全 文 ：武汉植物学研究 , 一
浙江天台山甜储群落研究
金则新
台州师范专科学校 浙江临海 。。
提 要 以分布在浙江省天台山的甜储群落为对象 , 分析了群落的特征和性质 。 甜储群落中 ,
甜储的优势突出 , 呈单优势群落
。
群落垂直结构复杂 , 可分为乔木层
、
灌木层 、 草本层 , 亦有一
定数量的层间植物 。乔木层的物种多样性指数偏低 , 这与特定生境所形成的单优势群落有关 。
各样地间的植物种类具有较高的相似性 , 群落内种类组成相对一致 。群落内优势种群甜储 、 木
荷的年龄结构属稳定型或增长型 , 它们在各样地的分布格局均呈集群分布 。
关键词 甜储 , 群落特征 , 种群结构 , 分布格局 , 天台山
甜储 为浙江省常绿阔叶林中主要建群种之一 , 常组成小片纯林 。
甜储林为中亚热带典型的地带性植被 , 是本省最常见的常绿阔叶林类型 〔, 〕。 在浙江天台山
石梁景区内分布着一片以甜储为单优势的群落 。 目前 , 对该群落仅在种类组成方面作过粗
略考察记述‘, , , 而对群落特征未作系统深入研究 。 本文对甜储群落的种类组成 、 物种多样
性和分布格局等方面作了分析研究 , 为深入了解中亚热带常绿阔叶林的特征提供资料 。
自然概况
天台 地处东经 “ ‘一 “ ‘
、 北纬 ‘ ‘ , 位于浙江省东部
,
跨天台 、新
昌 、 宁海 县 , 系武夷山仙霞岭中支由南向北延伸而来 , 境内多低丘谷地和山间台地 。 这里
属亚热带季风性湿润气候 , 雨水充沛 , 气候温暖 。 年平均气温 , 最冷月均温 ,
最热月均温 , 年降水量 〔 〕
。
由于水热条件好 , 植物生长茂盛 , 区系成分
复杂〔 。 笔者的工作地点在天台山华顶国家森林公园石梁景区内 , 海拔 左右 。 土壤
为花岗岩 、 砂岩 、 变质岩母质上发育的山地棕黄壤 土层疏松 , 枯枝落叶层厚达 一 ,
总覆盖率达 以上 , 一般分解 良好
,
有机质丰富 。 甜储林位于石梁附近 山沟两侧的山坡
上 , 山体坡度大 , 较干燥 。
研究方法
样地的设置
在天台山石梁景区 内 , 沿山沟两侧的山坡设 置 个面积为 的样地 , 各样地的
收稿 日
,
修回 日
一 。 。弓。 作 音 男
,
岁 副教授 硕士
,
从事植物生态学研究 。
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
环境资料见表 。 将各样地分成 个
面积为 , 的小样方 , 调查记录每
个小样方 内所有乔 、 灌木和草本植物
的 种 类 和 数 量 , 对 样 地 内 的 乔 木
妻 树种进行每木调查 ,
实测胸径 、 树高 、枝下高
、 冠幅等指标 。
并计算出重要值 , 确定优势种 。 分别
统计各优势种群在每个小样方中的个
体数 不 包括 级幼苗 , 用来进行分
布格局测定 。 以大小级结构代替年龄
分析 , 工级 幼 苗 ,
级幼树 ,
皿 级小树 一
表 各样地环境资料
样地号 海拔高度 面积 坡向 群落透光率
。 飞
乳
,一月工
犷扩心内八几连压月任︺一日︸八门﹄自‘任月生左
‘
氨场
份 级中树 一 级大
树 。 以每增高 为一高度级 , 统计各高度级内的株数 上限排外法 , 以
确定甜储群落各优势种群的高度结构
。
数据处理
群落物种 多样性刚 定
群落物种多样性采用 以下 种指数测度 , 即
指数 一 艺 。 一 〔‘ 〕
一 指数 ‘ 一 艺尸 , 尸 , 〔 〕
