全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(8): 1395−1404 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究计划(973计划)项目(2006CB101701), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100102, 2006AA10Z1E9,
2006AA10Z1C4, 2006BAD01A02), 国家自然科学基金项目(30425039), 教育部长江学者和创新团队发展计划项目, 高等学校学科创新引智计
划项目(111-2-03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, E-mail: zhiyongliu@cau.edu.cn
第一作者联系方式: Email: hanjun422@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2009-03-06; Accepted(接受日期): 2009-03-23.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01395
小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析
韩 俊 1,2 张连松 1 李静婷 1 石丽娟 1 解超杰 1 尤明山 1 杨作民 1
刘广田 1 孙其信 1 刘志勇 1,*
1 中国农业大学植物遗传育种系 / 农业生物技术国家重点实验室 / 农业部作物基因组学与遗传改良重点开放实验室 / 北京市作物
遗传改良重点实验室 / 教育部作物杂种优势研究与利用重点实验室, 北京 100193; 2 北京农学院植物科技学院, 北京 102206
摘 要: 小麦地方品种燕大 1817 是我国小麦育种骨干亲本之一, 胜利麦/燕大 1817 杂交组合是北部冬麦区小麦品种
遗传改良的基础组合。利用随机分布于小麦全基因组 21条染色体上的 175 对在胜利麦和燕大 1817 间具有多态性的
SSR标记(每条染色体平均 8.3对)分析了燕大 1817和胜利麦对其 38份后代衍生品种的遗传贡献率。结果表明, 在全
基因组水平上, 燕大 1817对其后代衍生品种贡献率为 26.8%, 胜利麦对其后代衍生品种贡献率为 43.6%; 在部分同源
群水平上, 燕大 1817对其后代衍生品种 A、B和 D基因组的贡献率分别为 25.9%、25.7%和 26.4%, 胜利麦对其后代
衍生品种 A、B和 D基因组的贡献率分别为 46.1%、39.1%和 44.0%。说明引进种质对我国北部冬麦区小麦品种遗传
改良起了重要作用。在染色体水平上, 胜利麦对其后代衍生品种的 21条染色体贡献率在 20.0%~63.3%间, 其中对 1A
染色体贡献率仅有 20.0%, 对 7A染色体贡献率高达 63.3%。骨干亲本燕大 1817对其后代衍生品种的 21条染色体贡
献率在 7.5%~44.2%间, 其中对 2A染色体贡献率仅有 7.5%, 对 7D染色体贡献率可达 44.2%。骨干亲本燕大 1817对
后代衍生品种贡献率较高的基因组(单元型)区段有 7 个, 分别是 3A 上的 Xwmc11–Xcfa2262、7B 上的 Xbarc1073–
Xwmc475、1AL 上的 Xgwm357–Xwmc312、7DS 上的 Xbarc305–Xwmc506、4AS 上的 Xgwm165–Xgwm610、1B 上的
Xwmc419–Xwmc134 和 2D 上的 Xcfd56–Xbarc228, 其中, 3A染色体上的 Xwmc11–Xcfa2262 区段对衍生品种贡献率高
达 77.5%。而胜利麦对后代衍生品种贡献率较高的基因组(单元型)区段有 8个, 分别是 6BS上的 Xwmc105－Xwmc397、
3D上的 Xgdm72–Xgdm8、2DS上的 Xgdm5–Xgwm455、7AL上的 Xbarc121–Xgwm332、5DL上的 Xgwm174–Xwmc161、
5BL上的 Xgwm499–Xbarc308、5A上的 Xbarc141–Xgwm291和 4BL上的 Xgwm66–Xgwm251, 其中 6BS上的 Xwmc105–
Xwmc397区段对衍生品种的贡献率最高, 达 71.3%。这些基因组(单元型)区段上存在许多与产量、抗病、抗逆和适应
性等重要农艺性状相关的基因和 QTL, 对北部冬麦区小麦品种遗传改良可能起了重要作用。
关键词: 骨干亲本; 燕大 1817; 胜利麦; 遗传构成; SSR; 小麦育种
Molecular Dissection of Core Parental Cross “Triumph/Yanda 1817” and Its
Derivatives in Wheat Breeding Program
HAN Jun1,2, ZHANG Lian-Song1, LI Jing-Ting1, SHI Li-Juan1, XIE Chao-Jie1, YOU Ming-Shan1, YANG
Zuo-Min1, LIU Guang-Tian1, SUN Qi-Xin1, LIU Zhi-Yong1,*
1 Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University / State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop
Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Het-
erosis Research & Utilization, Ministry of Education, Beijing 100193, China; 2 College of Plant Science and Technology, Beijing University of Agri-
culture, Beijing 102206, China
1396 作 物 学 报 第 35卷

