全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(1): 37−44 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河南省科技创新杰出人才计划(114200510002)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08018-001B,
2011ZX08004-005)资助。
第一作者联系方式: E-mail: lhzh66666@163.com, Tel: 0371-65751589
Received(收稿日期): 2013-05-16; Accepted(接受日期): 2013-09-16; Published online(网络出版日期): 2013-10-22.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20131022.1653.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00037
大豆产量及主要农艺性状 QTL的上位性互作和环境互作分析
梁慧珍 1 余永亮 1 杨红旗 1 张海洋 1 董 薇 1 李彩云 1 杜 华 1
巩鹏涛 2 刘学义 3 方宣钧 4
1 河南省农业科学院芝麻研究中心, 河南郑州 450002; 2 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室 / 东北林业大学盐碱地生
物资源环境研究中心, 黑龙江哈尔滨 150040; 3 山西省农业科学院经济作物研究所, 山西汾阳 032200; 4 海南省热带农业资源开发利
用研究所, 海南三亚 572025
摘 要: 以栽培大豆晋豆 23 为母本, 半野生大豆灰布支黑豆 ZDD2315 为父本杂交衍生的 F2:15和 F2:16的 447 个 RIL
家系为遗传群体, 绘制 SSR遗传图谱, 采用混合线性模型方法, 对 2年大豆小区产量及主要农艺性状进行加性 QTL、
加性×加性上位互作及环境互作分析。结果检测到 9个与小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度相
关的 QTL, 分别位于 J_2、I、M连锁群上, 其中小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数 QTL的加性效应为正
值, 说明增加这些性状的等位基因来源于母本晋豆 23。同时, 检测到 7 对影响小区产量、茎粗、株高和结荚高度的
加性×加性上位互作效应及环境互作效应的 QTL, 共发现 14 个与环境存在互作的 QTL。上位效应和 QE 互作效应对
大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响较大。大豆分子标记辅助育种中, 既要考虑起主要作用的 QTL, 又要注重
上位性 QTL, 才有利于性状的稳定表达和遗传。
关键词: 大豆; 小区产量; 农艺性状; QTL与环境互作效应; 上位互作效应
Epistatic Effects and QTL × Environment Interaction Effects of QTLs for Yield
and Agronomic Traits in Soybean
LIANG Hui-Zhen1, YU Yong-Liang1, YANG Hong-Qi1, ZHANG Hai-Yang1, DONG Wei1, LI Cai-Yun1,
GONG Peng-Tao2, LIU Xue-Yi3, and FANG Xuan-Jun4
1 Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China; 2 Key Laboratory of Ministry of Education for Sa-
line-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field (SAVER) /Alkali Soil Natural Environmental Science Center (ASNESC), Northeast Forestry
University, Harbin 150040, China; 3 Institute of Industrial Crops, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, China; 4 Hainan Insti-
tute of Tropical Agriculture Resources, Sanya 572025, China
Abstract: Improving seed yield is an important goal of soybean breeding programs. In this investigation, a soybean SSR genetic
linkage map constructed by a total of 447 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross between Jindou 23 (cultivar, fe-
male parent) and ZDD2315 (semi-wild, male parent) and the mixed linear model was used to identify the QTLs of yield and other
QTLs for major agronomic traits in a two-year experiment. Nine QTLs bearing additive effects for pod position, plant height,
node number on main stem, branch number, stem thickness and yield per plot were mapped in the linkage groups J_2, I, and M.
The QTLs of yield per plot, stem thickness, plant height, branch number and node number on main stem showed positive additive
effects donated by Jindou 23. Seven pairs of epistatic effects QTLs for pod position, plant height and stem thickness were detected,
which had an interaction with environments. The results indicated that the epistatic effects and the environmental factors played
an important role in yield per plot and agronomic traits in soybean. It will be very important to pay attention to not only QTLs
with major effects but also those with epistatic effects in soybean molecular marker-assisted breeding in considering the stability
expression and inheritance of the agronomic traits.