种间相遇机率 一 〔 一 〕 一 艺尸沁〔 〕
群落均匀度 尺 一 艺 、 、 〔 〕。
群落样地 间种 类相似性分析
群落样地间种类相似性采用相似性百分率 一 一 。 艺 一 一 , 〔的
。
种群分布格局测定
种群分布格局采用以下 个指标〔 , 进行测定 , 即方差 均值 比的 检验法 负二项参
数 扩散型指数 格局指数 聚块性指数等 。
研究结果
门 群落结构特征
在甜储群落中 , 甜储的优势突出 , 其重要值百分率为 , 是群落的第一优势种
和建群种 木荷的重要值百分率为 肠 , 为次优种和共建种 其它种类的重要值百分
率均低于 表
。 由此可知 , 甜储在该群落中占绝对优势
。 呈单优势群落 , 因此命名其
为甜储群落 。
甜储群落垂直结构复杂 , 分成乔木层
、 灌木层 、 草本层及地被层 。 乔木层可分为 个亚
层 。 第 亚层高 一 , 这一亚层种类少 , 覆盖度在 左右 , 主要 由甜储
、 木荷
、 短柄
抱
、
马尾松等高大个体组成
。
第 亚层高 一 , 覆盖率在 写以上 , 甜储和木荷繁殖层
第 期 金则新 浙江天台山甜储群落研究
的多数个体均分布在其中 , 也有部分落叶成分 。 除了分布在第 亚层的那些种类外 , 常见
的种类还有小叶青冈 、虎皮楠
、
珍珠栗 、 尾叶冬青 、 吴茱英五加等 。
表 甜储群落乔木层种类重要值
勺
种类
甜储 , 叻 即
木荷 , 尸
短柄抱 , 扩二 户。 ‘,
马尾松 , , , ,
小叶青冈 沙‘ , 、
虎皮楠 户 , ,小 。 己 口 ,
珍珠栗 山 , 尸 人‘ , 理
尾叶冬青 二 。, , 才
昊茱英五加 , , , , 二 。。冠 ‘, 、
大果冬青 尹二 ,
厚叶冬青 己 尸 “ ,
东南石栋 、 , 、 人 , 己
青冈栋 匀《 , 妒 、
枫香 心。 , 。 。 , ,
浙江樟 , , ” 走 , , , ,
杉木 , , , , 尸
肉花卫矛 。 ,岁 、 。 , 。
大叶冬青
天台鹅耳栋 , 。 , ,
杨梅 几勿八 , 。“
苦储 , , , , 。 ,户 〕,
马银花 ‘
·
, , 。 , , , 了。
四 川 矾 匆 功 。。 、‘
·
动 ‘
·
, 、
赤杨 , 夕 。 石, ,‘ , ,‘
,
薯豆 艺 ‘, , , 。 之
相对密度
’
相对频度 相对优势度 重要值
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⋯
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‘
灌木层高 一 , 平均盖度 , 种类最丰富 , 包括乔木幼树共 种 , 占群落植物
总种数的 。 可分为 个亚层 。 第 亚层高 以上 , 主要种类有甜储 、 拎木
川 , , 、 马银花 、 木荷
、 小叶青 冈
、 尖连蕊茶 。 。“ 己
、 满 山红 尺人
、 东南石栋 、厚叶冬青
、
浙江樟等 。 第 亚层高 以下 , 主要 由甜储 、 木荷 、
格药拎 卿 、 窄基红褐拎 卿 占 , ,
、 小 叶青 冈 、 石斑
木 ’ ’, 、 东南石栋 、 尖连蕊茶 、 马银 花 、 厚 叶冬青
、 映 山红
等种类组成 。
草木层植物种类较少 , 仅 种 , 且分布不连续 , 多集中分布在林缘和林窗下 。 高度在
一 之 间 , 盖 度 一 左 右 , 以 蔗 类 植 物 为 主 , 如 里 白 ,