Abstract: Wheat landrace Yanda 1817 is one of the ‘core parental’ breeding lines for North China Winter Wheat Breeding Pro-
gram during 1950–1960. The derivatives of cross Triumph/Yanda 1817 have been widely planted in the area and, thereafter, used
as parental lines to make further crosses for new varieties development. In this study, the genetic contributions of core parental
lines Yanda 1817 and Triumph to their derivative cultivars were analyzed using 175 polymorphic SSR markers randomly distrib-
uted on the 21 chromosomes of wheat genome with an average of 8.3 markers per chromosome. The results indicated that Tri-
umph (43.6%) contributed more genetic components than Yanda 1817 (26.8%) to their derivatives on the whole genome level. On
the A, B and D subgenome levels, triumph had the contribution ratio of 46.1%, 39.1%, and 44.0%, while Yanda 1817 only had the
contribution ratio of 25.9%, 25.7%, and 26.4% to their derivatives, respectively. It revealed that exogenous germplasm played an
important role in the improvement of wheat varieties in the North China Winter Wheat Breeding Program. As for single chromo-
somes, 20.0% (1A) to 63.3% (7A) of Triumph alleles and 7.5% (2A) to 44.2% (7D) of Yanda 1817 alleles could be detected on the
derivative cultivars. Seven Yanda 1817 genomic (haplotypic) regions, Xwmc11-3A–Xcfa2262, Xbarc1073-7B–Xwmc475,
Xgwm357-1AL–Xwmc312, Xbarc305-7DS–Xwmc506, Xgwm165-4AS–Xgwm610, Xwmc419-1B–Xwmc134, and Xcfd56-2D–
Xbarc228, and eight Triumph genomic (haplotypic) regions, Xwmc105-6BS–Xwmc397, Xgdm72-3D–Xgdm8, Xgdm5-2DS–
Xgwm455, Xbarc121-7AL–Xgwm332, Xgwm174-5DL–Xwmc161, Xgwm499-5BL–Xbarc308, Xbarc141-5A–Xgwm291, and
Xgwm66-4BL–Xgwm251, were found to be significantly important in the Triumph/Yanda 1817 derivative cultivars. Genomic
(haplotypic) regions Xwmc11-3A–Xcfa2262 derived from Yanda 1817 and Xwmc105-6BS–Xwmc397 derived from Triumph had
the contribution ratio of 77.5% and 71.3%, respectively to the derivative cultivars of Triumph/Yanda 1817, indicating they are
important targets for selection in breeding program. Agronomic important genes and QTLs relevant to yield, disease resistance,
tolerance to abiotic stresses and adaptation to diversified environments located on these genomic (haplotypic) regions are impor-
tant targets for new varieties development in the North China Winter Wheat Breeding Program.
Keywords: Core parental line; Yanda 1817; Triumph; Genetic component; SSR markers; Wheat breeding
自 20 世纪 50 年代以来, 我国小麦育种工作者
为生产上提供了多批优良新品种, 在全国范围内实
现了多次品种更换, 为保证我国粮食增产增收发挥
了重要作用。其中个别亲本品种在杂交育种中起着
骨干作用, 由它们衍生的推广品种数目较多, 对小
麦生产的贡献较大, 被称为“骨干亲本”[1]。其中地方
品种燕大 1817是小麦骨干亲本之一, 系原燕京大学
作物改进场从山西地方品种平遥小白麦中系选而成,
该品种以抗逆性著称, 具有抗寒、耐旱、耐瘠、分
蘖力强等特点。育成的品种数有 53个, 其后代分布
于北方冬麦区, 特别是北部冬麦区。
胜利麦(Triumph)为从美国中部冬麦主产区引进
的主要推广品种, 具有抗锈、耐肥、大粒等特点。
胜利麦/燕大 1817杂交组合亲本性状互补 , 生态差
异大, 遗传多样性丰富, 是北部冬麦区于 20世纪 50
年代中期选育出品种最多、适应性较广的杂交组合,
育成以农大 183、农大 311、华北 187为代表的多个
抗寒、抗锈病、粒重高、早熟及适应性较好的抗病
丰产品种, 在京、津、冀东、冀中、晋中、晋东南、
陕北、陇东和辽南沿海等省市推广, 成为当时种植
的主要品种。这些品种不仅生产上表现突出, 也是
当时小麦育种的优良亲本, 以其为亲本, 育成了一
系列衍生品种, 是北部冬麦区小麦品种改良的基础
组合[1]。但是, 在育种过程中发挥重要作用的骨干亲
本均是根据其育成的一系列衍生品种的系谱分析总
结得出, 而骨干亲本基因组构成对后代衍生品种遗
传组成的贡献仍是非常值得探讨的问题。
分子标记技术的发展为从全基因组层次分析骨
干亲本对衍生品种的贡献提供了重要工具。许多种
分子标记技术如限制性片段长度多态性(restriction
fragment length polymorphism, RFLP)、随机扩增多
态性 DNA (random amplified polymorphic DNA,
RAPD)、简单序列重复(simple sequence repeat, SSR)
等均被应用于小麦品种间遗传差异和多样性的研
究。其中 SSR标记由于位点丰富、多态性较高、操
作简单、全基因组分布等特点广泛应用于小麦遗传
多样性、基因组作图和重要性状基因的定位等方面
研究。
本研究拟利用小麦 SSR标记对骨干亲本杂交组
合胜利麦/燕大 1817后代衍生品种进行全基因组分
子标记分析, 以期明确骨干亲本来源的基因组区段
在后代衍生品种中的传递及其分布, 阐明这些基因
组区段对骨干亲本形成的贡献。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其基因组 DNA提取
小麦品种胜利麦、早洋麦和骨干亲本燕大 1817
及其衍生品种共 41 个(表 1), 除部分由本课题组保
第 8期 韩 俊等: 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析