Keywords: Soybean; Yield per plot; Agronomic traits; QTL × environment interaction; Epistatic effect
38 作 物 学 报 第 40卷


大豆具有较高的营养价值, 广泛应用于工业与
食品。长期以来, 大豆产量偏低的问题, 一直困扰着
大豆产业发展。大豆产量是受多基因控制的综合数
量性状, 容易受遗传、生理、环境、形态以及农艺
性状的影响[1]。近年来, 分子遗传学和分子标记技术
快速发展, 构建出了高密度遗传连锁图谱, 推动了
数量性状的QTL基因定位研究进程[2]。根据 SoyBase
大豆数据库 (http://soybeanbreederstoolbox.org/)最新
公布的数据, 对大豆产量及相关性状的 QTL定位已
经超过350个, 并且几乎覆盖所有的连锁群。以往对
大豆产量和相关农艺性状的研究, 主要集中于 QTL
的定位及各座位间的互作, 而较少涉及 QTL间的上
位性和环境互作效应, 这主要是受到了遗传分析模
式研究和分析软件研发的限制[3-8]。朱军[9]采用混合
线性模型 , 扩展了以往的广义遗传模型分析方法 ,
使基因和环境的互作效应无偏分析变成了现实。
Wang等[10]据此开发出了 QTL和 QE互作分析软件。
研究人员对玉米[11-12]、水稻[13-14]、小麦[15-16]等作物
进行了 QTL与环境互作分析, 对大豆蛋白质、脂肪
和异黄酮[17-19]等已有研究报道, 但对产量特别是小
区产量诸性状QTL间的上位性和环境互作效应研究
较少。受遗传背景和环境条件的影响, 前人对大豆
产量和相关性状定位出的 QTL, 在用于分子标记时,
经常出现屏蔽。同时, QTL间的上位性效应对小区产
量诸性状表型值的组成具有重要作用。本研究对
2011—2012年种植的大豆晋豆23×半野生大豆灰布
支黑豆重组自交系进行小区产量及主要农艺性状
QTL定位和加性效应、加性×加性上位互作效应及环
境互作效应分析, 以期用于指导实践中的分子标记
辅助育种工作。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以栽培大豆晋豆 23为母本, 半野生大豆灰布支
黑豆(ZDD2315)为父本所衍生的 447 个株系的 F2:15
和 F2:16重组自交系作为性状遗传分析的供试群体。
1.2 田间试验
以随机区组设计, 3次重复, 行长 4 m, 行距 0.4 m,
株距 0.13 m。周边设 6 行保护行, 消除边行优势。
2011和 2012年连续 2年在河南省农业科学院现代农
业科技试验示范基地(河南省原阳县)种植, 一播全
苗, 按照大田模式进行田间管理。成熟后, 将 4行区
全部收获计产。按照《中国大豆品种志》的标准调
查小区产量 (yield per plot, YLD)、结荚高度 (pod
position, PP)、株高(plant height, PH)、主茎节数(node
number on main stem, NNMS)、分枝数(branch number,
BN)、百粒重 (100-seed weight, SW)、茎粗 (stem
thickness, ST) 7个性状。
1.3 表型数据分析
分别取 2011 和 2012 两年测量数据的平均值,
利用 DPS软件[20]对各性状考察并作相关性分析。
1.4 遗传连锁图谱的构建与 QTL分析
本研究群体的遗传连锁图谱已经由王珍等[21,22]
构建完成。图谱全长 2047.6 cM, 包括 27个连锁群,
232 个标记位点[22]。把不同年份作为环境因子处理,
根据两环境的表型数据, 利用QTLNetwork 2.0 [23]软
件中的混合线性模型复合区间作图法(MCIM), 选取
临界阈值 P=0.05, 检测每个环境下的 QTL、加性效
应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应。当
QTL 效应 P≤0.05 时, 认为 QTL 存在; 如果临近位
点间图距小于 5 cM, 就初步认定是同一个 QTL。参
照 McCouch[24]方式命名 QTL。
2 结果与分析
2.1 亲本及家系性状的表型分析
通过对群体亲本两地表型数据统计(表 1), 发现
2 个亲本在 7 个性状间差异较大, 为 QTL 分析提供
了较好的遗传背景。RIL 群体的最小值和最大值之
间差异明显, 表型数据的随机误差项服从正态分布,
满足 QTL分析要求。
2.2 相关性分析
表 2 表明, 不同环境条件下的相关分析结果基
本一致。小区产量与结荚高度、株高、主茎节数、
分枝数、百粒重和茎粗均呈现显著或极显著正相关,