,‘ 、 狗脊旅 。 川 、 芒其 , , ‘ 、 石 韦
, , 等 。 其它种类有阔叶 麦冬 五 、 垂穗苔草 己 人 、
栗褐苔草 ,‘ , , , ,
、
水晶兰 材。 , ,
、 惠兰 、 双蝴
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
蝶 ,
’ 、 淡竹叶 人 人 。 。 等 。
地被层因受地表凋落物的影响而呈斑块状 , 分布于林内荫湿处和大树基部 , 鲜类植物
占优势 , 高度一般低于 。
层 间植物主要有香花崖豆藤 ‘ 、 菠莫 认 , 、鹰爪枫
、
葛藤
、
紫藤 , , , , 、 络石
’
川 、 鸡矢藤 尸 己 、 , , , , ,
、
缘脉菠莫 二 二 一 塔 等
。
附生植
物少见 。
乔木层物种多样性分析
生物群 落是 在一定地理 区域 内 , 生活
在 同一环境下的不 同种群的集合体 , 其 内
部存在着极为复杂的相互关 系
。 生物 多样
性是群落组织化水平的度量 , 其 中群落在
组成和结构上表现 出的多样性是认识群落
的组织水平 , 甚至功能状态的基础 , 也是生
物多样性研究中至关重要的方面 。 群落乔
木层物种多样性测定结果见表 。 虽然各样
地 的地理位置不 同 , 但 由于 处在同一群落
类型中 , 而且海拔高度差异较少 , 生境异质
性低 , 故大部分 多样性指数测值变幅较小 。
仅辛普森指数能反映出各样地物种多样性
的差异 , 如样地
、 的测值稍 高 , 而样地
表 甜储群落各样地乔木层物种多样性指数比较
即
样地号 香农
一威
勒尔指数 种问相
遇机率
群 落
均匀度
﹄︸卜
﹃撇﹄麟﹄“︸
‘
, ,
,
︺叮诊口曰门
‘
嗽龟氨
平均
、 、 的测值相对较低
。
此外 , 该群落的多样性指数如辛普森指数 、香农一威勒尔指数等比
其它常绿阔叶林偏低 〔‘
, · 〕 , 这是 由于石梁附近的特殊生境决定的 。 甜储群落分布地坡陡 ,
较干燥 , 土层较薄 , 适于甜储的生长 , 形成稳定的单优势群落 , 因而组成该群落乔木层的种
类较少 , 多样性指数偏低 。 因此 , 多样性指数与群落的稳定性之间没有必然的因果关系 , 而
是与环境的有利或严酷有关
。
有利的环境多样性指数高 , 严酷的环境则多样性指数低 〔’的
。
表 甜储群落各样地间物种相似性系数 群落样地 间种类
、 , , 、 即
样地号
。 。 。
弓
一
一
一 乌
生
一
飞
,
落
苏
污
之
的相似性
物种的相似性指的
是群落间或取样间植物
种类 组 成 的相似程度 。
它是群落分析的一个重
要基础 , 也可适 用于 同
类群落不同样地间植物
种类的比较 , 以便对 群
落的种类组成 、 空 间分
布及种间生态关系作充
氨嘶
分了解 。 本文采用相 以性百分率对 个样地进行分析 , 从表 中可以看出 , 各样地之间有
第 期 金则新 浙江 夭台山甜储群落研究
较高的种类相似性 , 各样地间的相似性系数均大于 , 说明群落内种类组成相对一致 。
因而 , 就全部样地的种类组成和它们一致性的优势种而言 , 它 们属 同一群落 。
种群结构
种群大 小级结构
种群是构成群落的基本单位 , 其结构不仅对群落结构有直接影响 , 并能客观地体现出
群落的发展趋势 。 以大小级代替年龄对甜储群落 个优势种群的年龄结构进行分析 图
, 据 的样地统计 , 甜储种群 级幼树共 株 , 占总数的 级小树
株数 帅比