1397


表 1 小麦骨干亲本胜利麦/燕大 1817 杂交组合后代衍生品种
Table 1 Core parental cross Triumph/Yanda 1817 and its derivatives
编号
Code
品种
Variety
世代
Generation
系谱
Pedigree
1 胜利麦 Triumph 亲本 Parent Blackhull/Kanred/3/Blackhull/Kanred//Florence
2 早洋麦 Early Premium 胜利麦姊妹系
Sister line of Triumph
Blackhull/Kanred/3/Blackhull/Kanred//Florence
3 燕大 1817 Yanda 1817 亲本 Parent 平遥小白麦选系 Selection line of Pingyao white wheat
4 农大 311 Nongda 311 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
5 石家庄 407 Shijiazhuang 407 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
6 华北 187 Huabei 187 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
7 华北 672 Huabei 672 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
8 农大 183 Nongda 183 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
9 太原 566 Taiyuan 566 子一代 First 胜利麦/燕大 1817 Triumph/Yanda 1817
10 北京 5号 Beijing 5 子一代 First 华北 187选系 Selection line of Huabei 187
11 北京 6号 Beijing 6 子一代 First 华北 187选系 Selection line of Huabei 187
12 农大 139 Nongda 139 子二代 Second 农大 183/维尔//30983/燕大 1817 Nongda 183/Virgilio//30983/Yanda 1817
13 晋麦 1号 Jinmai 1 子二代 Second 胜利麦/燕大 1817//铭贤 169 Triumph/Yanda 1817//Mingxian 169
14 太原 567 Taiyuan 567 子二代 Second 胜利麦/燕大 1817//早洋麦 Triumph/Yanda 1817//Early premium
15 旱选 1号 Hanxuan 1 子二代 Second 农大 16/华北 187 Nongda 16/Huabei 187
16 晋麦 5号 Jinmai 5 子二代 Second 农大 16/华北 187 Nongda 16/Huabei 187
17 有芒红 7号 Youmanghong 7 子二代 Second 维尔/北京 8号//北京 6号 Virgilio/Beijing 8//Beijing 6
18 北京 10号 Beijing 10 子三代 Third 华北 672/辛石 14//苏联早熟 1号/华北 672
Huabei 672/Xinshi 14//СкоросПпелкаЛ-1/Huabei 672
19 丰抗 7号 Fengkang 7 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
20 京双 16 Jingshuang 16 子三代 Third 洛夫林 10号/有芒红 7号 Lovrin 10/Youmanghong 7
21 丰抗 8号 Fengkang 8 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
22 丰抗 9号 Fengkang 9 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
23 丰抗 10号 Fengkang 10 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
24 丰抗 15 Fengkang 15 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
25 丰抗 11 Fengkang 11 子三代 Third 有芒红 7号/洛夫林 10号 Youmanghong 7/Lovrin 10
26 北京 841 Beijing 841 子三代 Third 北京 18/丰抗 4号//农大 139 Beijing 18/Fengkang 4//Nongda 139
27 农大 45 Nongda 45 子三代 Third 小鹅 186//胜利麦/燕大 1817/3/早洋麦 Xiao’e 186//Triumph/Yanda 1817/3/Early
premium
28 北京 13 Beijing 13 子三代 Third 农大 8号//农大 183/伊卡 124-D Nongda 8//Nongda 183/Yika 124-D
29 京作 210 Jingzuo 210 子三代 Third 北京 8号//亥恩·亥德/北京 6号 Beijing 8//Heine Hvede/Beijing 6
30 有芒白 2号 Youmangbai 2 子三代 Third 尤皮 1号/农大 183//北京 8号 Jubileina 1/Nongda 183//Beijing 8
31 京作 208 Jingzuo 208 子三代 Third 北京 8号//亥恩·亥德/北京 6号 Beijing 8//Heine Hvede/Beijing 6
32 农大 198 Nongda 198 子四代 Fourth 农大 45/北京 8号 Nongda 45/Beijing 8
33 北京 11 Beijing 11 子四代 Fourth 5711-46/北京 8号 5711-46/Beijing 8
34 有芒白 15 Youmangbai 15 子四代 Fourth 农大 45/北京 8号 Nongda 45/Beijing 8
35 京旺 9号 Jingwang 9 子四代 Fourth 洛夫林 13/有芒白 2号 Lovrin 13/Youmangbai 2
36 北京 8694 Beijing 8694 子四代 Fourth 丰抗 9号//双 2-洛 13/双 13 Fengkang 9//Shuang 2-luo 13/Shuang 13
37 长丰 1号 Changfeng 1 子五代 Fifth 农大 45/北京 8号//矮秆早 Nongda 45/Beijing 8//Aiganzao
38 丰抗 2号 Fengkang 2 子五代 Fifth 农大 45/北京 8号//洛夫林 10号 Nongda 45/Beijing 8//Lovrin 10
39 丰抗 4号 Fengkang 4 子五代 Fifth 农大 45/北京 8号//洛夫林 10号 Nongda 45/Beijing 8//Lovrin 10
40 丰抗 5号 Fengkang 5 子五代 Fifth 农大 45/北京 8号//洛夫林 10号 Nongda 45/Beijing 8//Lovrin 10
41 京 411 Jing 411 子六代 Sixth 有芒白 4号/洛夫林 10号//长丰 1号 Youmangbai 4/Lovrin 10//Changfeng 1