茎粗在 2012年表现出与株高、主茎节数、分枝数、
结荚高度、百粒重极显著正相关, 2011年表现出与株
高、主茎节数、分枝数极显著正相关。其他各性状
间均显著或极显著正相关。说明小区产量诸性状之
间存在着既相互影响又相互制约的关联关系, 在实
际育种工作中为表型相关选择提供了参考。
2.2 小区产量及主要农艺性状的 QTL 与环境互
作效应
联合分析 2 年的结荚高度、株高、主茎节数、
分枝数、百粒重、茎粗、小区产量性状数据, 共检
测到 9 个 QTL (表 3 和图 1)。检测到 7 个性状的加
性效应为–0.6633~5.3910, 对性状贡献率为 1.14%~
第 1期 梁慧珍等: 大豆产量及主要农艺性状 QTL的上位性互作和环境互作分析 39


表 1 RIL群体亲本和群体家系性状描述统计分析
Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL and the parents
群体 RIL population
性状
Trait
亲本晋豆 23
Parent Jinbean 23
亲本灰布支黑豆
Parent ZDD2315 平均值
Mean
标准差
Standard deviation
变异系数
Variance
最小值
Min.
最大值
Max.
2011
结荚高度 PP 14.5 8.4 2.1 0.6 28.8 0.6 4.1
株高 PH 61.9 91.4 61.1 13.9 22.8 24.5 101.6
主茎节数 NNMS 17.6 23.8 17.4 2.9 16.8 8.2 24.6
有效分枝 BN 1.9 4.4 3.7 1.2 32.7 1.0 6.6
百粒重 SW 23.6 14.0 12.33 2.06 16.71 7.2 17.2
茎粗 ST 0.73 0.59 0.77 0.16 20.28 0.31 1.14
小区产量 YLD 1.6 0.58 0.78 2.83 34.00 0.14 1.26
2012
结荚高度 PP 14.5 8.4 11.1 3.5 31.8 4.9 20.8
株高 PH 61.9 91.4 80.6 17.7 22.0 43.3 120.2
主茎节数NNMS 17.6 23.8 20.2 2.3 11.4 14.7 25.5
有效分枝 BN 1.9 4.4 3.0 1.1 35.7 0.8 5.8
百粒重 SW 23.6 14.0 16.69 2.26 13.51 11.4 22.4
茎粗 ST 0.73 0.59 0.59 0.08 13.57 0.42 0.78
小区产量 YLD 1.6 0.58 0.941 2.42 23.9 0.418 1.615
PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness;
YLD: yield per plot.

表 2 7个性状之间的相关性系数
Table 2 Correlation coefficients between seven traits
环境
Environment
性状
Trait
结荚高度
PP
株高
PH
主茎节数
NNMS
有效分枝
BN
百粒重
SW
茎粗
ST
小区产量
YLD
结荚高度 PP 1.00
株高 PH 0.24** 1.00
主茎节数 NNMS 0.30** 0.72** 1.00
有效分枝 BN 0.09 0.46** 0.39** 1.00
百粒重 SW 0.10 0.09 0.05 0.03 1.00
茎粗 ST 0.17 0.58** 0.62** 0.42** 0.02 1.00
2011 原阳
2011 Yuanyang
小区产量 YLD 0.22* 0.54** 0.53** 0.37** 0.27** 0.44** 1
结荚高度 PP 1.00
株高 PH 0.26** 1.00
主茎节数 NNMS 0.46** 0.62** 1.00
有效分枝 BN 0.01 0.08 0.07 1.00
百粒重 SW 0.23* 0.12 0.21* 0.10 1.00
茎粗 ST 0.24* 0.54** 0.60** 0.27** 0.46** 1.00
2012 原阳
2012 Yuanyang
小区产量 YLD 0.28** 0.26** 0.27** 0.20* 0.26** 0.29** 1
**按双侧检验, 在 0.01水平差异显著; *按双侧检验, 在 0.05水平差异显著。
**Correlation is significant at the 0.01 probability level (2-tailed); *Correlation is significant at the 0.05 probability level (2-tailed).
PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness;
YLD: yield per plot
40 作 物 学 报 第 40卷


表 3 各个性状的 QTL及 QTL与环境互作
Table 3 QTL and QE interaction for all traits
QTL与环境互作效应
QTL × environment
interaction
性状
Trait
QTL
标记区间
Interval
位置
Position
置信区间
Confidence
interval
加性效应
Additive
贡献率
H2 (Ai)
(%)
互作
贡献率
H2 (AEi)
(%) AEi1 AEi2
qPP-J_2-1 MK165-MK166 33.5 28.5–33.5 0.7097 2.77 1.58 0.5492 –0.5392 结荚高度 PP
qPP-M-1 MK200-MK201 40.3 34.3–46.3 –0.6633 1.14 1.48 –0.7657 0.7669
qPH-I-1 MK152-MK153 9.7 4.0–10.7 4.5808 6.64 0.02 0 0 株高 PH
qPH-J_2-1 MK163-MK164 8.0 0–18.2 5.3910 7.78 0.45 –0.6945 0.6933
qNNMS-I_1 MK151-MK152 4.0 1.0–8.0 1.0368 9.21 1.12 –0.2838 0.2846 主茎节数 NNMS
qNNMS-J_2-1 MK163-MK164 9.0 4.0–15.2 1.1541 13.01 1.43 –0.3302 0.3190
有效分枝 BN qBN-J_2-1 MK163-MK164 11.0 5.0–16.2 0.3679 7.59 4.95 –0.2732 0.2779
茎粗 ST qST-J_2-1 MK164-MK165 14.2 6.0–17.2 0.0293 3.61 1.62 –0.0143 0.0143
小区产量 YLD qYLD-J_2-1 MK163-MK164 10.0 3.0–18.2 0.4894 3.06 9.74 –0.9409 0.9541
MK151=satt419, MK152=satt451, MK153=satt367, MK163=satt380, MK164=satt183, MK165=satt132, MK166=satt456, MK200=
satt567, MK201=satt540. PP: pod position; PH: plant height; NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight;
ST: stem thickness; YLD: yield per plot.

图 1 检测到的 QTL及加性效应 QTL在连锁群上的分布
Fig. 1 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups

13.01%, 其中, 小区产量、茎粗、株高、有效分枝和
主茎节数均表现遗传正效应, 即增加其性状的等位
基因来源于母本晋豆23。除百粒重外, 其他性状与
环境互作效应贡献率为0.02%~9.74%。所有性状
(qPP_M_1和qYLD-J_2-1除外)与环境互作的贡献率
均小于其自身的加性效应贡献率。
小区产量、茎粗和有效分枝的QTL均位于J_2染
色体, 加性效应值分别为0.4894、3.61和7.59, 贡献
第 1期 梁慧珍等: 大豆产量及主要农艺性状 QTL的上位性互作和环境互作分析 41


率分别为3.06%、3.61%和7.59%; 3个性状均与环境
之间存在互作, 互作贡献率分别为9.74%、1.62%和
4.95%。小区产量的加性贡献率小于互作贡献率, 说
明环境对产量的影响较大。
共检测到2个主茎节数QTL, 分布在J_2和N上,
加性效应值分别为1.1541和1.0368, 贡献率分别为
13.01%和9.21%; 2个QTL均与环境存在互作效应 ,
互作贡献率分别为1.43%和1.12%。
共检测到 2个株高 QTL, 分布在 J_2和 I上, 加
性效应值分别为 5.3910 和 4.5808, 贡献率分别为
7.78%和 6.64%; 2 个 QTL 均与环境存在互作效应,
互作贡献率分别为 0.45%和 0.02%, qPH-I-1 与环境
的互作贡献率较小。共检测到 2个结荚高度 QTL, 分
布在 J_2 和 M 上, 加性效应值分别为 0.7097 和
–0.6633, 贡献率分别为 2.77%和 1.14%; 2个 QTL均
与环境存在互作效应, 互作贡献率分别为 1.58%和
1.48%。主茎节数、株高和结荚高度分析结果表明加
性贡献率大于互作贡献率, 说明基因比环境对这 3
个因子的影响显著。
2.3 小区产量诸性状的上位互作效应
共检测到 7 对影响小区产量、结荚高度、株高
和茎粗的加性×加性上位互作效应的 QTL (表 4)。2
对小区产量 Q T L 上位性效应的效应值分别为