冈 、记
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易
比巨匕
一 , ‘ 的 加 名
甜储 七 , , , 。吧
木荷
。 短柄抱 “ 、 耐
,
。
马尾松 。 , , , ,
小叶青冈 〔沙‘ , 叻
虎皮楠 人 。 人
图 优势种群大小级结构
川“
的。臼切寻于袱
比率 以 》
株 , 占
·
级幼苗 株 , 占 写 。 这是 由于 多数样地植物茂密 , 林 内光照
条件差 , 甜储种子萌发而定居下来的幼苗很少 。而个别样地在数年前遭人为砍伐或倒伏形
成林窗 , 甜储种子在林窗中较适宜的光照条件下 , 能大量萌发并能迅速生长成幼树
、
小树 ,
从而形成 了 目前这种幼树最多 , 小树次之 , 幼苗也较少的年龄结构 。 由于甜储拥有完整的
年龄结构 , 且有大量的幼树存在 , 因而甜储的年龄应视为成熟的稳定型 。 木荷种群 级幼
苗最多 , 年龄结构呈金字塔型 , 为典型的增长型种群 。 短柄抱种群个体数少 , 在样地中缺乏
级幼苗 , 幼树数量也较少 , 它的强喜光性的特点 , 使得在群落中天然更新十分困难 , 种群
年龄结构为衰退型 , 在群落的发展过程中 , 它们因光照条件缺乏而逐渐退出群落 。 马尾松
种群的 级幼苗很少 , 幼
、 小树多分布在林缘交错区 , 在林 内个体数少 , 且生活力弱 , 很难
更新 。 因此 , 马尾松种群的年龄结构也为衰退型 , 它们在群落中不能继续发展 , 将逐渐被淘
汰 。 小叶青冈种群 级幼苗很少 , 可能是在这个时期由于气候或其它的原因使其更新困难
所致 。 但它有了较多的幼树发生 , 所以是能继续发展的 , 其年龄结构也应视为稳定型
。
虎
皮楠种群的年龄结构趋向衰退型 。 由于主要乔木树种 , 特别是建群种甜储
、 木荷具稳定的
或增长的年龄结构 , 在相当时期内不会由其它种类代替 , 因而推论该群落 目前的变化过程
属进展演替类型 。
种群 高度结构
从甜储群落高度与株数的相关性 图 可以看出 , 甜储种群个体数随高度级的增加
而减少 , 主要集中在 以下的各高度级 , 即乔木层的第 亚层和灌木层 , 也有一定数量
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
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的个体分布在乔木层的第 亚层 。 木荷种群
个体也主要分布于 以下的各高度级 , 在
小于 的高度区间内 , 个体数随高度级增
加而迅速减少 , 在 一 高度区间内的个
体数较均匀
。 木荷种群个体主要分布在乔木
层第 亚层和灌木层 , 乔木层第 亚层也有
一定的比例 。 短柄袍种群个体数少 , 各高度级
分布较均匀 。 马尾松种群在 高度级的数
量较 多 , 其它各高度级的个体数较均匀 , 乔木
层的第 、 亚层以及灌木层均有分布 。
种群分布格局分析
种群分布格局是指种群个体在水平空间
的配置状况或分布状况 , 反映 了种群个体在
水平空间上彼此 间的相互关 系 , 显然是 由种
群本身生物学特性和环境条件的综合影响所
决定的 。 通过对 个样地优势种群的分布格
局进行测定 , 结果见表 。 从中可以看出 , 优
势种群甜储
、 木荷在各样地中均呈集群分布 。
造成这种现象的主要原因是种群本身的生物
学特性和环境条件的不同以 及两者之间的相