1398 作 物 学 报 第 35卷

存外, 其余部分由中国农业科学院作物科学研究所
李立会研究员和中国科学院遗传与发育研究所安调
过研究员惠赠。采用 Sharp 等[2]的 CTAB 法提取小
麦基因组 DNA。
1.2 燕大 1817和胜利麦多态性 SSR引物的筛选
利用本实验室现有的 2 234对 SSR引物在燕大
1817 和胜利麦间进行多态性筛选, 具有稳定扩增结
果和清晰多态性的 SSR引物用于对后代衍生品种的
分析。SSR引物主要包括两大类, 一类是基因组 SSR
引物, 其中包括 GWM[3-4]、GDM[5]、BARC[6]、CFD[7]
和 WMC[8-9]系列; 另一类是 EST-SSR 引物, 其中包
括 PK[10]、DuPw(dp)[11] 、KSUM[12]和 CFA (http://
wheat.pw.usda.gov/)系列引物。这些 SSR标记覆盖了
小麦的 21条染色体。
1.3 胜利麦/燕大 1817 杂交组合后代衍生品种的
SSR分子标记分析
在 Applied Biosystems GeneAmp PCR System
9700上进行 PCR。反应体系为 10 μL, 包含 10×buffer
1 μL, 15 mmol L−1 MgCl2 1 μL, 2 mmol L−1 dNTP 1
μL, 20 ng μL−1引物 1 μL, 1 U Taq酶, 去离子水 4 μL,
20 ng μL−1基因组 DNA 2 μL。PCR扩增程序为 94℃
预变性 5 min; 然后 94℃变性 45 s, 50~60℃(依引物
而定)退火 45 s, 72℃延伸 1.5 min, 40个循环; 最后
72℃后延伸 10 min。扩增产物加入 3 μL上样缓冲液
(含 98%甲酰胺, 10 mmol L−1 EDTA, pH 8.0, 0.25%溴
酚蓝, 0.25%二甲苯青)。取 5 μL样品在 8%非变性聚
丙烯酰胺凝胶上以恒定电压 100~150 V, 电泳 4 h左
右, 经硝酸银染色后进行带型统计或扫描记录。
1.4 数据处理和聚类分析
按有或无记录每个样品的电泳条带, 有带赋值
‘1”, 否则赋值“0”, 利用NTSYSpc version 2.10t软件计
算 Dice遗传相似性系数[GSDice = 2a/(2a+b+c), 其中, a
为任意两品种共有谱带数, b和 c为相应两品种间的差
异条带], 用UPGMA (unweighted pair grouping method
with arithmetic mean)法进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 燕大 1817和胜利麦多态性 SSR引物的筛选
及其后代衍生品种的 SSR分子标记分析
在 2234对 SSR引物中筛选出能在燕大 1817和
胜利麦的基因组 DNA 中扩增出多态性片段的 636
对引物, 多态性比率达 28.5%。随机选取分布于小麦
全基因组 21条染色体上的 175对具有稳定扩增结果
和清晰多态性的 SSR引物(平均每条染色体 8.3个标
记)对小麦骨干亲本燕大 1817和胜利麦及其后代衍
生品种的基因组 DNA进行 PCR扩增。结果表明, 胜
利麦和燕大 1817与不同后代衍生品种存在不同程
度的遗传差异(图 1)。聚类分析显示 , 胜利麦 /燕大
1817 后代衍生品种可聚为五大类群, 具有相同系谱
来源的品种 , 大多聚为一类。如胜利麦 /燕大 1817
直接选出的部分品种农大 183、华北 672、太原 566、
石家庄 407 和华北 187 及其选系北京 5 号、北京 6
号聚为一类; 有芒红 7号/洛夫林 10号的后代丰抗 7
号、丰抗 8 号、丰抗 9 号、丰抗 10 号和丰抗 11 聚
为一类; 来源于农大 45/北京 8号//洛夫林 10号的丰
抗 2号、丰抗 4号和丰抗 5号可聚为一类, 而北京 8
号与几个不同的品种杂交育成的北京 11、北京 13、
北京 8694、京作 208、京作 210 和有芒红 7 号可聚
在一起。分子标记的聚类结果与系谱来源基本一致。

图 1 胜利麦、燕大 1817 及其后代衍生品种遗传相似性
Fig. 1 Genetic similarity of Triumph, Yanda 1817, and their
derivatives

2.2 胜利麦和早洋麦遗传差异分析
胜利麦和早洋麦在175个SSR位点上仅Xwmc141
第 8期 韩 俊等: 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析

