): 1–5 (in Chinese with
English abstract)
[11] 中国农业科学院, 湖南省农业科学院. 中国杂交水稻的发展.
北京: 农业出版社, 1991. pp 28–40
Chinese Academy of Agricultural Sciences and Hunan Academy
of Agricultural Sciences. Development of Hybrid Rice in China.
Beijing: Agriculture Press, 1991. pp 28–40 (in Chinese)
[12] Gontcharova I K, Gontcharov S V. Hybrid rice breeding in Russia.
In: Virmani S S, Mao C X, Hardy B, eds. Hybrid Rice for Food
Security, Poverty Alleviation, and Environmental Protection. Los
Baños (Philippines): International Rice Research Institute, 2003.
pp 321–327
[13] Bastawisi A O, El-Mowafi H F, Abo Yousef M I, Draz A E, Aidy I
R, Maximos M R, Badawi A T. Hybrid research and development
in Egypt. In: Virmani S S, Mao C X, Hardy B, eds. Hybrid Rice
for Food Security, Poverty Alleviation, and Environmental Pro-
第 3期 谢 辉等: 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的 SSR标记位点鉴定 343


tection. Los Baños (Philippines): International Rice Research In-
stitute, 2003. pp 257–263
[14] 蔡健, 范海燕, 廖秋平, 马同富, 张桂权. 水稻恢复基因Rf3和
Rf4聚合效应分析. 南京农业大学学报, 2014, 37(3): 20–26
Cai J, Fan H Y, Liao Q P, Ma T F, Zhang G Q. Analysis of pyra-
miding effect of the Rf3 and Rf4 genes on fertility restoration in
rice with cytoplasmic male sterility. J Nanjing Agric Univ, 2014,
37(3): 20–26 (in Chinese with English abstract)
[15] 杨振玉, 张宗旭, 魏耀林, 赵迎春, 高勇. 粳型特异亲和恢复
系 C418的选育及其特性. 杂交水稻, 1998, 13(3): 31–32
Yang Z Y, Zhang Z X, Wei Y L, Zhao Y C, Gao Y. Breeding and
characteristics of japonica type wide compatibility line C418.
Hybrid Rice, 1998, 13(3): 31–32 (in Chinese with English
abstract)
[16] Liu X C, Wu J L. SSR heterogenic patterns of parents for mark-
ing and predicting heterosis in rice breeding. Mol Breed, 1998, 4:
263–268
[17] Liu X C, Ishiki K, Wang W X. Identification of favorable AFLP
markers to heterosis in hybrid rice. Breed Sci, 2002, 52: 201–206
[18] 刘小川, 王渭霞, 陈深广, 余柳青. 杂交稻米质性状的亲本配
合力分子标记鉴定. 中国水稻科学, 2005, 19: 25–28
Liu X C, Wang W X, Chen G S, Yu L Q. Identification of mo-
lecular markers referred to the grain quality characters of rice hy-
brids based on the combining ability of their parental lines. Chin
J Rice Sci, 2005, 19: 25–28 (in Chinese with English abstract)
[19] Liu X C, Chen S C, Chen J S, Ishiki K, Wang W X, Yu L Q. Im-
provement of combining ability for restorer lines with identified
SSR marker in hybrid rice breeding. Breed Sci, 2004, 54:
341–346
[20] 梁奎, 黄殿成, 赵凯铭, 阮方松, 谢辉, 马文霞, 洪德林. 杂交
粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选. 作物学报,
2010, 36: 1270−1279
Liang K, Huang D C, Zhao K M, Ruan F S, Xie H, Ma W X,
Hong D L. Screening marker genotypes with elite combining
ability for yield traits in parents of hybrid japonica rice (Oryza
sativa L.). Acta Agron Sin, 2010, 36: 1270−1279 (in Chinese with
English abstract)
[21] 黄殿成, 梁奎, 孙程, 江建华, 石明亮, 戴剑, 谢辉, 赵凯铭,
阮方松, 马文霞, 洪德林. 杂交粳稻亲本米质性状优异配合力
的标记基因型鉴定. 作物学报, 2011, 37: 405−414
Huang D C, Liang K, Sun C, Jiang J H, Shi M L, Dai J, Xie H,
Zhao K M, Ruan F S, Ma W X, Hong D L. Identification of marker
genotypes associated with elite combining ability for quality traits
in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L.). Acta Agron Sin,
2011, 37: 405−414 (in Chinese with English abstract)
[22] 黄殿成, 阮方松, 刘健, 谢辉, 赵凯铭, 梁奎, 江建华, 蔡勇林,
洪德林. 杂交粳稻亲本穗长和枝梗数性状优异配合力的标记
基因型筛选. 南京农业大学学报, 2011, 34(2): 1−7
Huang D C, Nguyen P T, Liu J, Xie H, Zhao K M, Liang K, Jiang
J H, Cai Y L, Hong D L. Screening marker genotypes with elite
combining ability for panicle length and branch numbers in par-
ents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L.). J Nanjing Agric
Univ, 2011, 34(2): 1−7 (in Chinese with English abstract)
[23] 刘二宝, 刘洋, 刘晓丽, 刘强明, 赵凯铭, Edzesi W M, 洪德林.
杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型检测. 中国
水稻科学, 2013, 27: 473−481
Liu E B, Liu Y, Liu X L, Liu Q M, Zhao K M, Edzesi W M,
Hong D L. Detecting marker genotypes with elite combining
ability for yield traits in parents of hybrid japonica rice. Chin J
Rice Sci, 2013, 27: 473−481 (in Chinese with English abstract)
[24] 刘洋, 刘二宝, 曾思远, 刘强明, 普伟, 梁利君, 刘佩睿, 张琪
梦, 洪德林. 杂交粳稻亲本米质性状配合力的分子标记区段
检测. 中国水稻科学, 2015, 29: 443−451
Liu Y, Liu E B, Zeng S Y, Liu Q M, Pu W, Liang L J, Liu P R,
Zhang Q M, Hong D L. Identification of molecular marker frag-
ments associated with combining ability for quality traits in
parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L.). Chin J Rice Sci,
2015, 29: 443−451 (in Chinese with English abstract)
[25] 程宝山, 万志兵, 洪德林. 35个粳稻品种 SSR指纹图谱的构建
及遗传相似性分析. 南京农业大学学报, 2007, 30(3): 1–8
Cheng B S, Wan Z B, Hong D L. Establishment of SSR finger
print map and analysis of genetic similarity among 35 varieties in
japonica rice (Oryza sativa L.). J Nanjing Agric Univ, 2007,
30(3): 1−8 (in Chinese with English abstract)
[26] 莫惠栋. p×q 交配模式的配合力分析. 江苏农学院学报, 1982,
3(3): 51–57
Mo H D. The analysis of combining ability in p×q mating pattern
(continued). J Jiangsu Agric Coll, 1982, 3(3): 51–57 (in Chinese)
[27] 莫惠栋. p×q 交配模式的配合力分析(续). 江苏农学院学报,
1982, 3(4): 53–57
Mo H D. The analysis of combining ability in p×q mating pattern
(continued). J Jiangsu Agric Coll, 1982, 3(4): 53–57 (in Chinese)
[28] 徐辰武. 稻米品质性状的遗传研究. 南京农业大学博士学位
论文, 江苏南京, 1998
Xu C W. Inheritance of Quality Characters of Rice Grain. PhD
Dissertation of Nanjing Agricultural University, Nanjing, China,
1998 (in Chinese with English abstract)
[29] Russell W A. Genetic improvement of maize yield. Adv Agron,
1991, 46: 245–298
[30] Dudly J W, Saghai M A, Rufener G K. Molecular marker and
grouping of parents in maize breeding programs. Crop Sci, 1991,
31: 718–723
[31] 王胜军, 万建民, 陆作楣. 利用 SSR分子标记划分杂交籼稻亲
本群的研究. 作物学报, 2006, 32: 1437–1443
Wang S J, Wan J M, Lu Z M. Parental cluster analysis in indica
hybrid rice (Oryza sativa L.) by SSR analysis. Acta Agron Sin,
2006, 32: 1437–1443 (in English with Chinese abstract)
[32] 王胜军, 陆作楣. 我国常用杂交籼稻亲本杂种优势群的初步
研究. 南京农业大学学报, 2007, 30(1): 14–18
Wang S J, Lu Z M. Study on heterosis groups of key parental
lines in indica hybrid rice (Oryza sativa L.) in China. J Nanjing
Agric Univ, 2007, 30(1): 14–18 (in Chinese with English ab-
stract)
[33] Virmani S S, Aquino R C, Khush G S. Heterosis breeding in rice
(Oryza sativa L.). Theor Appl Genet, 1982, 63: 373–380
[34] Huang X H, Yang S H, Gong J Y, Zhao Y, Feng Q, Gong H, Li W
J, Zhan Q L, Cheng B Y, Xia J H, Chen N, Hao Z N, Liu K Y,
Zhu C R, Huang T, Zhao Q, Zhang L, Fan D L, Zhou C C, Lu Y
Q, Weng Q J, Wang Z X, Li J Y, Han, B. Genomic analysis of
hybrid rice varieties reveals numerous superior alleles that con-
tribute to heterosis. Nat Commun, 2015, 6: 6258, DOI: 10.1038/
ncomms7258
[35] Birchler J A. The genetic basis of hybrid vigour. Nat Plants,
2015, 1: 15020, DOI: 10.1038/nplants.2015.20