互作用所决定的 , 尤其是与种子的散布 习性
有关 。 种子传播距离不远 , 一般散落在母树的
厂
尸口
沪尸
产 、 、乏沪 荟篇二上 、乏二二
吕
高度 龟城
甜储 〔妞 , , , 聊
木荷 占口
短柄抱 ’ , , 价
动 口
马尾松 , 、 、, ,
图 优势种群高度与株数相关图
飞
周围 , 再加上群落内石窝等微环境的发育 , 造成种子的集群分布 。 因而由种子萌发成幼苗
继而长成植株也表现为集群分布 。 短柄袍
、
马尾松等衰退型种群因受到常绿树种的压抑 ,
在样地中幼苗很难发生 , 它们仅零星出现在林冠层或更新层中 , 使得这些种群均呈随机分
布 。 一般 的种群在散布和 发展时期的分布格局为集群分布 , 但在衰退 阶段趋于随机分
布 〔 〕。
结语
甜储林是中亚热带典型的地带性植被之一 , 是浙江省最常 见的常绿阔叶林类型 。 甜储
在其适生地域和分布范围内 , 生长 良好 , 优势突出 , 可形成单优势群落
。
各样地间的植物种
类具有较高的相似性 , 群落 内种类组成相对一致 。群落的垂直结构较复杂 , 地上成层明显 。
群落中乔木层的物种多样性指数偏低 , 这与石梁附近特殊生境上发育形成的单优势群落
有关 。 群落内主要种群甜储 、 木荷的年龄结构属于稳定型或增长型 , 在相当长的时期内不
会被其它种类代替 , 目前该群落的变化过程属进展演替类型
。
群落内主要优势种群的分布
格局呈集群分布 , 这是 由物种的生物学特性和环境条件的不同以及两者之间相互作用决
定的 。 通过对甜储群落的研究 , 对于 了解群落的生态特征及动态规律很有帮助 。 同时 , 对
于植树造林 、 保护生态环境具有一定的实践意义 。
第 期 金则新 浙江天台山甜储群落研究
表 甜储群落优势种群空间分布格局测定结果
即
样地号 种群名称 方差 均值 测定结果, 位
负二项参数 扩散型指数
布
聚块性指数
‘
‘
,
,
甜储
木荷
小叶青冈
甜储
木荷
枫香
甜储
木荷
短柄抱
甜储
木荷
短柄抱
甜储
木荷
尾 叶冬青
甜储
木荷
珍珠栗
甜储
木荷
马尾松
甜储
马尾松
木荷
甜储
木荷
青冈栋
甜储
短柄抱
木荷
。
集群分布 随机分布
。
参 考 文 献
浙江森林编辑委员会 浙江森林 北京 中国林业出版社 , 一
洪仲棉 天台山森林植被及其利用和保护 植物生态学与地植物学学报 , , 一
金则新 浙江天台山种子植物区系分析 广西植物 , , 一
杨一 川 , 庄平 , 黎系荣 峨眉 山峨眉拷
、
华木荷群落研究 植物生态学报 , 洲 , 一
拉 德维 格 , 蓝 诺兹 统 计生态学 李育 中 , 王炜 , 裴 浩译 呼 和 浩特 内蒙古大学 出版 社
, 住
武 汉 植 物 学 研 究 第 卷
王伯荪 植物群落学 北京 高等教育出版社 , 一
金则新 四 川大头茶种群空间分布格局研究 广西植物 , , 一
王伯荪 , 陆阳 , 张宏达等 香港岛黄桐森林群落分析 植物生态学与地植物学学报
, , 一
朱守廉 贵州部分森林群落物种多样性初步研究 植物生态学与地植物学学报 , , 一
缪世利 , 刘玉成 绪云 山常绿阔叶林次生演替研究 — 物种多样性 见 钟章成主编 常绿阔叶林生态学研究
重庆 西南师范大学出版社 , 一
吴宁 贡嘎 山麦吊杉群落优势种群的分布格局及相互关系 植物生态学报
,
,
口
了 , 分 产 , 亡 户 , ,
卿
叹
,
,
,
—山 卿
, , 卿 , , ,
,