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存在差异, 二者间遗传相似性高达99.43%(图1), 说明
这两个品种的遗传构成基本相同。
2.3 燕大 1817 和胜利麦对其后代衍生品种的遗
传贡献率分析
利用 175个在胜利麦和燕大 1817间具有多态性
的 SSR 标记分析了骨干亲本燕大 1817 和胜利麦对
其 38份后代衍生品种的遗传贡献率。结果表明, 在
全基因组水平上, 胜利麦对其后代衍生品种贡献率
平均为 43.6%, 燕大 1817对其后代衍生品种贡献率
平均为 26.8%。从部分同源群不同基因组来看, 胜利
麦对后代衍生品种的贡献也高于燕大 1817。胜利麦
对 A、B 和 D 3 个基因组的贡献率分别为 46.1%、
39.1%和 44.0%; 而燕大 1817对 A、B和 D 3个基因
组的贡献率分别为 25.9%、25.7%和 26.4%(表 2)。以
上结果说明从美国引进的种质资源胜利麦对后代衍
生品种的贡献高于地方品种燕大 1817, 对我国北部
冬麦区小麦品种改良起了更为重要的作用。在染色
体水平上, 胜利麦对其后代衍生品种 21条不同染色
体的贡献率介于 20.0%~63.3%间。以对 1A染色体贡
献率最低, 仅有 20.0%; 而对 7A染色体贡献率最高,
高达 63.3% (表 2)。骨干亲本燕大 1817对其后代衍
生品种 21 条不同染色体的贡献率介于 7.5%~44.2%
间, 以对 2A 染色体贡献率最低, 仅有 7.5%; 而对
7D染色体贡献率最高, 达 44.2% (表 2)。

表 2 骨干亲本燕大 1817 和胜利麦对其后代衍生品种不同染色体的遗传贡献分析
Table 2 Genomic contribution of core parental lines Yanda1817 and Triumph to different chromosomes of their derivatives
贡献率 Contribution ratio (%) 贡献率 Contribution ratio (%) 贡献率 Contribution ratio (%)染色体
Chromosome 燕大 1817
Yanda 1817
胜利麦
Triumph
染色体
Chromosome 燕大 1817
Yanda 1817
胜利麦
Triumph
染色体
Chromosome 燕大 1817
Yanda 1817
胜利麦
Triumph
1A 40.2 20.0 1B 41.0 30.0 1D 21.7 34.6
2A 7.5 54.2 2B 16.9 27.5 2D 29.7 43.2
3A 31.5 35.4 3B 21.1 34.3 3D 20.8 57.5
4A 30.5 43.8 4B 26.1 55.5 4D 24.5 36.0
5A 17.0 56.8 5B 20.0 51.1 5D 25.0 47.5
6A 27.2 49.4 6B 21.9 40.6 6D 18.8 47.5
7A 27.3 63.3 7B 32.9 34.6 7D 44.2 41.9
平均 Average 25.9 46.1 平均 Average 25.7 39.1 平均 Average 26.4 44.0

图 2为 SSR标记 Xcfa2147在胜利麦和燕大 1817
及其后代衍生品种上的扩增结果。在 8 个子一代品
种中, 4个品种(石家庄 407、农大 183、太原 566和
北京 6号)检测到燕大 1817来源位点, 其余 4个品种
(农大 311、华北 187、华北 672和北京 5号)检测到
胜利麦来源位点; 在 6个子二代品种中, 3个品种(旱
选 1号、旱选 10号和有芒红 7号)检测到燕大 1817
来源位点, 其余 3 个品种(农大 139、太原 116 和太
原 567)检测到胜利麦来源位点; 在 14个子三代品种
中, 1个品种(北京 10号)检测到燕大 1817来源位点,
11 个品种(丰抗 7 号、京双 16、丰抗 8 号、丰抗 9
号、丰抗 15、丰抗 11、北京 841、农大 45、北京
13、京作 210和京作 208)检测到胜利麦来源位点; 在
5个子四代品种中, 2个品种(有芒白 15和北京 8694)
检测到燕大 1817 来源位点, 3 个品种(农大 198、北
京 11和京旺 9号)检测到胜利麦来源位点; 在 4个子
五代品种中, 2个品种(丰抗 4号和丰抗 5号)检测到
燕大 1817来源位点, 1个品种(长丰 1号)检测到胜利
麦来源位点, 1个品种 (丰抗 2 号 )同时检测到燕大

图 2 SSR 标记 Xcfa2147 在胜利麦、燕大 1817 及其后代衍生品
种中的扩增结果
Fig.2 Amplification patterns of SSR marker Xcfa2147 in
Triumph, Yanda 1817, and their derivatives
M: 100 bp DNA ladder; 1: 胜利麦; 2: 早洋麦; 3: 燕大 1817;
4~41: 胜利麦/燕大 1817子代, 编号同表 1, 其中 4~11为子一代,
12~17为子二代, 18~31为子三代, 32~36为子四代, 37~40为子五
代, 41为子六代。
M: 100 bp DNA ladder; 1: Triumph; 2: Early premium; 3: Yanda
1817; 4–41: derivatives of Triumph/Yanda 1817, the detailed name
of varieties is listed in Table 1, in which, 4–11 for first generation,
12–17 for second generation, 18–31 for third generation, 32–36 for
fourth generation, 37–40 for fifth generation, 41 for sixth
generation.
1400 作 物 学 报 第 35卷