–0.1858 和–0.1944, 贡献率分别为 2.00%和 3.27%,
效应值均为负值, 表现出重组型大于亲本型。2 对
QTL 均存在上位互作效应 , 互作贡献率分别为
2.30%和 4.42%。1对茎粗 QTL上位性效应的效应值
为–0.0286, 贡献率为 3.32, 效应值为负值, 为重组
型大于亲本型。这对 QTL存在上位互作效应, 互作
贡献率为 1.38%。3 对结荚高度 QTL 上位性效应的
效应值分别为 0.7538、0.5989 和 0.5878, 贡献率分
别为 1.11%、0.99%和 1.51%, 效应值均为正值, 为
亲本型大于重组型。3对 QTL均存在上位互作效应,
互作贡献率分别为 1.16、1.08%和 0.82%。1 对株高
QTL上位性效应的效应值为 4.8742, 贡献率为 5.45,
效应值为正值, 为亲本型大于重组型。这对 QTL 存
在上位互作效应, 互作贡献率为 1.14%。
3 讨论
3.1 “小区产量”与“产量”作为个体值定位的选择
小区产量可以理解为构成性状, 产量是复合形
状, 本研究选择“小区产量”作为个体值进行 QTL 定
位, 研究结果可能更为有效。首先, 复合性状比构成
性状受到更多的 QTL控制, QTL的连锁关系和遗传
效应更加复杂。因而, QTL作图功效明显下降, 使用
复合性状作图的意义不大 [ 2 5 ]。其次 , 遗传力
h2=VA/VP, VA和 VP均为个体值的方差。产量是复合
性状, 往往是不准确的。即使采用, 也由于竞争的作
用而意义不大。第三, 构成性状和复合性状在遗传
研究和实际育种中的使用, 应考虑到二者的研究目
标不尽相同。遗传研究的目的是探索控制目标性状
基因的遗传规律, 相对“产量”(复合性状)而言, “小
区产量”(构成性状)遗传模型较为简单 , 受较少的
QTL控制, 更易于进行单个 QTL遗传研究; 而作物

表 4 各个性状加性×加性上位互作效应 QTL
Table 4 Epistatic effects QTL of additive × additive for all traits
性状
Trait
QTLi
标记区间
Interval
QTLj
标记区间
Interval
上位效应
AAij
贡献率
H2 (AAij)
(%)
互作贡献率
H2 (AAEij)
(%)
AAEij1 AAEij2
qPP-A1-1 MK1–MK2 qPP-H_2-1 MK149–MK150 0.7538 1.11 1.16 0.7640 –0.7615
qPP-A2-1 MK15–MK16 qPP-N-1 MK214–MK215 0.5878 1.51 0.82 0.4818 –0.4868
结荚高度
PP
qPP-F_1-1 MK106–MK107 qPP-I-1 MK158–MK159 0.5989 0.99 1.08 0.5501 –0.5379
株高 PH qPH-I-1 MK152–MK153 qPH-N-1 MK215–MK216 4.8742 5.45 1.14 1.7656 –1.7213
茎粗 ST qST-F_1-1 MK104–MK105 qST-M-1 MK202–MK203 –0.0286 3.32 1.38 0.0154 –0.0150
qYLD-A1-1 Mk6–Mk7 qYLD-A2-1 Mk21–Mk22 –0.1858 2.00 2.30 –0.1890 0.1220 小区产量
YLD qYLD-A1-2 Mk7–Mk8 qYLD-A2-2 Mk23–Mk24 –0.1944 3.27 4.42 –0.2481 0.2209
AAEij1、AAEij2分别表示 2011、2012年的 QTL与环境互作的上位效应。
AAEij1, AAEij2 represented the epistatic effects of QTL × environment interactions in 2011, 2012. MK1=satt276, MK2=satt364,
MK6=satt300, MK7=satt050, MK8=satt545, MK15=satt_162, MK16=BSC, MK21=satt333, MK22=satt327, MK23=satt538, MK104=GMRUBP,
MK105=satt586, MK106=satt343, MK107=satt030, MK149=satt181, MK150=434, MK152=satt451, MK153=satt367, MK158=satt162,
MK159=satt148, MK202=satt463, MK203=satt245, MK214=satt521, MK215=GMABABR, MK216=satt237. PP: pod position; PH: plant height;
NNMS: node number on main stem; BN: branch number; SW: 100-seed weight; ST: stem thickness; YLD: yield per plot.