1817 来源位点和胜利麦来源位点 ; 在子六代品种
(京 411)中检测到胜利麦来源位点。
2.4 燕大 1817和胜利麦对后代衍生品种贡献率
高的基因组区段分析
根据已经发表的小麦 SSR 标记整合遗传连锁
图谱分析骨干亲本燕大 1817 和胜利麦对后代衍生
品种不同染色体区段遗传构成的贡献。结果表明 ,
燕大 1817贡献率较高的基因组区段有 , 3A 上的
Xwmc11–Xcfa2262、7B上的 Xbarc1073–Xwmc475、
1AL上的 Xgwm357–Xwmc312、7DS上的 Xbarc305–
Xwmc506、4AS上的 Xgwm165–Xgwm610、1B上的
Xwmc419–Xwmc134和 2D上的 Xcfd56–Xbarc228共
7 个区段, 其中对 3A 染色体上 Xwmc11–Xcfa2262
区段的贡献率高达 77.5%(表 3)。而胜利麦贡献率
较高的基因组区段有 , 6BS 上的 Xwmc105–
Xwmc397、3D 上的 Xgdm72–Xgdm8、2DS 上的
Xgdm5–Xgwm455、7AL上的 Xbarc121– Xgwm332、
5DL上的 Xgwm174– Xwmc161、5BL上的 Xgwm499–
Xbarc308、5A上的 Xbarc141–Xgwm291和 4BL上
的 Xgwm66–Xgwm251 共 8 个区段, 其中, 以 6BS
上的 Xwmc105–Xwmc397区段对衍生品种的贡献率
最高, 可达 71.3%(表 3)。

表 3 燕大 1817 和胜利麦对其后代衍生品种遗传贡献率高的基因组区段
Table 3 High contribution genomic regions derived from Yanda 1817 and Triumph
基因组区段
Genomic region
贡献率
Contribution ratio (%)
定位的基因/QTL
Mapped gene/QTL
燕大 1817 Yanda 1817
Xwmc11-3AS–Xcfa2262-3AL 77.5 QKps.sha-3A.2
[14], QTkwt.sha-3A.2[14], QKps.sha-3A.3[14], QSpsm.sha-3A[14],
Qstgss-3A.1[15], Qrdwg-3A.1[15], Qsii-3A.1[15], QFhs.ndsu.3AS[16]
Xbarc1073-7BS–Xwmc475-7BL 64.2
Xgwm357-1AL–Xwmc312-1AL 62.1
Xbarc305-7DS–Xwmc506-7DS 59.5 QPm.ipk-7D[17], Lr34[18]
Xgwm165-4AS–Xgwm610-4AS 53.1 QHt.ocs-4A.2
[19], QGwe.ocs-4A.1[19], QFgw.ocs-4A.1[19], QSpn.ocs-4A.1[19],
QYld.ocs-4A.1[19]
Xwmc419-1BS–Xwmc134-1BL 52.1 QLd.sfr-1B[20], QLtn.sfr-1B[21], QLr.sfr-1B[21], Yr26[22], YrH52[23], QEl.ipk-1B[24]
Xcfd56-2DS–Xbarc228-2DL 51.9 QGwe.ipk-2D[24], QEet.ipk-2D[24], QLd.sfr-2D[20], QPm.sfr-2D[20]
胜利麦 Triumph
Xwmc105-6BS–Xwmc397-6BS 71.3 Adult plant stripe rust resistance QTLs [25], Qfhs.crc-6BS [26 ], Fhb2 [13]
Xgdm72-3DS–Xgdm8-3DL 70.4
Xgdm5-2DS–Xgwm455-2DS 70.0 QGwe.ipk-2D[24], QLd.sfr-2D[20], Lr39[27], Rht8[28], Yr16[29]
Xbarc121-7AL–Xgwm332-7AL 69.4 Pm37 [30], Qfhs.fcu-7AL[31]
Xgwm174-5DL–Xwmc161-5DL 66.0 QTLs for resistance to powdery mildew [32]
Xgwm499-5BL–Xbarc308-5BL 64.4 Eps-5BL.2 [33]
Xbarc141-5AS–Xgwm291-5AL 60.8 QTgw.ipk-5A
[24], QEl.ipk-5A[24], QPm.sfr-5A.1[34], QPm.sfr-5A.2[34], Qkb.cnl-5A.1[20],
Qkb.cnl-5A.2[20], Yr34[35]
Xgwm66-4BL–Xgwm251-4BL 53.8 Adult-plant resistance to powdery mildew [36]

根据小麦基因组上已定位的重要农艺性状相关
基因和QTL信息[13], 发现骨干亲本燕大1817和胜利
麦对后代衍生品种贡献率较高的这些基因组区段上
富集了许多与小麦产量、抗病、抗逆和适应性等重
要农艺性状相关的基因和 QTL。其中在骨干亲本燕
大 1817对后代衍生品种贡献率较高的 7个基因组区
段中的 5 个区段均定位了和重要农艺性状相关的基
因和 QTL, 如 Xcfd56-2DS–Xbarc228-2DL 基因组区
段的 QGwe.ipk-2D(粒重)、QEet.ipk-2D(抽穗期)、
QLd.sfr-2D(抗倒伏)和 QPm.sfr-2D(抗白粉病)等 QTL;
而在胜利麦对后代衍生品种贡献率较高的 8个基因
组区段中也有多个区段已知含有和产量、抗病、早
熟等重要农艺性状相关的基因和 QTL, 如 2DS基因
组区段 Xgdm5-2DS–Xgwm455-2DS 含有 QGwe.ipk-
2D(粒重)、QLd.sfr-2D(抗倒伏)、Lr39、Ppd-1D、Rht8
和 Yr16 等基因和 QTL(表 3)。这些基因组区段通常
与多个重要农艺性状有关, 在育种后代群体中可能
会被优先选择, 因此在后代衍生品种遗传构成中会
占较大的比重, 进而对北部冬麦区小麦品种遗传改
良起重要作用。尤其重要的是, 在部分染色体区段,
发现分别来自骨干亲本燕大1817和胜利麦的高贡献
率基因组区段在其后代衍生品种中重组到一起, 如
第 8期 韩 俊等: 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析