42 作 物 学 报 第 40卷


育种的目的, 是要尽可能多地选择优良基因和有利
基因组合。和多性状选择指数[26]类似, “产量”作为复
合性状, 在育种工作中可以同时选择相互之间有影
响的多个有利等位基因, 提高实际育种工作效率。
因此 , 选用“小区产量”更适合于QTL作图研究 , 在
育种中“产量”则更为常用。
3.2 联合数据分析对结果的影响
本研究检验出的 QTL贡献率值在各年份间大小
不同, 联合数据分析结果往往出现 QTL 贡献率值低
于不考虑 QTL 与环境互作的结果。2 年间大豆小区
产量诸性状的 QTL与环境互作, 共检测到 9 个加性
效应 QTL, 相对数量较少 , 且每个性状均有 1 个
QTL定位在 J染色体上, 呈现出很大的集中性, 这与
前人的研究结果有所不同。同时, 有 1 个结荚高度
QTL定位在 M连锁群上, 各有 1个株高和主茎节数
QTL 定位在 I 连锁群上, 与已有研究结果类似[27],
又呈现出较好的稳定性和真实性。加性效应的 9 个
QTL贡献率总体表现较低, 分布在 1.44%~13.01%之
间, 其中 4个 QTL的贡献率低于 4%, 只有一个大于
10%。为了验证结果的可靠性, 选用WinQTL Cart 2.5
复合区间作图法中 Zmapqtl 方法的 Model 6 进行了
QTL 分析。设定 QTL 的显著性水平为 0.05, 当
LOD>2.5 时, 即认定该位置存在一个 QTL。结果共
定位出 5 个结荚高度 QTL, 分别位于 A2、C2、J_1
和 J_2 上; 7 个株高 QTL, 分别位于 A2、B1、C1、
C2、I和 M上; 3个茎粗 QTL, 分别位于 A2、C2和
J_2上; 6个小区产量 QTL, 分别位于 A2、C1、C2、
J_2、N和 M上; 分别于与 QTLNetwork 2.0 定位结
果中的结荚高度 J_2、株高 I、茎粗 J_2 和小区产量
J_2相吻合; 同时, 用WinQTLCart 2.5定位出 2个主
茎节数 QTL, 分别位于 C2和 H_1上、3个有效分枝
QTL, 分别位于 C1、C2和 O上、2个粒厚 QTL, 分
别位于 A2和 C2上, 与 QTLNetwork 2.0 定位结果
不一致(表 5)。

表 5 用 WinQTLCart检测出的各个性状 QTL位置及遗传效应
Table 5 Putative QTL and their genetic effects for all traits detected by WinQTLCart
性状
Trait
序号
Serial
染色体
Chr.