1401


位于 2DS染色体上的 Xcfd56-2DS–Xbarc228-2DL基
因组区段, 同时包含来自燕大 1817和胜利麦的高贡
献率染色体区段(图 3), 说明遗传重组在新品种选育
中具有重要作用。

图 3 燕大 1817 和胜利麦 2DS 染色体区段定位的重要基因/QTL
的重组分析
Fig. 3 Genomic recombination of agronomic important
genes/QTLs mapped on 2DS detected from derivatives of
Triumph/Yanda 1817

3 讨论
金善宝[37]曾总结我国 20世纪 80年代以前小麦
育成品种的系谱 , 提出蚂蚱麦、燕大 1817、早洋麦
等 14个小麦育种骨干亲本, 随后又明确了洛夫林 10
号和墨巴 66 [1]以及矮孟牛[38]、小偃 6号[39]等若干骨
干亲本品种。这些品种在我国小麦品种遗传改良中
发挥着骨干作用, 是各小麦生态区杂交育种的基础
亲本, 其后代衍生品种又作为新一轮的杂交亲本用
于新品种的选育。选自山西地方品种平遥小白麦的
燕大 1817是北部冬麦区小麦骨干亲本之一, 抗逆性
突出, 耐瘠薄, 分蘖力强, 但抗倒性差, 穗小、粒小,
不抗锈病。原北京大学农学院蔡旭教授用燕大 1817
与从美国堪萨斯州引进的抗锈病、耐肥、综合性状
较好的胜利麦组配的胜利麦 /燕大 1817杂交组合选
育出以农大 183、农大 311和农大 36等为代表的兼
具双亲之长的优良新品种, 为北部冬麦区小麦育种
工作奠定了基础。
SSR 分子标记聚类分析结果可将胜利麦/燕大
1817 后代衍生品种大体分为 5 个类群, 具有相同系
谱来源的品种, 大多聚为一类, 说明分子标记可以
作为小麦遗传多样性分析的重要工具。农大 311 与
农大 183等品种均为胜利麦 /燕大 1817的直系后代
(子一代), 但在聚类图上农大 311与农大 183等未聚
在一起。1960 年后 , 农大 183等多个胜利麦 /燕大
1817 后代品种先后感染条锈病, 唯独农大 311 仍然
表现抵抗, 说明农大 311含有其他抗条锈病基因或
修饰基因。从形态性状分析 , 农大 183为顶芒、白
粒, 农大 311为有芒、红粒。此外, 农大 311与农大
183在产量、成熟期和适应性上均有一定差异[1]。因
此农大 311可能在遗传基础上与农大 183等胜利麦/
燕大 1817的后代品种存在一定的差异。
本研究表明 , 胜利麦和早洋麦之间只在一个
SSR 位点(Xwmc141)上存在差异, 基因组相似性高
达 99.4%, 说明胜利麦和早洋麦的遗传构成基本相
同。胜利麦(Triumph)系谱组合为 Blackhull/Kanred/3/
Blackhull/ Kanred//Florence, 胜利麦植株形态和农
艺性状与早洋麦(Early Premium)相同 [1], Zeven 等
1976年编著的《14 000个小麦品种的系谱》一书中
记载早洋麦同胜利麦, 但确否待考证(庄巧生, 私人
交流)。本研究的 SSR遗传差异分析结果从基因组构
成上明确了胜利麦与早洋麦很可能是同一个品种。
早洋麦也是小麦北方冬麦区和黄淮麦区的骨干亲本
之一, 育成品种数达 58 个[1,37]。早洋麦与另一个骨
干亲本碧玛 4 号组配的杂交组合在黄淮麦区育成北
京 8 号、济南 2 号、济南 4 号、济南 5 号、石家庄
54、郑州 15、郑州 24 等品种, 促进了该地区 20 世
纪 60年代小麦品种大更换, 是育成生产品种最多的
组合之一。以这些育成品种为亲本, 在黄淮麦区所
有省份都选育出第二批衍生品种, 20世纪 70年代在
生产上仍起一定作用[1]。而胜利麦在长江中下游冬
麦区也被用作亲本与南大 2419 杂交育成扬麦 4 号,
再与郑引 1号(St1472)杂交育成扬麦 5号、扬麦 9号、
扬麦 158和扬麦 10号等一系列品种[1,37]。由此可见,
胜利麦(或早洋麦)在我国主要小麦产区都是非常重
要的骨干亲本, 是我国小麦遗传改良的重要基础亲
本之一。
通过对 SSR位点在胜利麦 /燕大 1817杂交组合
后代衍生品种中的贡献率分析, 不论从全基因组水
平还是从部分同源群不同染色体组水平, 均发现胜
利麦对其后代衍生品种贡献率 (43.6%)高于燕大
1817 (26.8%)。以往的研究和经验总结认为胜利麦/
燕大 1817 这一杂交组合中燕大 1817是骨干亲本,
1402 作 物 学 报 第 35卷