位置
Position (cM)
标记区间
Marker interval
LOD值
LOD value
加性效应
Additive
effects
贡献率
Additive gene effect
Contribution (%)
1 C2 98.60 satt100–satt134 6.49 1.89 18.43 PP1
2 J-1 0.05 satt249–satt285 2.71 1.18 7.14
1 A2 8.01 satt276–satt364 3.34 0.24 15.2
2 C2 134.77 satt489–satt460 3.22 0.19 9.69
结荚高度
PP
PP2
3 J-2 14.10 satt380–satt183 4.28 –0.22 12.14
1 A2 82.12 satt333–satt327 3.75 9.08 11.29
2 B1 98.34 satt519–satt517 3.05 8.07 8.88
PH1
3 C1 54.82 satt565–satt578 3.89 12.94 17.85
1 B1 100.34 satt519–satt597 4.41 4.93 12.27
2 C2 98.36 satt277–satt557 5.79 5.16 13.05
3 I 10.62 satt451–satt367 4.01 4.74 11.53
株高
PH
PH2
4 M 53.87 satt540–satt463 3.51 –5.15 13.57
1 C2 98.60 satt100–satt134 7.33 1.22 16.45 主茎节数
NNMS
NNMS2
2 H_1 35.81 satt442–satt296 4.21 1.16 15.52
BN1 1 O 72.12 satt241–satt259 3.02 –0.39 9.41
1 C1 62.62 satt578–satt361 3.75 –0.49 14.19
有效分枝
BN BN2
2 C2 98.60 satt100–satt134 6.69 0.51 16.48
SW1 1 C2 154.43 satt316–satt371 3.09 2.12 17.90 百粒重
SW SW2 1 A2 153.20 satt538–satt429 2.78 –0.64 9.15
1 A2 82.12 satt333–satt327 2.64 0.05 7.89 ST1
2 J_2 9.67 satt380–satt183 2.51 0.06 11.09
茎粗
ST
ST2 1 C2 98.36 satt380–satt183 4.22 0.05 12.19
1 A2 82.12 satt333–satt327 2.55 0.96 7.55
2 J_2 18.69 satt333–satt327 3.93 1.42 16.28
YLD1
3 N 80.14 GMABABR–satt237 2.60 1.02 8.60
1 C1 64.62 satt578–satt361 2.53 –0.96 9.93
2 C2 120.47 satt316–satt371 5.56 1.49 27.04
小区产量
YLD
YLD2
3 M 25.27 satt150–satt567 5.45 –1.36 21.92
第 1期 梁慧珍等: 大豆产量及主要农艺性状 QTL的上位性互作和环境互作分析 43


综上所述, 我们认为QTLNetwork 2.0分析结果
应该是可靠的。分析结果中定位结果较少、贡献率
偏低产生的原因可能是分析软件综合考虑了加性、
上位性以及与环境互作效应, 以往的研究中考虑与
环境的互作效应较少。
3.3 环境对大豆产量的影响
环境对大豆产量有重要影响。同一性状在不同
的环境下的 QTL常常表现出较大差异[28]。遗传力越
低, 受环境影响越大; QTL效应越小, 越容易易受环
境条件影响[29]。品种与环境互作的存在是品种稳定
性产生的根源, 对其效应进行准确的估计是合理评
估作物品种稳定性的基础[30]。本研究共检测到 9 个
有加性效应的 QTL, 除 qPH-I-1 没有互作外, 其他
QTL都与环境存在互作效应, 其中 qYLD-J_2-1与环
境互作贡献率明显高于加性效应的贡献率, 说明环
境比基因对大豆产量的影响更大。该研究结果从理
论上进一步解释了大豆产量对纬度、光照比较敏感
和“百里不引豆”的主要原因。
3.4 相关性分析与 QTL定位
经典数量遗传学认为, 性状相关是由于基因多
效性或者基因紧密连锁引起的。本研究检测到控制
小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结
荚高度6个性状有加性效应的9个QTL中, 每个性状
均有1个QTL定位在J染色体上, 呈现出很大的集中
性。株高、主茎节数、分枝数、结荚高度、百粒重
均呈现极显著正相关, 说明控制这些性状的基因存
在着紧密连锁。同时, 尽管控制这些性状的QTL存在
紧密连锁关系, 但并不排除控制这些性状的基因独
立存在。有1个结荚高度QTL定位在M连锁群上, 各
有1个株高和主茎节数QTL定位在I连锁群上, 与已
有研究结果类似[29], 说明它们在遗传上也可能是相
互独立的, 具有较好的稳定性。
4 结论
检测到 9 个大豆小区产量诸性状的 QTL, 全部
表现出与环境的互作效应; 同时检测出 7 对上位互
作位点, 说明加性效应、加性×加性上位互作效应及
环境互作效应是小区产量、茎粗、有效分枝、主茎
节数、株高和结荚高度等性状的重要遗传基础, 在
进行分子标记辅助育种时, 既要考虑起主要作用的
QTL, 又要关注其上位性 QTL, 这样更有利于性状
的稳定表达和遗传。
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