对胜利麦的作用重视不够。胜利麦在提供良好的抗
锈性之外, 可能更多地为后代衍生品种还贡献了早
熟、分蘖能力强、成穗率高、籽粒较大等丰产特性,
为北方冬麦区后续小麦品种的遗传改良奠定了基
础。综合考虑胜利麦(早洋麦)这一骨干亲本在小麦
育种中的贡献, 胜利麦(早洋麦)这一从美国引进的
种质资源在我国北部冬麦区、黄淮麦区和长江中下
游麦区等小麦主产区小麦遗传改良中均起着举足轻
重的作用。
通过对燕大 1817和胜利麦分子标记位点在后
代衍生品种中的传递分析 , 明确了骨干亲本燕大
1817和胜利麦都有一些染色体或基因组区段对其后
代衍生品种具有较大的贡献。这些基因组区段与许
多已定位的与小麦重要农艺性状相关的基因和 QTL
所在的基因组区段相一致[13]。如燕大 1817对后代衍
生品种贡献率较高的 7 个染色体区段中有 5 个区段
富集了许多与产量、抗病、抗逆等重要农艺性状相
关的基因和 QTL [13], 而胜利麦贡献率较高的 8个染
色体区段中也有 7 个区段分布着与矮秆、早熟、抗
病、产量等重要农艺性状相关的基因和 QTL [13]。虽
然燕大 1817 对其后代衍生品种全基因组的贡献率
不及胜利麦, 但是这些与重要农艺性状相关的染色
体区段很可能是育种家选择的重要靶点, 通过选择
保留了下来并传递给了后代衍生品种, 这些基因组
区段很可能贡献了抗逆性、适应性等重要特性。尽
管在胜利麦贡献率较高的基因组区段已经定位了一
些已知的基因或 QTL, 但可能存在许多未知的或未
定位的基因或 QTL。如农大 183、农大 311等来源
于胜利麦的抗小麦条锈病基因, 分别在 1964和 1972
年前后都已经丧失抗病性, 这些抗病基因所在的染
色体位置目前均不详, 但在当时小麦品种遗传改良
中起着重要作用。
此外, 分析燕大 1817和胜利麦对后代衍生品种
有重要贡献的基因组区段在染色体上的分布, 发现
在部分染色体区段有来源于双亲的重要基因组区段
的重组, 在后代衍生品种中可检测到燕大 1817和胜
利麦的重要基因组区段重组到一起。如 2DS染色体
上来源于燕大 1817的 Xcfd56-2DS–Xbarc228-2DL基
因组区间和来源于胜利麦的 Xgdm5-2DS–Xgwm455
基因组区间在其后代衍生品种太原 567、北京 10号、
丰抗 7 号、京双 16、丰抗 8 号、京作 208、有芒白
2号、北京 11和北京 8694中均重组到一起(图 3)。
小麦 2DS 染色体该区段存在影响光周期反应的
Ppd-1D 和重要的矮秆基因 Rht8 以及多个影响产量
性状的QTL, 来源于燕大 1817和胜利麦双亲的优良
互补性状在杂种后代中通过基因组重组为选育具有
超亲性状的优良品种奠定了理论基础。
骨干亲本的确定都源自育种家对育成优良品种
系谱的事后总结, 对指导育种工作的亲本选配有重
要意义。用骨干亲本之所以能选育出众多的优良品
种, 除其本身具有优良性状基础外, 其重要农艺性
状的基因组区段必须有较强的传递能力或有被育种
家优先选择的靶位点。同时这些骨干亲本的重要基
因组区段应该与其对手杂交亲本互补性状所在基因
组区段能重组或聚合到后代衍生品种的基因组中 ,
并能产生正向的基因互作, 以在杂交后代中产生综
合双亲优良性状的超亲遗传。分子标记为在全基因
组范围内定位和鉴别这些对重要农艺性状具有重要
贡献的基因组区段或单元型(haplotype)区间提供了
强有力工具。通过对骨干亲本及其后代衍生大面积
推广优良品种进行高密度全基因组扫描和重要性状
基因/QTL, 有望明确重要的基因组区段及其紧密连
锁的分子标记, 研究这些基因组区段对优良品种形
成的贡献及其基因互作机制, 有助于探讨骨干亲本
形成的遗传学基础, 并可为品种的分子设计、组合
的选配及杂交后代的分子标记选择提供重要的理论
依据, 同时也为小麦重要性状基因/QTL的精细定位
和克隆提供重要的目标区域信息。
4 结论
明确了小麦育种骨干亲本燕大 1817和胜利麦
对其后代衍生品种的遗传贡献率, 发现胜利麦比燕
大 1817对后代衍生品种贡献率更高; 胜利麦和早洋
麦遗传构成高度相似, 是我国主要麦区小麦遗传改
良基础亲本。鉴定出燕大 1817和胜利麦对其后代衍
生品种具有重要贡献的染色体或基因组区段, 是小
麦育种重要选择靶位点。燕大 1817和胜利麦双亲的
优良互补性状在杂种后代中的遗传重组是选育具有
超亲性状的优良品种的理论基础。

致谢: 本研究部分小麦品种系中国农业科学院作物
科学研究所李立会研究员和中国科学院遗传与发育
研究所安调过研究员惠赠, 部分品种DNA样品由西
北农林科技大学吉万全教授提供, 特此致谢。
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第 8期 韩 俊等: 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大 1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析

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